ГЕОХРОНОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ |
Семейство Oviraptoridae Barsbold, 1976Oviraptoridae: Барсболд, 1976а, с. 685. Типовой род - Oviraptor Osborn, 1924. Диагноз. Череп высокий, сильно фенестрированный, челюсти с укороченной окклюзивной частью. Базисфеноидная капсула отсутствует. Сошники, сросшиеся с челюстными костями, при помощи парного зубовидного выступа соединяются с птеригоидами, разделявшими хоаны. Базиптеригоидное соединение неподвижное. Нижняя челюсть с сильно выпуклым окклюзивным краем и высоким аддукторным выступом. Отростки зубной кости участвовали в формировании краев прободенной насквозь нижнечелюстной ямы. Позвонки, включая и хвостовые, с плевроцелями. Ключица имеется. Лобковая кость с небольшим дистальным башмаковидным окончанием. Седалищная кость укорочена, с крупным обтюраторным отростком. Кисть со шкивным запястьем. В стопе третья метатарзальная кость проксимально почти не сжата, первый палец редуцирован. Состав. Два подсемейства: Oviraptorinae Barsbold, 1976 и Ingeniinae Barsbold, 1981. Замечания. Беззубость - единственное, что характерно для овирапторид, и для орнитомимид. В остальном же признаки этих двух групп различаются крайне сильно. Так, у овирапторид окклюзивная часть челюстной укорочена, клюв был массивным и изогнутым, череп высоким, сильно фенестрированным, базисфеноидная капсула отсутствовала, базиптеригоидное соединение было заблокированным, тогда как у орнитомимид соответствующие признаки по своему характеру полностью противоположны. Строение небного комплекса у овирапторид представляет собой исключительное явление среди теропод и динозавров в целом. Сошники полностью срастаются с птеригоидами, что нетипично для теропод. Различия в строении нижней челюсти у овирапторид и орнитомимид столь же контрастны. В посткраниальном скелете у овирапторид отмечены черты, неизвестные у других теропод - развитие ключиц (вилочки) по птичьему типу, а также плевроцелей почти по всему позвоночному столбу, включая и хвост. Распространение. Поздний мел; Южная и Юго-Западная Монголия. Подсемейство Oviraptorinae Barsbold, 1976Oviraptoridae: Барсболд, 1976а, с. 685. Диагноз. Умеренно крупные овирапториды с нередуцированными вторым и третьим пальцами кисти. Состав. Один ряд Oviraptor Osborn, 1924. Распространение. Ранний сенон; Юго-Западная Монголия. Род Oviraptor Osborn, 1924Oviraptor: Osborn, 1924, с. 7, Барсболд, 1976б, с. 68. Типовой вид - Oviraptor philoceratops Osborn, 1924; нижний сенон, джадохтская и барунгойтская свиты; Южная и Юго-Западная Монголия. Диагноз. Овирапторины, вторая и третья пальцы кисти которых с крупными, сжатыми с боков когтевыми фалангами. Состав. Род монотипический. Распространение. Ранний сенон; Юго-Западная Монголия. Oviraptor philoceratops Osborn, 1924 Oviraptor philoceratops: Osborn, 1924, с 7, фиг. 6-8; Барсболд, 1976б, с. 68. Голотип - AMNH 6517; неполный череп и остатки посткраниального скелета; нижний сенон, джадохтская свита (формация Джадохта); район Баин-Дзака (Шабарак-Усу), Южная Монголия. Описание. Предчелюстные кости, составлявшие основу массивного рогового надклювья, формировали переднюю часть крупного срединного продольного гребня с решетчатыми стенками, располагавшегося над наружными носовыми отверстиями. В строении его задней части участвовали фенестрированные носовые и лобные кости. Передняя часть дорзального гребня несет узкие продольные парные карманы (или отверстия), предположительно ведшие в канал внутри переднего края гребня. Возможно, через них проходила глазничная ветвь тройничного нерва с сопровождающими сосудами. Зубовидный выступ в области срастания сошников и небных отростков челюстных костей располагался сразу сзади окончания парных продольных валиков небной поверхности. Выступ состоял из парных пластинчатых половин, расширявшихся к основанию и заостренных к вершине, выпуклых снаружи и медиально уплощенных. Между составляющими половинами выступа, разделяя хоаны, вклинивались срощенные воедино сошниковые отростки птеригоидов. Птеригоиды чрезвычайно массивные, вентрально вогнутые, с ниспадавшими наружными краями. Восходящий отросток эктоптеригоида упирался снизу в область соединения челюстной, скуловой и слезной костей. Суженные небные кости соединялись сзади с эктоптеригоидными, окаймляя снаружи внутренние носовые отверстия. Из-за переднего смещения эктоптеригоидов аддукторные вырезки продольно сильно вытянуты. Суставная поверхность квадратной кости с двумя крупными выпуклыми мыщелками, разделенными глубокой впадиной. Базиптеригоидные отростки обособлены очень слабо, расширенная птеригоидная часть сочленения непосредственно охватывает передне-нижнюю часть базикрания, по-видимому, неподвижно соединяясь с ним. Зубная кость формирует укороченную массивную основу для рогового подклювья с валикоподобным внутренним утолщением, наиболее выпуклым в симфизальной области, отличавшейся укороченностью. Два задних удлиненных отростка зубной кости окаймляют переднюю большую половину смещенного вперед крупного нижнечелюстного отверстия сердцевидного очертания. Сзади оно ограничивалось надугловой костью, отдававшей вперед узкий длинный отросток, подразделявший отверстие на две неравные части. Аддукторный выступ расположен примерно в середине длины нижней челюсти, сзади нижнечелюстного отверстия. Передний отросток предсочленовной кости достигает уровня заднего края отверстия. Суставная поверхность сочленовной кости расширена, округлого очертания с выпуклым продольным гребнем, разделяющим наружную меньшую и внутреннюю большую суставные площадки. Ретроартикулярный отросток удлиненный, массивный. Шесть крестцовых позвонков. Хвостовые позвонки укорочены, плевроцели отсутствовали лишь у самых последних из них. Грудина из пластинчатых парных элементов, соединенных сагиттально. Образованная ключицами вилочка U-образной формы, с широко расходившимися ветвями, каждая из которых соединялась с отвернутым кнаружи краем акромиального отростка лопатки. Подвздошная кость с расширенным передним и суженным задним фалангами. Лобковая кость с небольшим ступневидным дистальным окончанием. Клиновидно расширенный обтюраторный отросток расположен на середине длины всей кости. Первая метакарпальная кость более чем вдвое короче второй и третьей. Пальцы кисти удлинены, из них вторая и третья почти равновелики, предкогтевые фаланги у них наиболее длинные. Когтевые фаланги сильно изогнуты, сжаты с боков, расширенные, дистально заостренные, с крупными бугорками для прикрепления связок сгибателей пальцев. 3амечания. Меньшие по размерам экземпляры, найденные западнее основных районов распространения находок овирапторов, предположительно отнесены к более молодым возрастным стадиям. Наиболее полно сохранившийся череп одного из них (№ 100/36) не имеет признаков сильно развитого гребня. Возможно, он был слабо выражен у молодых форм и не сохранялся в ископаемом состоянии. Костный гребень у овирапторов по общей форме, но не по составу слагающих элементов и расположению на черепе, во многом напоминал аналогичный гребень у казуаров. Фенестрация костной стенки гребня у овирапторов свидетельствует о наружном покрове, состоявшем из твердой (роговой) ткани. Рыхлость костной стенки гребня свидетельствует об обильном кровоснабжении, обычно имеющемся к примеру, у птиц, в присутствии наружного рогового покрова. Распространение. Нижний сенон, джадохтская и барунгойтская (нижняя часть) свиты; районы Баин-Дзак (Шабарак-Усу), Хермин-Цав, Южная и Юго-Западная Монголия. Материал. Черепа и посткраниальные скелеты двух экземпляров (один из них - ПСТ № 100/42 - хорошей сохранности), а также скелетные остатки более мелких особей (предположительно более молодые возрастные стадии). Подсемейство Ingeniinae Barsbold, 1981Диагноз. Мелкие овирапториды с сильно редуцированным вторым и третьим пальцами кисти. Состав. Один род Ingenia Barsbold. 1981. Сравнение. Ингениины отличаются от овирапторин значительно меньшими размерами и кистью с сильно редуцированными вторым и третьим пальцами. Распространение. Поздний сенон, Юго-Западная Монголия. Род Ingenia Barsbold, 1981Ingenia: Барсболд, 1981, с. 35. Типовой вид - Ingenia yanshini Barsbold, 1981; верхний сенон, барунгойотская свита, Юго-Западная Монголия. Диагноз. Ингениины, вторые и третьи пальцы кисти которых несли уменьшенные, слабо изогнутые когтевые фаланги. Состав рода. Род монотипический. Распространение. Поздний сенон, Юго-Западная Монголия. Ingenia yanshini Barsbold, 1981 Ingenia yanshini: Барсболд, 1981, с. 35, рис. 10. Голотип - ПСТ ГИН АН МНР, № 100/30; нижняя челюсть и неполный посткраниальный скелет; верхний сенон, барунгойотская свита, местонахождение Хермин-Цав; Юго-Западная Монголия. Описание. Первая метакарпальная кость менее чем в двое короче - второй и третьей, последовательно сильно редуцированных. В трехпалой кисти второй и третий пальцы прогрессивно короче, чем первый и сильно утончены, однако число составляющих их фаланг сохраняется полностью. Дистально фаланги этих пальцев укорачивались, но когтевые фаланги незначительно длиннее предкогтевых. Когтевая фаланга первого пальца относительно мало сжатая с боков и более изогнута, тогда как у второго и третьего они значительно сужены и мало изогнуты. Замечания. Большое сходство с овирапторами освобождает от повторения тех общих черт в строении черепа и посткраниального скелета, которые уже были приведены в описании первого вида. У ингений кости были более массивными, чем ожидалось бы в пропорции к их меньшей величине. Как правило, эпифизы у них более расширены и утолщены. Из-за степени сохранности черепного материала костный гребень у ингений не наблюдался (возможно, он вообще отсутствовал). Распространение. Верхний сенон, барунгойотская свита (верхняя часть); районы Хермин-Цав и Бугин-Цав, Юго-Западная Монголия. Материал. Помимо голотипа, остатки черепа и посткраниального скелета четырех экземпляров (№ 100/30-100/33).
|
|
|
© PaleontologyLib.ru 2001-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник: http://paleontologylib.ru/ 'Палеонтология - книги и статьи' |