Заключение

В работе дается детальный сравнительно-анатомический анализ важнейших составляющих черепа и посткраниального скелета поздних хищных динозавров, опирающийся на обширный и новый монгольский материал, способствовавший широкому сравнительному изучению теропод Центральной Азии и определению их места в историческом развитии динозавровых сообществ в мире. Впервые анализ проводится на столь представительной сравнительно-морфологической основе, позволяющей рассматривать ряд закономерностей, определяющих строение различных крупных ветвей хищных динозавров. Внимание акцентируется на выявлении единства в широком многообразии теропод с целью более обобщенной морфологической характеристики всей группы на протяжении их длительной истории развития.

1. В строении черепа выделяются специфические черты, отражающие все его многообразие в рамках структуры тероподового типа: различная степень развития базисфеноидной капсулы, генетически связанной с системой синусов и определяющей строение базикрания; костное оформление полости среднего уха птичьего типа; строение небного комплекса, отклоняющегося от общерептилийного с формированием предположительно исходно палеогнатических черт; строение парабазальных каналов, чаще связанных с развитием базисфеноидной капсулы.

Характеризуются модификации нижней челюсти теропод, среди которых овирапторидный, ценагнатидный и отчасти сегнозавридный типы отличаются высокой специфичностью, выделяющей их среди остальных групп хищных динозавров.

2. Особенности строения черепа тероподового типа определяют его внутричерепную подвижность преимущественно в метакинетической форме, с соответствующими отклонениями охватывающей широкий ряд подвижности вплоть до ее полного исключения.

3. В посткраниальном скелете хищных динозавров выделяются: грудина, построенная сходно с наблюдаемой у бескилевых птиц; модификации передних конечностей, характеризовавшиеся шкивным и нешкивным строением запястных структур; ключицы птичьего типа со специфическим (как и у археоптерикса) соединением с плечевым поясом.

4. В строении таза тероподового типа выделяются препубическая и опистопубическая формы, основанные на долихоилии, а также альтиилия, представляющая собой немалое отклонение от свойственной тероподам нормы. Таз археоптериксового типа характеризуется опистопубической долихоилией. Рассматриваются основные модификации стопы теропод.

5. Приводится функциональная характеристика осевого скелета хищных динозавров, определявшаяся дифференцированной подвижностью передних конечностей, с различной силой и эффективностью выполнявших основополагающую функцию "хватания", задних конечностей, все строение которых отвечало совершенному бипедализму. Рассматривается более динамичная, чем принимавшаяся ранее, постановка тела хищных динозавров.

6. Предлагаемая в настоящей работе классификация хищных динозавров основывается на разделении палеопод и теропод и рассматривает последних как единый ствол хищных заурисхий, прогрессивно развивавшихся в течение большей части мезозоя. Схема включает семь инфраотрядов, объединяющих 19 семейств (плюс два семейства неопределенного положения), из которых четыре инфраотряда и девять семейств выделяются преимущественно на монгольском материале.

7. Анализируются аспекты эволюции хищных динозавров с выделением родственных связей древнейших заурисхий - палеопод и теропод, развивавшихся по ряду признаков во многом параллельно. Обосновывается раннее заложение главных тенденции в эволюции теропод - усовершенствование бипедализма и сопряженного с ним развития других хищнических черт. Морфологическая эволюция линий теропод определялась параллельными специализациями, приведшими на ее поздних стадиях к поражающему воображение многообразию. В потоке тероподовой эволюции имелись также немалые отклонения, обусловленные сдвигом в особые адаптивные зоны, примером чего служат сегнозавры. Однако благодаря этому многообразию все явственнее обрисовывается единство всех линий ствола теропод.

Накопившиеся к настоящему времени данные достаточно ясно свидетельствуют против "двухлинейной" - только карнозавры и целурозавры - позиции в представлениях об эволюции теропод и обосновывают концепцию о многолинейном параллельном развитии хищных динозавров.

Рассматриваются возможные родственные связи теропод как внутри самих динозавров, так и архозавров в целом, а также с археоптериксом. Допускается возможность неоднократного структурного обращения в тазу тероподового типа, иллюстрирующего его высокую пластичность и вероятные пути происхождения орнитисхиевого таза от исходного заурисхиевого, что подтверждает монофилию динозавров.

В параллельных ветвях хищных динозавров диффузно распространяется целый комплекс птичьих или исходно птичьих черт, намечающих явную орнитизацию, приведшую в итоге к птицам. Археоптерикс скорее всего не мог миновать тероподовой стадии эволюции и представляет собой одну из параллельных линий, развивавшихся на общей с тероподами основе и отражающей их родство с птицами.

8. Обосновывается высокая степень автохтонного развития центральноазиатских групп хищных заурисхий этапа поздней эволюции. Достаточно интенсивный фаунистический обмен с Северной Америкой в конце мезозоя не привел к существенным сдвигам в их составе и режиме развития.

9. Анализируется комплекс узкоспециализированных черт в морфологии ряда теропод, допускающий их функциональное истолкование и обосновывающий выделение главных экологических типов хищных динозавров.

10. Проводится региональная и межконтинентальная (с Северной Америкой) корреляция стратиграфических горизонтов мела МНР на основании комплексов теропод и других фаунистических групп в интервале апт-альб - низы Маастрихта включительно (всего пять основных последовательных горизонтов).

11. Систематическое описание фактического материала, лежащего в основе работы, строится на монографической коллекции монгольских теропод, наиболее полно представляющей широкое разнообразие поздних ветвей хищных динозавров. В сводку включены сжатые, в настоящее время наиболее исчерпывающие сведения о таксонах различного ранга. В их числе пересмотренное определение подотряда теропод, а также характеристика семи инфраотрядов, 10 семейств, четырех подсемейств, 14 родов, 16 видов.