ГЕОХРОНОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ |
Эволюция гоминидВ предыдущем разделе мы познакомились с основными вехами в развитии первобытных культур на общем фоне истории плейстоцена с ее сменами оледенений и межледниковий. Теперь рассмотрим историю самого человека и его ближайших человекообразных предков. Все они с точки зрения зоологической систематики относятся к семейству гоминид - Hominidae, которое насчитывает несколько ископаемых видов и один вид современного человека Homo sapiens ("человек разумный"). Вплоть до позднего плейстоцена ископаемые гоминиды представлены немногочисленными находками. Самые важные из них были сделаны в Африке, Азии (на Яве, в Китае) и Европе. Сведения о гоминидах позднего плейстоцена более обширны. Попытаемся проследить важнейшие линии их эволюции в четвертичном периоде. В 1925 г. южноафриканский ученый Р. Дарт обнаружил части черепа и челюстей, принадлежавших обезьяноподобному существу, в пещерных травертинах близ Таунгса (Ботсвана). Дарт полагал, что это особый вид - южная обезьяна, или австралопитек. Впоследствии в других пещерах Южной Африки, особенно в Трансваале (ЮАР), также были найдены похожие черепа и кости конечностей. Возраст вмещающих отложений вызывал немало споров, поскольку травертины не имели четких признаков напластования. Вместе с остатками австралопитека встречались кости многих вымерших ныне видов животных, причем некоторые из них исчезли в Европе еще в плиоцене. Известно, однако, что многие группы таких животных нашли убежище в Африке и существовали там длительное время. Находки остатков лошади в составе рассматриваемой фауны дали основание относить вмещающие пещерные отложения к раннечетвертичным. Внешне череп австралопитека сходен с черепом крупной обезьяны, однако емкость мозговой коробки составляла около 600 см3, что гораздо меньше, чем у современного человека. Эти существа по походке и осанке не очень сильно отличались от нынешних людей, много общего у них было и в строении конечностей и зубов. Жили австралопитеки не в тропических лесах, а в более аридных условиях. Нет никаких фактов, показывающих, что они изготовляли орудия или умели пользоваться огнем, хотя на одной из стоянок вместе с черепами австралопитеков найдены черепа павианов, очевидно, убитых при помощи каких-то орудий. Отсюда и возникло предположение, что австралопитеки охотились на павианов. На некоторых южноафриканских стоянках (Кромдрай, Сварткранс) обнаружены черепа обезьяноподобных людей с очень маленькими резцами и клыками и крупными молярами и премолярами, что, возможно, указывает на более вегетарианскую пищу. Череп более массивный и прочный, обычно с отчетливо выраженным сагиттальным гребнем; характерны совершенно плоское лицо и низкий лоб. В отличие от австралопитеков эти гоминиды получили название парантропов. Весьма условно их возраст был отнесен к началу среднего плейстоцена. Важные находки остатков древнего человека были сделаны в районе ущелья Олдувей в Танзании. Там в крутой стенке уступа на протяжении 25 км обнажаются четвертичные отложения мощностью более 100 м, вмещающие несколько форм ископаемых гоминид, их орудия и стоянки. С помощью калий-аргонового метода возраст вулканических пород, залегающих в основании этой толщи, был определен примерно в 1,75 млн. лет. Нижнюю часть толщи, вскрывающейся в ущелье Олдувей, - базальтовый слой I, наиболее богатый остатками гоминид,- относят к раннему плейстоцену. Вышележащий слой II среднеплейстоценового возраста образовался из материала, принесенного подземными потоками и из озерных осадков. В слое I найден почти полностью сохранившийся череп со всеми 16 верхними зубами. Он, в сущности, сходен с черепами южноафриканских парантропов. На четырех уровнях слоя I обнаружены остатки другой формы гоминид, получившей название Homo habilis, а также примитивные каменные орудия. Преобладает мнение, что здесь действительно найдены остатки древнейшего представителя рода Homo, к которому относятся и современные люди. Эта форма резко отличается от австралопитека прежде всего большей емкостью мозговой коробки (680 см3). Правда, отдельные исследователи придерживаются мнения, что рассматриваемая форма из слоя I - всего лишь чуть более развитый австралопитек. Из слоя II извлечены остатки двух других гоминид. Один из них по всем признакам явный парантроп, и тем самым подтверждается существование данной формы в начале среднего плейстоцена. Другой первоначально был отнесен к Homo habilis, но затем сложилось представление, что это примитивный представитель вида Homo erectus ("человек прямоходячий"), или питекантропа. Заметим, что в пещере Сварткранс (ЮАР) наряду с парантропом были обнаружены кости существа, названного телантропом. В настоящее время считают, что это тоже питекантроп. Важное значение для изучения эволюции первобытного человека имеют открытия американских ученых Ф. Кларка Хауэлла и Б. Патерсона в районе озера Рудольф. На его северном побережье в Южной Эфиопии обнаружены 40 зубов и две нижние челюсти гоминид. Среди них встречаются формы с широкими зубами, типичные для парантропа, и формы с мелкими зубами, принадлежащие австралопитеку. Слои вулканического пепла из вмещающих отложений при помощи калий-аргонового метода датированы в 4 млн. лет назад. В нижнеплейстоценовых отложениях на южном берегу озера Рудольф Патерсон нашел часть плечевой кости гоминида. Возраст кроющих лав, определенный также калий-аргоновым методом, 2,5-2,9 млн. лет. Детальный анализ костей привел к заключению, что они принадлежат австралопитеку. Открытия, сделанные в районе озера Рудольф, свидетельствуют о гораздо большей древности австралопитеков по сравнению с прежними представителями. По-видимому, оба вида - и австралопитеки и парантропы - вполне оформились еще в позднем плиоцене. Из всех находок ископаемых гоминид лучше всего, наверное, изучен яванский питекантроп. Голландский анатом и врач Э. Дюбуа, увлеченный идеей поиска переходного звена между обезьяной и человеком, в 1891 г. обнаружил на Яве, в аллювиальных осадках на левом берегу р. Соло, черепную крышку, бедренную кость и несколько зубов. Находки были сделаны в разных местах: бедренная кость, например, в 12 м от черепной крышки. Судя по строению черепа, питекантроп занимал промежуточное положение между антропоморфной обезьяной и человеком. Он выделялся крупными выступающими вперед надглазничными валиками и покатым лбом. Вероятно, это было весьма примитивное существо, довольно сходное с обезьяной. В то же время бедренная кость по размерам и строению мало отличалась от человеческой, ее обладатель явно отличался прямой походкой. Зубы были как у человека, но надо заметить, что у некоторых обезьян они обнаруживают сходство с человеческими зубами. Дюбуа считал, что питекантроп и есть промежуточное звено между обезьяной и человеком. Дискуссия по этому поводу продолжалась длительное время. Новые аргументы удалось получить в 30-х годах нынешнего столетия, когда на Яве в 135 км от того места, где вел раскопки Дюбуа, были найдены еще один почти полный череп, фрагмент нижней челюсти с несколькими зубами, задняя часть черепа вместе с частью верхней челюсти и зубами и черепная крышка. На соседней стоянке был обнаружен череп ребенка. Эти материалы позволили достаточно полно изучить строение черепа питекантропа. Он действительно был сильно уплощен вверху, отличался очень низким лбом, выступающими челюстями и надбровными дугами. Средняя емкость мозговой коробки составляла 860 см3, максимальная - не более 1000 см3. Слои, вмещающие остатки питекантропа, относятся к среднему плейстоцену и отвечают эпохе миндельского оледенения. Находки 1930-х годов приурочены к двум горизонтам. Верхний из них соответствует тринильским отложениям и подстилающим черным глинам серии джетис. Фауна млекопитающих из этих глин имеет раннеплейстоценовый возраст. Под джетисским горизонтом вскрыты осадки, которые, судя по палеонтологическим данным, сформировались в самом начале четвертичного периода. Некоторые исследователи согласились с Дюбуа в том, что кости Питекантропа были найдены в первичном залегании. Другие, однако, пришли к заключению, что кости были переотложены водными потоками, которые возникли в периоды бурных тропических ливней. Результаты палеоботанического изучения тринильского горизонта показали, что питекантроп жил в эпоху повышенного увлажнения, когда средняя годовая температура была примерно на 6° ниже современной. В 1918 г. в каменоломне у дер. Чжоукоудянь под Пекином шведский ученый И. Андерсон нашел кости различных ископаемых животных. Через несколько лет там же были обнаружены зубы древнего человека, а во время раскопок 1927 г.- еще один коренной зуб, который, по мнению антрополога и анатома Д. Блейка, принадлежал к особому виду, названному синантропом. В последующие годы в этом районе были найдены черепа и части лицевых скелетов по крайней мере 14 синантропов разного возраста. Если принимать во внимание также зубы и фрагменты челюстей, то общее число особей составит 44. Возраст вмещающих пещерных отложений был определен как среднеплейстоценовый, синхронный эпохе миндельского оледенения. Судя по фаунистическим данным, обитатели пещеры жили в условиях более влажного климата, чем современный. К сожалению, все пекинские находки погибли во время второй мировой войны. Сохранились только слепки, рисунки и фотографии остатков синантропов. По размерам и строению черепа синантроп обнаруживает большое сходство с яванским питекантропом. Правда, черепная крышка у него не столь уплощенная и лоб менее покатый, но сохраняются выступающие вперед надбровные дуги и челюсти. Наиболее существенный показатель - большая емкость мозговой коробки (от 850 до 1325 см3), в среднем на 100 см3 больше, чем у яванского питекантропа. У современного человека средняя емкость мозговой коробки 1350 см3. Строение зубов и челюстей отличается многими примитивными чертами, указывающими на сходство с обезьянами, однако но сравнению с современными обезьянами несомненна большая близость к человеку. Зубы у синантропа расположены по плавной кривой, как у австралопитека; у современных обезьян жевательные поверхности боковых зубов образуют два параллельных ряда, а впереди выступают острые клыки. Кости скелета пекинского и яванского человека почти такие же, как у современных людей, и свидетельствуют о прямой походке. Отличия синантропа от питекантропа не столь велики, чтобы выделять самостоятельные виды. Пекинский человек изготовлял разнообразные орудия из местных пород: зеленого песчаника, кварца, вулканических пород, рогового камня, реже из кремня. Часто встречаются скреблообразные дисковидные орудия из отщепов, слегка ретушированные по краю изделия типа остроконечников и др. Судя по очагам, обнаруженным в Чжоукоудянской пещере, в ту пору уже применялся огонь. Важным занятием была охота, отличавшаяся довольно высокой специализацией. Среди остатков животных, обнаруженных в одном из слоев, 70% принадлежало оленю. Найдены также кости пещерного медведя, пещерной гиены, буйвола, слона, носорога Мерка и др. В Европе обнаружено много каменных орудий, свидетельствующих о пребывании древних людей, но их костные остатки встречены всего в нескольких пунктах. Древнейшая находка - нижняя челюсть с зубами, поднятая в 1907 г. немецким археологом О. Шетензаком в песчаном карьере у дер. Мауэр под Гейдельбергом (ФРГ). Вмещающие аллювиальные осадки содержат также кости и зубы древнего слона, этрусского носорога, лошади древнего типа, близкой к лошади Стенона, двух видов медведя (один из них напоминает плиоценового этрусского медведя), льва, дикого кота, бобра, кабана, бизона, благородного оленя, косули, лося. По составу фауны был сделан вывод о раннеплейстоценовом возрасте (возможно, даже начала миндель-рисского межледниковья), причем главным основанием для датировки послужило присутствие этрусского носорога (рис. 35). Гейдельбергская челюсть благодаря очень крупным размерам и полному отсутствию наружного подбородочного выступа имеет сходство с челюстью антропоморфной обезьяны. Однако весь зубной ряд и каждый зуб в отдельности почти не отличаются от зубов современных людей. Рис. 35. Этрусский носорог (рисунок Б. Куртена) Яванского питекантропа, пекинского синантропа и гейдельбергского человека теперь причисляют к одному виду Homo erectus, который развивался 1 млн.-500 тыс. лет назад. Помимо описанных классических находок, за последние десятилетия были сделаны новые открытия, свидетельствующие о широком распространении Homo erectus в Европе, Африке и Азии. Как отмечалось выше, к этому виду относят остатки человека из верхней части слоя II в Олдувее и телантропа из пещеры Сварткранс в Африке. Три челюсти и теменная кость, найденные в Тернифине (Алжир) в 1954-1955 гг., имеют сходство с. синантропом и, следовательно, тоже принадлежат виду Homo erectus. Человек современного типа Homo sapiens появился в среднем плейстоцене, судя по находке затылочной кости черепа в Вертешсёллёше (Венгрия) в отложениях середины или конца миндельского оледенения. Емкость мозговой коробки (около 1400 см3) близка к среднему показателю для современного человека и гораздо выше, чем у Homo erectus. По крайней мере, в течение некоторого периода Homo erectus и Homo sapiens были современниками, хотя, вероятно, и населяли разные территории. По сравнению с другими немногочисленными остатками раннепалеолитических людей лучше всего определен возраст фрагментов черепной крышки, которая обнаружена на глубине 7,2 м от бровки 30-метровой террасы р. Темзы, сложенной слоистыми галечниками в районе Сванскомб (Англия), Вместе с остатками черепа залегают кости слона, носорога и оленя, а также кремневые орудия с характерными ручными рубилами, относимые к началу среднего ашеля. Геологические, археологические и палеонтологические данные указывают, что сванскомбский человек жил в эпоху миндельского оледенения. По своей анатомии он мало отличался от современного и имел емкость мозговой коробки 1300 см3. Другой представитель ископаемых гоминид был обнаружен в районе Штайнхайма на р. Мурр, в 3 км к северу от г. Штутгарта (ФРГ). Здесь довольно хорошо сохранился весь череп, кроме нижней челюсти, погребенный в межледниковых галечниках миндель-рисского или рисс-вюрмского возраста. Для черепа характерны такие примитивные черты, как выступающие надбровные дуги и массивная верхняя челюсть. Емкость мозговой коробки составляла около 1100 см3. Сходна с современной и общая форма черепа. Две нижние челюсти с несколькими зубами и поврежденная черепная крышка были найдены на стоянке Эрингсдорф близ г. Веймара (ГДР). Черепная крышка имеет сходство с черепом из Штайнхайма, но емкость мозговой коробки больше - около 1450 см3. Здесь же обнаружены кости древнего слона, носорога Мерка, лошади и остатки растений, указывающих на умеренный климат. Присутствуют также каменные орудия ранней стадии мустьерской культуры. Возраст всех этих находок отнесен ко второй половине рисс-вюрмского межледниковья. Таковы вкратце основные сведения об остатках палеолитических людей типа Homo sapiens в Европе вплоть до начала вюрмской эпохи. Помимо того, костные остатки обнаружены близ Вероны и Рима в Италии, на стоянках Фонтешвад во Франции и Крапина в Югославии. Веронская находка датируется миндель-риссом, а остальные рисс-вюрмом. Все они обнаруживают явное сходство с Homo sapiens. Этот вид, следовательно, был распространен в Европе и связан с ашельской культурой. Только череп из Штайнхайма имеет некоторые признаки близости к питекантропу. В Восточной Африке накоплено много археологических данных, свидетельствующих о развитии ашельской культуры в раннем и среднем плейстоцене, но, к сожалению, там не найдено остатков гоминид этого возраста. Одна из самых ранних (1856 г.) находок первобытных людей - черепная крышка и фрагменты костей конечностей из пещеры в районе Неандерталь, близ г, Дюссельдорф (ФРГ). Вмещающие отложения относятся к раннему вюрму (культура поздней стадии мустье). Многочисленные находки сходного типа были сделаны в Европе, Западной Азии и Северной Африке. Это свидетельства широкого распространения неандертальского человека (Homo neanderthalensis). Палеонтологический материал представлен многочисленными черепами и костями конечностей в противоположность редким домустьерским находкам. Вместе с остатками, неандертальского человека часто встречаются позднемустьерские орудия и кости мамонта и волосатого носорога - типичных животных вюрмской эпохи. Неандертальский человек по своей анатомии весьма отличался от Homo sapiens. У него был крупный череп с низким сводом, плотными швами, массивными надбровными дугами, весьма покатым лбом и уплощенной мозговой коробкой. Челюсти и зубы также крупнее, чем у современного человека, на нижней челюсти отсутствовал подбородочный выступ. В целом неандертальский человек по множеству признаков приближался к древнейшим гоминидам и тем самым к антропоморфным обезьянам. Емкость мозговой коробки (около 1450 см3) превышала среднее значение у современного человека. Остальные части скелета неандертальца тоже весьма специфичны: бедренные, лучевые и локтевые кости сильно изогнуты и массивны, шейный отдел позвоночника очень короток, остистые отростки шейных позвонков направлены почти горизонтально, голова, вероятно, выдвинута вперед. Несмотря на довольно короткий рост (155 см), это человек отличался недюжинной физической силой. Неандертальцы - единственные гоминиды, жившие в Европе, Северной Африке и Западной Азии в раннем вюрме, в эпоху развития поздней стадии мустьерской культуры. Это были искусные охотники. Применяя копья с кремневыми наконечниками, они успешно охотились на мамонта, волосатого носорога, оленя, зубра и др. Постоянным врагом человека был пещерный медведь. Человеческая популяция в ту пору состояла в динамическом равновесии с популяциями диких животных. Естественное регулирование данного равновесия отвечало экологическому соотношению численности особей в системе "хищник - жертва". Однако имеется достаточно много фактов, указывающих, что неандертальские люди находились на довольно высокой ступени развития; они могли изготовлять совершенные и разнообразные орудия, занимались коллективной охотой, устраивали сложно оборудованные жилища. Некоторые группы неандертальцев имели по две области обитания: летом они жили в лесостепи, а зимой - в пещерах, где обогревались жаром костров. Так как неандертальцы жили в эпоху холодного климата, можно предположить, что тогда использовалась теплая одежда - меха и шкуры убитых зверей. У неандертальцев впервые возник обряд хоронить покойников. На одном из неандертальских поселений в пещере Шанидар в Иране недавно были выявлены признаки ритуального обряда. Судя по данным пыльцевого анализа, тело усопшего покрывали цветущими растениями, среди которых опознан ряд лекарственных. Возможно, целебные свойства трав были известны неандертальским лекарям. Еще в 1908 г. у дер. Ля-Шапель-о-Сен во Франции был найден хорошо сохранившийся скелет взрослого неандертальца, который был похоронен в прямоугольной могиле, сверху прикрытой плитами известняка. Рядом с покойником лежал мустьерский остроконечник из яшмы, а также рога бизона и масса костей других животных. Вероятно, уже в то далекое время существовала идея о загробной жизни, в которой умершему воину и охотнику понадобится не только его оружие, но и талисман - рога убитого им зверя. В пещере Монте-Чирчео в Италии обнаружили череп неандертальца внутри круга из аккуратно выложенных камней, а в Тунисе близ местечка Эль-Геттар под кучей камней, имевших шаровидную форму, погребено множество костей и зубов животных и около 2000 мустьерских орудий. В обоих случаях мы сталкиваемся с загадочными обрядами неандертальцев, исполнение которых, видимо, требовало немало коллективных усилий. Всюду, где жили неандертальцы, углубления в стенах пещер заполнены многочисленными черепками и костями пещерных медведей. Вероятно, это были первобытные культовые помещения. С окончанием эпохи мустьерской культуры неандертальцы вымерли, уступив место людям современного европейского типа. Однако прежде чем перейти к их характеристике, отметим еще две группы доисторических людей с неандерталоидными чертами. Одна из них обитала в Южной Африке на территории Зимбабве и ЮАР, другая - в Азии на о-ве Ява. Черепа этих людей отличались крупными размерами надбровных дуг, массивными челюстями. Емкость мозговой коробки не превышала 1300 см3. Б целом по строению черепа установлено сходство с неандертальским человеком, а по строению костей конечностей - с Homo sapiens. Каменный инвентарь относится к мустьерскому типу леваллуа, но в составе ископаемой фауны присутствуют только современные виды, что указывает на молодой возраст. В позднеплейстоценовых отложениях в районе Нган-донга на р. Соло на Яве были найдены 11 черепов и две большие берцовые кости. В строении черепов установлено много черт сходства с чертами неандертальцев, но берцовые кости больше похожи на кости современного человека. Емкость мозговой коробки 1150-1300 см3. Истинные причины исчезновения неандертальцев в конце мустьерской эпохи нам неизвестны, хотя существует немало различных предположений, в том числе и прямо указывающих на роль колебаний климата и ледников. Новые обитатели Европы, связанные с культурами позднего палеолита, известны под названием "кроманьонцы" (от стоянки Кроманьон на юге Франции). Они существовали в холодную эпоху, когда быстро прогрессировали хозяйственная жизнь, техника изготовления орудий и общественное устройство, что было продиктовано необходимостью быстрой адаптации к изменениям окружающей среды. При этом они обнаруживали незаурядную волю, навыки, знания, духовную и физическую силу. К этой эпохе относятся самые первые свидетельства отрицательного воздействия человека на среду. Например, при раскопках стоянки Амвросиевка, находящейся в степной зоне Украины, была обнаружена огромная масса костей зубров, что соответствовало 983 особям животных, тогда как на стоянке жило не более 100 человек. Значительная часть этой охотничьей добычи, вероятно, превышала потребности и оставалась неиспользованной. С развитием техники позднего палеолита влияние человека на окружающую среду постепенно расширялось. Остатки людей позднего палеолита обнаружены во всех частях Старого Света за исключением Австралии и Антарктиды. Среди наиболее полных находок отметим скелет женщины из пещеры Певиленд в Великобритании, датированный 18 460 ± 340 лет назад. Эта самая древняя датировка остатков человека, полученная с помощью радиоуглеродного метода, относится к эпохе наибольшего распространения последнего материкового оледенения и подтверждает факт приспособленности кроманьонцев к неблагоприятной приледниковой обстановке. Возвращаясь к общей проблеме эволюции человека, можно сделать следующие заключения. Наиболее вероятными предками гоминид были рамапитеки и кениапитеки, жившие в позднем миоцепе или раннем плиоцене. Для кениапитека получена датировка 14,5 млн. лет. Древнейшая датировка австралопитека 5,5 млн. лет. Разрыв между ними в 9 млн. лет еще слабо изучен, и трудно объяснить, почему из многочисленных антропоидов, живших в неогене (всего не менее 20 родов и 30 видов), только один австралопитек положил начало роду Homo. Вероятная причина состояла в ограниченности эволюционных морфофизиологических изменений вида, в недостаточной степени развития биологических механизмов передачи информации, в слишком благоприятных либо, напротив, чрезмерно трудных условиях существования. Древнейший вид рода Homo появился в самом начале четвертичного периода. Климатические изменения этого времени способствовали формированию сложных механизмов адаптации древнего человека. В первую очередь это касалось пищи. В интервалы большей аридности не хватало растительной пищи, и, чтобы выжить, пришлось перейти к добыче животных с помощью каменных орудий. Это определило дальнейшее развитие человека. Австралопитеки использовали в качестве орудий природные материалы. Представители вида Homo habilis стали сами изготовлять орудия. Возможно, был период сосуществования этих гоминид, которые имели разный пищевой рацион. Важную роль в дальнейшем их развитии сыграло приобретение прямой походки, что определило развитие мозга и другие биологические особенности человека. Значение этого фактора было всесторонне охарактеризовано Ф. Энгельсом в его работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека"*. * (См.: Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т, 20, с. 486-499.) Еще недавно неандертальцев считали прямыми предшественниками современных людей, однако положение изменилось в связи с находками более древних представителей вида Homo sapiens в Сванскомбе, Штайнхайме, Эрингсдорфе. Соответственно распространилось мнение, что неандерталец был боковой ветвью общей эволюции в Евразии и отделялся в пространстве от более южной и восточной популяций Homo sapiens. Физические особенности его находились в соответствии с природным окружением. Неандертальцы, жившие на Яве и в Южной Африке, находились в условиях изоляции. Вероятно, представители Homo sapiens переселились в Европу в середине вюрма с Ближнего Востока и вытеснили неандертальцев.
|
|
|
© PaleontologyLib.ru 2001-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник: http://paleontologylib.ru/ 'Палеонтология - книги и статьи' |