Ранний палеозой - качественно новый этап развития биосферы

В кембрийском периоде в южном полушарии основная масса суши приходилась на Гондвану. В состав этого материка входили повернутая на 180° Южная Америка, Африка, Антарктида и Австралия. Значительная часть последней находилась в северном полушарии. Гондвана простиралась от 15° с. ш. до Южного полюса и таким образом занимала более четверти окружности земного шара. Общая площадь материка превышала 100 млн. км². Южный полюс находился в пределах окраинного моря, располагавшегося на месте современной северо-западной части Африки.

Северо-Американский, Восточно-Европейский, Китайский и Сибирский континенты были рассредоточены в северном и южном полушариях и примыкали к древней приэкваториальной зоне. Большая часть Китайского континента находилась между 15 и 60° с. ш.^*, в экваториальной зоне он соединялся узким перешейком с Сибирским континентом.

^* (Положение континентов дается по градусной сетке, рассчитанной для соответствующих эпох и периодов фанерозоя.)

В кембрии существовали два крупных океана - палео-Атлантический и палео-Азиатский, в центральных частях которых находились срединно-океанические хребты.

Большая часть Гондваны на протяжении почти всего кембрия оставалась сушей, в пределах которой находились разнообразные возвышенные и низменные равнины и горные массивы. Море периодически вторгалось лишь в окраинные части Гондваны.

Морской режим существовал на протяжении всего кембрия лишь на Сибирском и Китайском континентах. Временами он устанавливался на Северо-Американском и Восточно-Европейском континентах. В акватории окраинных морей располагались многочисленные острова, которые окаймлялись низменными побережьями с большим числом лагун и дельт рек. Соленость морской воды в лагунах и окраинных морях периодически повышалась в результате отделения их от открытого моря и способствовала накоплению мощных толщ каменных и калийных солей, гипсов и ангидритов. В это время были сформированы крупнейшие месторождения солей в пределах Сибирской платформы и в Пакистане.

Органический мир кембрийского периода хотя и являлся а некотором роде архаичным, но тем не менее поражал обилием сообществ. В кембрии возникли почти все известные типы беспозвоночных. Богатство особями и систематическое разнообразие организмов вместе с их способностью построения твердого скелета вначале хитиново-фосфатного, а затем и известкового отличают органический мир кембрия от вендского и рифейского. В истории жизни это был настоящий "биологический взрыв".

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в кембрийском периоде (по А. М. Городницкому и Л. П. Зоненшайну): 1 - моря и океаны; 2 - области древней суши; 3 - области современной суши; 4 - срединно-океанические хребты; 5 - контуры древних континентов и микроконтинентов; 6 - системы островных дуг; 7 - активные континентальные окраины; 8 - зоны столкновения континентальных окраин с островными дугами; 9 - границы тропического пояса; 10 - границы субтропического пояса; 11 - границы умеренного пояса; 12 - границы нивального климата. Континенты и микроконтиненты: BE - Восточно-Европейский; ЗЕ - Западно-Европейский; Ик - Индокитайский; Ин - Индийский; Ир - Иранский; К - Китайский; Кз - Казахстанский; С - Сейшельский; СА - Северо-Американский; Сб - Сибирский; Тр - Таримский; Б - Бенгальский; Ит - Итальянский; Мк - Малокавказский; П - Пакистанский; Пн - Паннонский; Рд - Родопский; Тур - Туранский; ЮА - Южно-Американский

В это время возникли и в геологическом смысле очень быстро расселились такие скелетные животные, как трилобиты, брахиоподы, гастроподы, губки, археоциаты, радиолярии и др. Наиболее интересны и характерны для кембрийского периода археоциаты и трилобиты. Первые - это прикрепленные донные животные, населявшие мелководные теплые моря. Они жили крупными колониями и, подобно кораллам, которые появились значительно позже, строили крупные рифовые сооружения Археоциаты просуществовали очень недолго и уже в середине кембрия почти все вымерли. Большого расцвета в кембрии достигла трилобитовая фауна. Эти древние членистоногие обитали на илистом дне, но некоторые формы вели планктонный образ жизни. Трилобиты имели плоское тело, покрытое хитиновым панцирем, который в продольном направлении делился на головной, туловищный и хвостовой. Туловище и хвост состояли из подвижно соединенных сегментов. С нижней стороны отходили двуветвистые конечности. Наружная ветвь каждой конечности исполняла функцию органов дыхания, а внутренняя - служила органом передвижения по мягкому субстрату.

В кембрии появились первые представители головоногих моллюсков - наутилоидеи. Одни из них обладали прямой, вытянутой раковиной, а другие имели раковину в виде рога. Все они прекрасно чувствовали себя в воде. Наутилоидеи были морскими хищниками, и некоторые их экземпляры достигали длины 4 м.

Брахиоподы, или плеченогие, представляли особый тип морских беспозвоночных. Они прикреплялись к твердому грунту с помощью ножки. Мягкое тело животного было заключено в раковину, имеющую створки разного размера. Раковины имели гладкую или покрытую различными скульптурными элементами поверхность.

В конце кембрия появились первые примитивные бесчелюстныe панцирные позвоночные, похожие на рыб.

В кембрийском периоде растительность на суше отсутствовала. Однако в конце кембрия появились своеобразные земноводные споровые растения - псилофиты. Псилофиты похожи на небольшие кустарники, полностью лишенные листьев. Они обитали на прилегающих к суше мелководных выровненных участках морей и океанов и основное время проводили под водой, лишь изредка во время сильных отливов они оказывались в воздушной среде, обильно насыщенной влагой.

Атмосфера кембрия приобретала кислородно-углекисло-азотный характер. Основную массу атмосферы составлял азот. Количество углекислого газа достигало 0,3%, а содержание кислорода по сравнению с рифеем увеличилось в несколько раз.

После вендского похолодания и развития покровного оледенения в начале кембрия наступило значительное потепление. Практически на всех континентах установились жаркие тропические условия. По степени увлажнения выделяются области аридного и равномерно-влажного типов климата. Индикаторами жарких аридных условий являются соли, гипсы, ангидриты, доломиты, карбонатные гипсоносные красноцветы, которые пользовались большим распространением в северной части Северо-Американского континента, в пределах Сибирского и Китайского континентов. В Гондване аридный климат господствовал лишь в центральных районах Южной Америки, Африки и Австралии.

Со временем область засушливого климата постепенно уменьшалась, что выразилось в значительном сокращении площадей соленакопления и пустынных районов. В конце кембрия на материках стали господствовать влажные жаркие условия.

Состав теплолюбивой фауны и способность некоторых из ее представителей участвовать в построении рифовых массивов, подобных современным коралловым рифам, позволяют предполагать, что температура воды в это время вряд ли опускалась ниже 20°С.

Климатическая зональность в кембрийском периоде проявлялась довольно слабо. Это было вызвано тем, что многие континенты располагались в низких широтах. Только часть Североамериканского и Сибирского континентов, а также южные области Гондваны находились в средних широтах, поэтому климат должен был быть близким к субтропическому. В средних широтах и полярных областях в основном располагались морские бассейны.

Своеобразие природных условий кембрия пока еще не благоприятствовало формированию месторождений полезных ископаемых органического происхождения. Однако для платформ в этом периоде были характерны мощные залежи калийных и каменных солей фосфоритов, а для подвижных областей с их интенсивным вулканизмом - накопления фосфоритов, марганца, ванадия, асбеста и железа.

Ордовикский и силурийский периоды. В течение последующего ордовикского периода лик Земли и ее органический мир заметно преобразились. Размеры многих континентов и их положение на земной сфере претерпели существенные видоизменения. Лишь Гондвана в раннем и среднем ордовике сохраняла прежние размеры и примерно то же местоположение. Как ранее, существовали два крупных океана - палео-Атлантическвд и палео-Азиатский. По сравнению с кембрием увеличились площади эпиконтинентальных морей, располагавшихся на территории современной Австралии и Южной Америки.

В северном полушарии происходили сближение Сибирской и Китайского континентов, временное замыкание южной части палео-Атлантического океана и формирование океана палей Тетис. Последний отделял Лавразию от Гондваны.

В позднем ордовике морские бассейны, расположенные на окраинах континентов, исчезли, и в результате регрессии сильно увеличилась площадь суши. Южный полюс в это время располагался на суше на южной окраине Гондваны.

Сильная изрезанность береговой линии эпиконтинентальных морей создавала необходимые предпосылки для периодическое возникновения лагун. В лагунах, где соленость была не очень высокой и не превышала 40%, обитали некоторые эвригалинные организмы, т. е. формы, которые существовали в широком диапазоне солености от опресненных до засоленных условий. Такими были гигантские раки и панцирные рыбы. При сильном возрастании солености в лагунах, изолированных почти полностью от открытого моря, шло соленакопление, но уже в меньше масштабах, чем в кембрии. Соленакопление в раннем и сред нем ордовике было сосредоточено на севере Канады и в некоторых районах США.

Характерной особенностью ордовикского и силурийское периодов является резкое возрастание тектонической и вулканической деятельности. Интенсивные поднятия осуществлялись на перифериях платформенных областей, в ордовике, затем он усилились на границе ордовика и силура и, наконец, достигли максимума в конце силурийского периода. В результат сильных тектонических движений, вызванных столкновение литосферных плит, на окраинах платформ возникли горно-складчатые сооружения - так называемые эпикаледонские горни сооружения. В это же время сформировались устойчивые, но небольшие по размерам массивы (срединные массивы, микроконтиненты или микроплиты), площадь платформ увеличивалась счет присоединения новых областей, испытавших складчатость.

Каледонский тектонический этап сопровождался интенсивным магматизмом, образованием крупнейших разломов или расколов земной коры и активным перемещением жестких участков земной коры или литосферных плит. В результате столкновения жестких литосферных плит края их дробились, откалывались и нагромождались друг на друга. Горные массивы Скандинавии, севера Британских островов, Шпицбергена, Северно" Гренландии, Ньюфаундленда, приатлантической части Северной Америки образовались в результате интенсивных воздыманий в течение ордовикского и силурийского периодов. Каледонские складчатые структуры известны на Новой Земле, в Центральном Казахстане, Северном Тянь-Шане, Алтае, Саянах, Забайкалье Таймыре и в других районах Земли.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов ордовикском периоде (по А. М. Городницкому и Л. П. Зоненшайну)

Тектонические движения приводили к крупнейшим трансгрессиям и регрессиям моря. Если в начале ордовика происходило постепенное наступление моря на материки и площадь морских акваторий по сравнению с поздним кембрием возросла почти на 20%, то с середины ордовика стала развиваться обширная регрессия и свыше 20% площади материков освободилось от моря.

Рельеф земной поверхности в конце силурийского периода стал возвышенным и контрастным. Он сильно отличался от равнинного рельефа ордовика и тем более кембрия. Приморские низменности и выровненные равнинные области чередовались с возвышенными, значительно приподнятыми участками фундамента, испытавшими блоковые перемещения, и с молодыми горно-складчатыми сооружениями каледонид. Ввиду того, что каледонские движения сильнее всего проявились в северном полушарии, расположенные здесь континенты обладали более контрастным и возвышенным рельефом по сравнению с Гондваной.

Значительные контрасты имело в силуре дно морей и океанов. Широкие шельфовые участки сменялись глубоководными зонами. По-видимому, максимальные глубины силурийских океанов не превышали 4 км.

Органический мир в течение ордовика и силура был очень интенсивно развит. В морях и океанах господствовали беспозвоночные. В растительном царстве главную роль играли водоросли. Возросла роль прибрежной псилофитовой флоры, появились первые мхи и плауновые. Основным местообитанием растительности служили обширные участки морского мелководья и приморские низменности, периодически подверженные затоплениям. Суша была заселена только бактериями, а в пресноводных бассейнах развивались планктонные одноклеточные водоросли.

Главной ареной жизни являлись морские просторы. Ведущая роль вначале принадлежала таким древним представителям органического мира, как трилобиты, граптолиты, кишечнополостные и брахиоподы. Большим распространением в ордовике пользовались трилобиты, имеющие прочный и толстый известковый панцирь. В силуре начиналось их угасание.

В ордовике появились и получили широкое развитие граптолиты - кустистоподобные полухордовые колониальные подвижные и прикрепленные морские организмы. Они обладали наружным хитиновым скелетом, состоящим из прямых и прогнутых ветвей, свободно расходящихся в виде паучка или соединенных перемычками. Граптолиты развивались в силуре, но в конце силурийского периода многие их представители вымерли. Важной группой являлись кишечнополостные. Впервые появились строматопоры, или гидроидные полипы, примитивные четырехлучевые кораллы, известные под названием ругоз и гелиолитов. Прикрепленные кишечнополостные жили крупными колониями и принимали участие в построении рифов. В конце ордовика и в силуре появились другие группы кораллов - табуляты.

В отличие от кембрия брахиоподы представлены как беззамковыми с хитино-фосфатной раковиной, так и многочисленными замковыми формами с известковой раковиной. Замковые брахиоподы совместно с иглокожими принимали участие в бентосных сообществах. Иглокожие состояли преимущественно из морских пузырей (цистоидей) и морских лилий (криноидей).

В ордовике и силуре среди беспозвоночных ведущая роль принадлежала наутилоидеям. Они обладали прямой огромной многокамерной раковиной, вели активный придонный образ жизни и были хищниками. Размеры их раковин составляли 2-3 м.

Крупными хищниками были гигантские ракоскорпионы. Они имели плоское тело, состоящее из головогруди и длинного членистого брюшка, которое заканчивалось шипом с ядовитой железой. От головогруди отходили ротовые и двигательные конечности. Длина взрослых ракоскорпионов обычно превышала 3 м.

В морях с нормальной соленостью жили примитивные позвоночные - бесчелюстные панцирные рыбы величиной от нескольких десятков сантиметров до 3 м. Они были снабжены специальными, выбрасывающими электрические заряды органами, которые служили средством защиты или нападения.

В морях ордовика и силура существовали и другие группы организмов. К ним относятся свободноплавающие и донные фораминиферы, радиолярии, губки, черви, остракоды, двустворчатые моллюски и мшанки, участвовавшие вместе с кораллами и брахиоподами в построении рифов, морские ежи и морские звезды.

На суше появились членистоногие - скорпионы и многоножки.

В течение ордовика и силура продолжалось дальнейшее наращивание атмосферы и изменение ее химического состава. Неуклонно возрастала концентрация свободного кислорода. Хотя содержание углекислого газа сильно уменьшилось, все же его концентрация превышала современную более чем в пять раз. По сравнению с раннекембрийской атмосферой общее количество углекислого газа уменьшилось почти в два раза, и это несмотря на довольно интенсивный вулканизм в течение ордовика, который должен был бы обеспечивать поступление большого количества углекислоты. Основная масса углекислоты растворялась в океанических и морских водах, а это благоприятствовало накоплению мощных толщ карбонатов, и поглощалась огромной массой водорослей и бактерий.

Климатические условия в течение ордовика и силура были довольно разнообразными. В позднем ордовике выделяются пояса экваториального, тропического, субтропического, умеренного и нивального типов климата.

Экваториальные равномерно-влажные условия в ордовике существовали на юге Канады, в Гренландии, европейской части СССР, на Урале, в Западной Сибири, Центральном Казахстане, Прибалтике, Забайкалье, в центральных областях Северной Америки.

По степени увлажнения в пределах тропического пояса выделяются области (секторы) аридного и гумидного климата. Северный аридный сектор в ордовике располагался на Аляске, в пределах современного Канадского Арктического архипелага, Восточной Сибири, Южного Китая и Индостана, а южный - на территории США, Прибалтики, на юге Скандинавии и в Австралии.

В начале позднего ордовика, а возможно, и несколько ранее сильно похолодало. В тропических областях среднегодовые температуры снизились на 3-5°, а в субтропических - на 10-15°. Наиболее сильное похолодание произошло в высоких широтах. В южнополярном районе в это время находилась возвышенная суша Гондваны, в пределах которой сначала возникли горные, а позднее и обширные материковые ледники. В настоящее время в Южной Америке и на северо-западе Африки довольно широко развиты отложения донных и конечных морен позднеордовикского возраста. Ледниковые отложения и следы воздействия движущегося льда на земную поверхность в виде долин вспахивания, ледниковых шрамов и штриховок обнаружены на Аравийском полуострове, в Испании и Южной Франции. Древние центры покровного оледенения существовали в Бразилии и Западной Сахаре.

В начале силурийского периода на континентах, располагавшихся B средних и высоких широтах, продолжали господствовать прохладные условия. Ледниковые образования этого времени сохранились в пределах современной Боливии, на севере Аргентины и на востоке Бразилии.

Во второй половине силурийского периода в высоких широтах климат вновь стал умеренно теплым, близким к субтропическому. На дне моря располагались крупные колонии кораллов, строматопор - колоний известковых водорослей. Одиночные четырехлучевые кораллы имели конусообразную форму

В течение всего силурийского периода тропические условия существовали на значительной части Северо-Американского и Евразиатского континентов.

Ландшафт дна силурийского моря (по З. Шпинару и З. Буриану)