ГЕОХРОНОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ |
Генеалогическое древо (свидетельство белков)Генеалогическое древо (свидетельство белков) Различия в белках двух видов отражают эволюционные изменения этих видов после их отделения от общего предка. Анализ показывает, что между альбуминами кровяных сывороток шимпанзе и гориллы существует шесть различий. Эти данные определяют первую маленькую развилку (верхняя часть диаграммы) генеалогического древа, которое составил Винсент Сарич. У человека обнаружено семь отличий как от шимпанзе, так и от гориллы. Поскольку шимпанзе и горилле уже поставлено по три различия, оставшиеся четыре достаются человеку, и его развилку можно нанести почти в той же точке, что и развилку шимпанзе - горилла. Сывороточный альбумин макакарезуса имеет в среднем 31 отличие от альбумина первых трех видов. Более высокая цифра отражает заметно большую степень эволюционных изменений, другими словами - более раннее разделение, а потому развилка, отделяющая низших обезьян от человекообразных и от человека, должна быть нанесена ниже. Так как лабораторные исследования показывают непрерывную эволюцию по всем линиям, 31 различие должно быть поделено следующим образом: 16 приходится на долю низших обезьян, а 15-16 - на долю человекообразных и человека (3 + 12 = 15 у шимпанзе и 4 + 12 = 16 у человека). Подобные же развилки можно определить для всех указанных тут животных - лошадь и зебру отделяют друг от друга 8 различий, но у обеих обнаруживается примерно по 190 отличий от сывороточного альбумина приматов, что указывает на очень древнее разделение (около 94 у лошади и около 96 у человека). Это очень серьезная дилемма. Как может наука двигаться вперед, если палеонтологи утверждают, что разделение человека и человекообразных обезьян произошло тогда-то, тогда-то или тогда-то - вплоть до 50 миллионов лет назад, а иммунологи утверждают, что оно случилось всего четыре миллиона лет назад? Кому верить? Ни тем, ни другим, советует Шервуд Уошберн. Хотя исследования Сарича и Уилсона произвели на него большое впечатление, он не упускает из вида и окаменелостей. "Все до единого часы, которыми пользуются иммунологи, - утверждает он, - немножко по-разному врут. Они идут с разной скоростью, и у нас пока нет никаких доказательств, что они не капризничают. Их еще по-настоящему не разметили. Но все их стрелки указывают в одном общем направлении, и это заставляет задуматься". По его мнению, в первую очередь необходимо привязать данные Сарича - Уилсона к какой-то исходной точке в геологическом прошлом, которая удовлетворила бы всех. И тогда после некоторой подгонки, уточнений и регулирования часов все события, возможно, распределятся по своим местам во времени. Если бы, например, Сарич и Уилсон приняли, что разделение обезьян Нового и Старого Света произошло 50 миллионов лет назад, тогда разделение человека и человекообразных обезьян отодвинулось бы по их шкале за отметку пять миллионов лет. А если, как того желают некоторые палеонтологи, считать, что разделение низших обезьян произошло 75 миллионов лет назад, то разделение человека и человекообразных обезьян отодвинется за семь-восемь миллионов лет и т. д. Если разделение человека и человекообразных обезьян произошло семь миллионов - или даже восемь-девять миллионов - лет назад, это в определенной мере снимает проблему возраста окаменелостей. Но не разрешает ее окончательно. По-прежнему неясно, как рассматривать рамапитека, возраст которого исчисляется 18-14 миллионами лет. Известно, что он не типичная человекообразная обезьяна и, возможно, был одним из прямых предков человека. Но этот вопрос со временем разрешится. Новые и лучше сохранившиеся окаменелости, возможно, подтвердят мнение, которого придерживаются очень многие: что рамапитек - это своего рода ранний, может быть, еще не прямоходящий австралопитек в процессе становления. Или же они подтвердят предположение, что рамапитек вовсе не относится к линии человека. Эта возможность не исчезает до тех пор, пока мы не узнаем о рамапитеке заметно больше, чем знаем сейчас. И разумеется, его патент на право считаться предком человека сразу аннулируется, если вдруг будет открыт совершенно новый и более подходящий кандидат на это звание. Но пока подобного кандидата нет, и рамапитек - лучшее, чем мы располагаем. Будем же по-прежнему считать его предком и попробуем проследить наше происхождение от него, используя новейшие гипотезы, опирающиеся на недавние находки в Омо и на восточном берегу озера Рудольф. Не так давно Бернард Кэмпбелл закончил подобную работу-последнее слово в составлении генеалогических дерев и в наименовании гоминидов. Занимаясь этим, он разрешил две проблемы, которые я сознательно отложил напоследок. Первая проблема связана с тем, как соотносятся между собой три австралопитека - бойсеи, массивный и африканский. Вторая проблема - это проблема человека умелого. Вспомним суть дела. Впервые австралопитеки были открыты в Южной Африке - их два типа, массивный и изящный. Дальше к северу, в Олдувае, а затем в Омо, у озера Рудольф и в Афарском Треугольнике, также удалось найти два типа. Меньший из них несколько похож на маленький южный изящный тип - на австралопитека африканского, и многие считают, что они принадлежат к одной линии. Но крупный северный тип настолько массивнее своего южного массивного сородича, что он получил особое наименование - бойсеи, чтобы отличить его от южного австралопитека массивного. Сравнивая между собой всех трех австралопитеков, поражаешься сверхмассивности северянина, обладателя мощной челюсти - рядом с ним различия между двумя южными типами словно бы сразу сходят на нет. Оба настолько отличаются от австралопитека бойсеи, что начинают казаться похожими друг на друга. Объяснение этому дает генеалогическое древо на следующей странице, которое графически изображает гипотезу Кэмпбелла о соотношении трех типов австралопитека. Он постулирует общего прародителя всех австралопитеков, который произошел от рамапитека. Где-то в прошлом, между десятью и шестью миллионами лет назад, этот единственный вид, следуя по уже знакомому нам пути медленной специализации для заполнения разных экологических ниш, начал разделяться на два вида. Один тип - бойсеи - все больше и больше приспосабливался к грубой растительной пище. Со временем благодаря адаптационному воздействию естественного отбора на зубы и челюсти бойсеи резцы и клыки стали маленькими, а коренные зубы и кости челюсти увеличились. Чем дольше продолжалась эта специализация, тем более заметной она становилась. А длилась она, по-видимому, несколько миллионов лет, чем и объясняется крайняя массивность челюстей и задних зубов очень поздних бойсеи ских окаменел остей, которые Ричард Лики нашел у озера Рудольф, а также единственного бойсейского черепа, найденного его родителями в Олдувае. Тем временем изящный тип, австралопитек африканский, нашел себе другую экологическую нишу. Вынужденный стать практически всеядным, он под воздействием естественного отбора не обзаводился более крупными коренными зубами, а развивал свои склонности к питанию мясом, к охоте и употреблению орудий и вырабатывал в целом более гибкий образ жизни, легко принимающий новшества. Не исключено, что изящные типы легче приспосабливались к постепенному изменению климата, к существованию в более разнообразных условиях - для них было достаточно наличия хоть какой-нибудь пищи, а также воды на расстоянии нескольких часов ходьбы. Вероятно, они были распространены в Африке гораздо шире, чем бойсеи, во всяком случае, они проникли далеко на юг, в более прохладную, сухую и подверженную сезонным изменениям зону, нежели экваториальный пояс на севере. По-видимому, не случайно в Южной Африке не найдено ни единой окаменелости австралопитека бойсеи, а севернее не отыскалось ни одной окаменелости австралопитека массивного. Какие выводы мы можем сделать из такого их распределения? Кэмпбелл считает, что южный австралопитек массивный знаменует начало позднейшей специализации изящных типов, проникших в Южную Африку. И он не так массивен, как бойсеи, по очень простой причине: специализация его началась позднее и массивность не успела развиться до такой степени. Как видно из диаграммы, Кэмпбелл считает, что, пока изящные типы на севере развивались в человека умелого, а затем в человека прямоходящего, южные изящные типы, возможно, следовали сценарию, напоминающему то, что было разыграно в северных областях на несколько миллионов лет раньше. Но в этот, второй, раз южная популяция изящного австралопитека не пошла путем северной и не развилась в человека умелого - по крайней мере никаких окаменелых свидетельств этого найти не удалось. Наоборот, она, по-видимому, развилась в австралопитека массивного. Несмотря на отсутствие надежного датирования в Южной Африке, другие данные позволили прийти к выводу, что окаменелости массивного типа там все много моложе окаменелостей изящного типа-по меньшей мере на миллион лет. Кэмпбелл разрешает эту щекотливую проблему, допуская, что популяции австралопитека африканского в разных местах эволюционировали по-разному. На севере он становится человеком умелым, на юге-австралопитеком массивным. Не исключено, что существовала третья линия австралопитековых, развивавшаяся в Азии. Вопрос об этой третьей линии крайне неясен. Он связан с некоторыми окаменелостями, которые в 30-х годах нашел на Яве голландский антрополог Густав фон Кёнигсвальд. Довольно долго его находки считались остатками примитивной азиатской расы одного из первых типов человека прямоходящего - предков яванского и пекинского питекантропов и некоторых других. Обнаружение африканских окаменелостей человека умелого дает теперь возможность провести сравнение между ними и находками Кёнигсвальда и выявить их общие черты. Был ли тип, обнаруженный Кёнигсвальдом, разновидностью человека умелого? Мы, в сущности, этого не знаем. Окаменелости скудны, датирование неясно. Пласты, в которых они были найдены, нередко настолько разрушены, что из них уже нельзя извлечь никаких полезных сведений. Тем не менее Кэмпбелл определил у типа, открытого Кёнигсвальдом (и получившего зубодробительное название Modjokertensis - моджокертский), столько признаков, объединяющих его с человеком умелым, что включил его в свое генеалогическое древо как австралопитека африканского, переходящего в человека. Генеалогическое древо (переоценка окаменелостей)
Генеалогическое древо, составленное в 1972 году Бернардом Кэмпбеллом, отражает выводы, опирающиеся на новейшие находки, а также новейшие взгляды на те типы гоминидов, которые не включены в генеалогические древа. Схема Кэмпбелла, более подробная, рисует вместо простых разветвлений сложное переплетение популяций (сплошные линии указывают границы видов, пунктир - подвидов). Рамапитек (синий цвет) показан здесь как предок австралопитека африканского (голубой цвет), а австралопитек бойсеи (лиловый цвет) - как тупик эволюции. У отметки в три миллиона лет австралопитек африканский разделился на австралопитека массивного, позднее вымершего, человека умелого (африканского) и моджокертского (найденного в Азии в 1936 году и до последнего времени считавшегося человеком прямоходящим), от которых произошел человек прямоходящий (зеленый цвет). Человек прямоходящий разделился на географические подвиды, от которых произошли несколько подвидов человека разумного (желтый цвет). Следовательно, можно предположить, что австралопитек африканский был прогрессирующим, легко приспособляющимся и жизнестойким существом, которое широко распространилось по тропикам Старого Света, эволюционируя по мере своих переселений, как и любое существо в подобных условиях. Это хорошо известный почерк эволюции: три популяции, на долгое время предоставленные самим себе, обрели разную судьбу. Во всяком случае, такова гипотеза Кэмпбелла. Далее кэмпбелловский сценарий разрешает проблему оценки человека умелого и дает ответ на вопрос, остававшийся пока открытым: был ли он поздней разновидностью австралопитека африканского или же самостоятельным видом? Большинство ученых признают теперь, что он все больше и больше отличается от современного ему австралопитека африканского в Южной Африке и вырабатывает особенности, явно ведущие к более современной форме Homo. Кэмпбелл пришел к заключению, что будет разумнее признать человека умелого отдельным этапом эволюции австралопитека африканского в человека и отнести его к роду Homo как вид Homo habilis - человек умелый. А не ошибается ли Кэмпбелл? Это не исключено. И он сам первый признал бы такую возможность. Подобно всем тем, кто пытается решить эту увлекательнейшую головоломку, он занимается переоценкой имеющихся у него данных в свете все новых находок и открытий. Различия между человеком умелым и австралопитеком массивным и бойсеи просто напрашиваются, чтобы их изобразили графически. Кэмпбелл предложил вполне логичную схему. Многие с ней не согласятся, особенно те, кто до сих пор верит, что все австралопитековые типы представляют собой вариации одного вида. На этом пока приходится завершить изложение доводов в пользу происхождения человека от австралопитеков. Остается подвести итоги. Австралопитековые произошли от человекообразных обезьян. Это ясно следует из изучения, как окаменелостей, так и физических особенностей, а также поведения современных человекообразных обезьян. Ближайшими родичами австралопитеков среди этих последних были шимпанзе и горилла. Но австралопитеки пошли иным эволюционным путем, заняв совсем иную экологическую нишу - приспособившись к жизни в открытой местности. Благодаря сложнейшей положительной обратной связи при взаимовлиянии ловкости пальцев, употребления орудий, двуногости и охоты это привело к возникновению особого образа жизни, включавшего изготовление орудий, дележ пищи, образование семьи и непрерывный рост интеллекта, так что в конце концов они достигли той стадии развития, когда их уже можно называть людьми. Приближение к этой стадии началось около трех миллионов лет назад, а окончательно она была достигнута 1,3 миллиона лет назад. Это оставляет временной промежуток в 1,7 миллиона лет (плюс - минус двести тысяч лет), в течение которого становление человека еще продолжалось. Процесс этот, вероятно, протекал неравномерно, и нет никаких оснований считать, что скорость его в разных областях мира была одинакова. Наоборот, это крайне маловероятно: ведь живые организмы приспосабливаются к условиям среды обитания, а они в разных местах различны. Вполне возможно, что отдельные популяции оказывались изолированными от остального мира и постепенно вымирали. В таком случае их окаменелости, если они будут когда-либо найдены, вызовут немало недоумений - как вызвали их отдельные вкрапления переживших свое время своеобразных изолированных неандертальцев, долго сохранявшиеся на северо-западе Европы. Генеалогическое древо (разные точки зрения)
Каждое приведенное здесь генеалогическое древо показывает, насколько по-разному истолковывают специалисты фактические данные и как меняются теории в связи с новыми находками. Они нанесены на одни и те же геологические периоды, но без дат, поскольку их составители не могут прийти к согласию относительно того, когда именно возник и сколько времени существует тот или иной вид. Гоминиды обозначены теми же цветами, что и в схеме. Первое древо составил в 1959 году знаменитый английский палеонтолог, ныне покойный У. Ле Гро Кларк. Оно включает ряд вымерших человекообразных обезьян (слева), и одна из этих линий ведет к современным гиббонам. Неандертальского и родезийского человека Кларк поместил в тупиковые ветви эволюции. Древо, опубликованное в 1971 году Джоном Нейпьером (Куин-Элизабет колледж, Лондон), начинается очень древним приматом египтопитеком И ведет к рамапитеку. Древнейшего человека Нейпьер называет "умелым", более позднего - "прямоходящим". Он признает только два типа австралопитеков - африканского и бойсеи (которого называет парантропом), но предками человека их не считает. Филлип Тобайас (Витватерсрандский университет, Южная Африка) сосредоточивает все внимание на гоминидах и свое генеалогическое древо 1965 года начинает с общего предка австралопитековых. От общей линии отделяются сначала австралопитек бойсеи, затем африканский, оба они вымирают, а тем временем от общего предка австралопитековых ведет линию человек умелый, человек прямоходящий, неандерталец и современный человек. Лоринг Брейс (Мичиганский университет) смотрит на эволюцию гоминидов просто: составленное им в 1971 году генеалогическое древо прямо ведет от египтопитека к современному человеку. Он признает только одну форму австралопитека. Пятое древо, также составленное Брей сом в 1971 году, отражает взгляды Луиса Лики, первооткрывателя окаменел остей ущелья Олдувай. Здесь в основную линию помещен проконсул (по мнению некоторых, стоявший ближе к горилле, чем к гоминидам). Лики называл рамапитека кениапитеком и признавал только одного австралопитека - сверхмассивного бойсеи. Гоминида же, которого некоторые называют австралопитеком африканским или австралопитеком умелым, он назвал человеком умелым, и линия человека умелого ведет у него непосредственно к современному человеку с возможным ответвлением, которое проходит через питекантропа (яванского человека прямоходящего) и завершается неандертальцем. Но как бы то ни было, обязательным условием для эволюции вида, который из австралопитека преобразился в человека, было поддержание общего контакта-пусть очень слабого и опосредствованного, - который обеспечивал бы дальнейший обмен генами. Вот о чем говорят нам короткие извилистые линии генеалогического древа, составленного Бернардом Кэмпбеллом. Эволюция подобна виноградной лозе, выпускающей много побегов, часть которых засохнет и погибнет, но большинство перевьется между собой и образует сложное сплетение вместо единого плотного ствола. Такова модель генеалогического древа, которую нам следует запомнить, обратив особое внимание на решающий период в 1,7 миллиона лет. Если в переплетении звеньев и побегов, слагающихся в цепь эволюции человека, существует недостающее звено (то, что имеет право на такое наименование), им должен быть, по мнению Кэмпбелла, австралопитек, становящийся человеком, который жил в африканской саванне неподалеку от озер и рек - этот древний ландшафт, вероятно, мало чем отличался от подобных же ландшафтов, существующих в современной Африке. Где-то на этом дальнем берегу, растянувшись почти на два миллиона лет, простерлась пограничная полоса, по одну сторону которой находится человекообразная обезьяна, а по другую - человек.
|
|
|
© PaleontologyLib.ru 2001-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник: http://paleontologylib.ru/ 'Палеонтология - книги и статьи' |