Подсемейство Ankylosaurinae Brown, 1908 [1987 Туманова Т.А. - Панцирные динозавры Монголии. Выпуск 32]

(За основу большинства диагнозов родов, вошедших в п/сем. Ankylosaurinae, взяты диагнозы, приводимые Т. Марианской (Maryanska, 1977))

Типовой род - Ankylosaurus Brown, 1908; верхний мел; Северная Америка.

Диагноз. Анкилозавры с широким черепом, ширина которого лишь немного превышает или равна длине, с широкой передней частью морды; глазницы ориентированы слегка вперед; угол плоскости глазниц с длинной осью черепа около 28⁰, передняя стенка птеригоидов наклонена иногда круто назад, чаще - вперед, затылочный мыщелок овальный; базиптероидное сочленение несросшееся; глазницы в задней половине длины черепа.

Состав подсемейства. Восемь родов: Ankylosaurus Brown, 1908; Euoplocephalus Lambe, 1910; верхний мел; Северная Америка; Pinacosaurus Gilmore, 1911, Talarurus Maleev, 1952; Maleevus Tumanova, gen. nov.; Saichania Maryanska, Tarchia Maryanska, 1977; Amtosaurus Kursanov, Tumanova, 1978; верхний мел, МНР.

Распространение. Верхний мел; Северная Америка, Азия.

Род Ankylosaurus Brown, 1908

Типовой вид - Ankylosaurus magniventris Brown, 1908; верхний мел; маастрихт; Северная Америка.

Диагноз. Предчелюстной клюв широкий, овально закругленный спереди, его ширина меньше расстояния между задними максиллярными зубами; задний и особенно передний максиллярные шельфы хорошо развиты; нёбные кости и все структуры нёба подняты горизонтально; медиальная часть передней стенки птеригоидов наклонена назад; плоскость затылка имеет уклон назад; парокципитальные отростки направлены латерально; затылочный мыщелок широкоовальный, направленный постеровентрально; квадратные кости и парокципитальные отростки не срастаются.

Распространение. Верхний мел, Маастрихт; Северная Америка.

Род Euoplocephalus Lambe, 1910

Euoplocephalus: Lambe. 1910, p. 151; 1920. p. 40; Nopcsa. 1923, p. 197; 1928a, p. 185.

Типовой вид - Stereocephalus tutus Lambe, 1902; верхний мел, кампан - верхний маастрихт; Северная Америка.

Диагноз. Премаксиллярный клюв очень широкий, оканчивающийся округло, его ширина равна или превышает расстояние между задними зубами верхних челюстей; максиллярные шельфы развиты достаточно хорошо; плоскость нёбных костей наклонена вбок; передняя стенка медиальной части птеригоидов наклонена oперед; парокципитальные отростки ориентированы латерально; затылочный мыщелок широкоовальный, направленный постеровентрально; квадратные кости и парокципитальные отростки не срастаются; плоскость затылка несколько наклонена вперед.

Сравнение. От Ankylosaurus отличается значительно более широким премаксиллярным клювом, заканчивающимся более округло, отношением его ширины и расстоянию между задними верхнечелюстными зубами; слабее развитым передним максиллярным шельфом; наклонно расположенными нёбными структурами; наклоненной вперед передней стенкой птеригоидов; уклоном плоскости затылка вперед.

Распространение. Верхний мел, кампан - маастрихт: Канада (Альберта), Северная Америка (Монтана).

Род Pinacosaurus Gilmore, 1933

Pinacosaurus: Gilmore, 1933b. p. 3; Young, 1935, p. 5; Maryanska, 1971, p. 45; 1977, p. 101.

Типовой вид - Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933; верхний мел, джадохтская свита; МНР, Баин-Дзак.

Диагноз. Некрупный анкилозаврид; в свободной от остеодерм области ноздрей находится три пары отверстий; над орбитами остеодермы развиваются в продольный надглазничный шип, состоящий из двух пирамидальных щитков; постеролатеральные углы черепа обозначены верхним и нижним заглазничными шипами; над медиальной частью затылка остеодермы не нависают, поэтому затылочный мыщелок виден сверху; премаксиллярный клюв квадратно-округлый, его ширина превышает расстояние между последними верхнечелюстными зубами; передний и задний максиллярные шельфы развиты слабо; нёбные кости подняты; медиальная часть передней стенки птеригоидов наклонена вперед, плоскость затылка перпендикулярна плоскости крыши черепа; затылочный мыщелок широкоовальный, ориентированный постеровентрально; контакт квадратных костей и парокципитальных отростков не окостеневал; квадратные кости несколько наклонены вперед, челюстное сочленение на уровне заднего края орбиты; вентральная поверхность базисфеноида без ярко выраженного рельефа; овальное окно не слито с яремным отверстием.

Сравнение. От североамериканских Ankylosaurus и Euoplocephalus отличен округленно-овальным окончанием предчелюстного клюва, слаборазвитыми максиллярными шельфами, перпендикулярностью плоскости затылка крыше черепа; в отличие от эвоплоцефалюса ширина премаксиллярного шельфа превышает расстояние между последними верхнечелюстными зубами; в отличие от анкилозавра медиальная часть передней стенки птеригоидов наклонена вперед.

Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933

Pinacosaurus grangeri: Gilmore, 1933b, p. 3; Maryanska, 1971, p. 45; 1977, p. 101.

Голотип - AMNH 6523, разрушенный череп и челюсть, первые шейные позвонки, несколько дермальных щитков; верхний мел, джадохтская свита; МНР, Баин-Дзак.

Материал. ПИН 614 - полный посткраниальный скелет; МНР, Баин-Дзак, верхний мел, джадохтская свита; ПИН 4046 - фрагментарные части черепа; МНР, Бага-Тариач, верхний мел, джадохтская свита; ПИН 3780/3 - череп в конкреции; МНР, Шилт-Ула, верхний мел; ПИН N 3144 - фрагментарные остатки черепа и посткраниальных скелетов нескольких экз.; МНР, Алаг-Тэг, верхний мел.

Диагноз. Отростки предчелюстных костей, разделяющие ноздри и поднимающиеся высоко, вклиниваясь между носовыми костями, не закрыты остеодермальным наростом.

Над медиальной частью затылка остеодермы не нависают, затылочный мыщелок виден сверху.

Распространение. Джадохтская свита; Баин-Дзак, МНР.

Род Talarurus Maleev, 1952

Talarurus: Малеев. 1952, с. 273; 1956. c.56; 1977, p. 99; Курганов, Туманова. 1978, с. 90.

Типовой вид - Talarurus plicatospineus Maleev, 1952; верхний мел, баинширэинская свита; МНР, Баин-Ширэ.

Диагноз. Четкие остеодермы в виде пирамидальных щитков расположены над и за глазницами; вся поверхность крыши черепа покрыта остеодермами с мелкобугорчатой скульптурой. Плоскость затылка перпендикулярна плоскости крыши черепа; парокципитальные отростки направлены несколько постеролатерально; затылочный мыщелок узкоовальный, направленный постеровентрально; квадратные кости не срастались с парокципитальными отростками; на вентральной поверхности основной затылочной кости, впереди мыщелка, находится медиальное возвышение, латеральнее которого расходятся депрессии; дно мозговой полости прямое; овальное окно не сливается с яремным отверстием.

Сравнение. От Ankylosaurus, Euoplocephalus и Pinacosaurus отличается узкоовальным затылочным мыщелком; направленными постеролатерально парокципитальными отростками; рельефом вентральной поверхности основной затылочной кости, выраженным четкими симметричными депрессиями, располагающимися относительно срединного возвышения; от Ankylosaurus и Euoplocephalus отличает также перпендикулярность плоскостей затылка и крыши черепа.

Замечания. В состав рода Talarurus Т. Марианская (Maryanska, 1977) включает второй вид - Т. disparoserratus, описанный Е. А. Малеевым (1952) как Syrmosaurus disparoserratus. Мы оставляем в описываемом роде один вид, а S. disparoserratus считаем отдельным родом, отличия между ним и Talarurus имеют, по-видимому, более высокий ранг, чем видовой.

Talarurus plicatospineus Maleev, 1952

Talarurus plicatospineus: Малеев, 1952, с. 273; 1956, с. 54; Maryanska, 1977, р. 99; Курзанов, Туманова, 1978, с. 98.

Голотип - ПИН 557/91, затылочный отдел черепа с частью крыши и посткраниальный скелет; верхний мел, баинширэинская свита; МНР, Баин-Ширэ.

Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН 557 - фрагменты посткраниальных скелетов шести индивидуумов, той же локализации; ПИН 3780/1 - крыша черепа с затылочной частью и мозговой коробкой; МНР, Байшин-Цав, верхний мел, баинширэинская свита.

Диагноз. Часть остеодермального покрова крыши черепа сзади нависает над медиальной областью затылка. Предчелюстные кости покрыты остеодермальным наростом.

Распространение. Верхний мел, баинширэинская свита; Баин-Ширэ, Байшин-Цав, МНР.

Род Amtosaurus Kursanov et Tumanova, 1978

Типовой вид - Amtosaurus magnus Kursanov et Tumanova, 1978; верхний мел, баинширэинская свита; МНР, Амтгай.

Диагноз. Затылочный мыщелок узкоовальный, направленный постеровентрально. на вентральной поверхности основной затылочной кости симметрично относительно срединного углубления расположены два продольных пологих возвышения, дно мозговой полости с некоторым изгибом в передней части. Отверстия в эндокрании крупных размеров. Овальное окно не сливается с яремным отверстием.

Сравнение. От Euoplocephalus, Ankylosaurus и Pinacosaurus отличается узкоовальным затылочным мыщелком, наличием срединного углубления на вентральной поверхности основной затылочной кости, относительно которого расположены пологие возвышения; от Talarurus, кроме рельефа этой области, отличают более крупные размеры отверстий в эндокрании, наличие некоторого изгиба в дне мозговой полости.

Amtosaurus magnus Kursanov et Tumanova, 1978

Голотип - ПИН 3780/2, мозговая коробка; верхний мел, баинширэинская свита; МНР, Амтгай.

Диагноз. Затылок высокий, мозговая полость большая.

Распространение. Верхний мел, баинширэинская свита; Амтгай, МНР.

Род Maleevus Tumanova, gen. nov.

Syrmosaurus: Малеев, 1952, с. 134; 1954, с. 162. Talarurus: Maryanska, 1977, p. 100 (partim).

Типовой вид - Syrmosaurus disparoserratus Maleev, 1952; верхний мел, баинширэинская свита; МНР, Ширэгин-Гашун.

Диагноз. Затылочный мыщелок почти круглый с вентрально ориентированной суставной поверхностью; рельеф вентральной поверхности основной затылочной кости представлен двумя слабо выраженными, расходящимися впереди возвышенностями; медиально расположено углубление, усиливающееся к сфенокципитальным буграм; дно мозговой полости почти прямое; максиллярные шельфы развиты слабо.

Сравнение. Ото всех описанных выше анкилозавров отличается почти круглым, вентрально ориентированным затылочным мыщелком. От таларуруса отличен иным рельефом вентральной поверхности основной затылочной кости, представленным медиально расположенным углублением, по обе, стороны от которого тянутся слабо выраженные возвышения, тогда как у таларуруса рельеф этой области обратный: латеральные депрессии расходятся симметрично относительно медиального возвышения.

Замечания. Несмотря на близость местонахождений Maleevus и Talarurus, а также приуроченность их к породам одной и той же свиты, мы не можем согласиться с мнением, что оба они относятся к роду Talarurus (см. Maryanska, 1977). Наиболее близким к Maleevus по строению мозговой коробки является пинакозавр, от которого описываемый род отличен более крупными размерами, а в области эндокрания - более острым углом между осями основной затылочной кости и парабазисфеноидного комплекса и сильнее разросшейся спереди назад сочленовной поверхностью затылочного мыщелка.

Maleevus disparoserratus (Maleev, 1952

Голотип - ПИН 554/1, два фрагмента правой и левая ветвь верхней челюсти; верхний мел, баинширэинская свита; МНР, Ширэгин-Гашун.

Материал. Кроме голотипа, экз. ПИН N 554/2-1 - фрагмент базикрания с затылочным мыщелком, той же локализации.

Диагноз. Верхнечелюстные зубы с цингулумом, отделенным от коронки с наружной стороны W-образным утолщением.

Распространение. Верхний мел, баинширэинская свита; МНР.

Род Saichania Maryanska, 1977

Типовой вид - Saichania chulsanensis Maryanska, 1977; верхний мел, нэмэгэтинская свита; МНР, Хулсан.

Диагноз. Крупный анкилозаврид с четко обособленными остеодермальными пластинками на крыше черепа, с шиловидными заглазничными остеодермами; ноздри большие, терминально расположенные, разделенные горизонтальной перегородкой на дорсальный - собственно дыхательный канал и вентромедиальный, ведущий в премаксиллярный синус; премаксиллярный клюв овально закруглен, его ширина равна расстоянию между последними верхнечелюстными зубами; нёбо с сильно развитыми передним и задним максиллярными шельфами; медиальная часть передней стенки птеригоидов наклонена вперед; плоскость затылка перпендикулярна плоскости крыши черепа; парокципитальные отростки низкие, перпендикулярные своей верхней частью к крыше черепа, нижняя же их часть загнута вперед; затылочный мыщелок широкоовальный, слабо выпуклый; суставная поверхность направлена вентрально; квадратные кости и парокципитальные отростки срастаются; челюстное сочленение на уровне середины глазницы; сильное окостенение передней и задней стенок глазниц; поверхность вентральной части основной затылочной кости без четко выраженного рельефа; овальное окно сливается с яремным отверстием.

Сравнение. От всех представителей подсемейства отличается срастанием квадратных костей и парокципитальных отростков; своеобразно и само строение парокципитальных отростков с подвернутым вниз вентральным краем; в отличие от таларуруса, амтозавра и пинакозавра сайхания имеет единое отверстие вместо яремного и овального окна; затылочный мыщелок менее выпуклый, чем у всех остальных, его суставная поверхность направлена вентрально.

Распространение. Верхний мел, барунгойотская свита; МНР.

Saichania chulsanensis Maryanska, 1977

Голотип - GISPS 100/151 (Музей Земли, Варшава), череп с челюстями и передняя часть посткраниального скелета; верхний мел, барунгойотская свита; МНР, Хулсан.

Материал. ПИН № 3142/251 - полный скелет с черепом и нижней челюстью; МНР, Хэрмин-Цав; верхний мел, барунгойотская свита.

Диагноз. Предчелюстные кости частично покрыты остеодермальным наростом, спускающимся с носовых костей.

Распространение. Верхний мел, барунгойотская свита; Хулсан, Хэрмин-Цаб, МНР.

Род Tarchia Maryanska, 1977

Типовой вид- Tarchia gigantea (Maleev, 1956); верхний мел, нэмэгэтинская свита; МНР, Нэмэгэту.

Диагноз. Премаксиллярная часть морды овально закругленная, ее ширина равна расстоянию между задними верхнечелюстными зубами (рис. 3); передний и задний максиллярные шельфы развиты хорошо; плоскость небных костей горизонтально поднята; передняя стенка птеригоидов наклонена вперед; плоскость затылка слегка наклонена назад; затылочный мыщелок широкоовальный с несильно выдающейся постеровентрально ориентированной суставной поверхностью; парокципитальные отростки высокие, короткие, перпендикулярные плоскости крыши черепа; квадратные кости и парокципитальные отростки не срастаются; челюстное сочленение на уровне заднего края глазницы; вентральная поверхность основной затылочной кости без четкого рельефа.

Рис. 3. Череп с нижней челюстью анкилозаврида Tarchia gigantea (Maleev). Экз. ПИН, N 3142/250; Хэрмин-Цав; верхний мел, нэмэгэтинская свита. а - череп сверху; б - снизу: в - спереди; г - сзади; д - сбоку: е - левая ветвь нижней челюсти снаружи, ж - изнутри Art - сочленовная кость; Во - основная затылочная кость; С - венечная кость; сh - хоаны; Еср - наружные крыловидные кости; Ех - боковые затылочные кости; f. Meck. - меккелево отверстие; f. sang. - отверстие для нерва в надугловой кости; ips - нижние заглазничные шипы; Ju - скуловые кости; lops - место прикрепления m. pseudo - impolaris superficialis и т. ps. profundus; Мх - челюстные кости; О - глазницы; os - остеодермальные наросты; pms - небные кости; Ртх - предчелюстные кости; рос - парокципитальные отростки; Рr - ретроартикулярный отросток, Pt - крыловидные кости; Qu - квадратные кости; Sa - надугловая кость; So - верхняя затылочная кость; poms - место прикрепления птеригоидного мускула; os Meck - окостеневший Меккелев хрящ; sps - верхние заглазничные шипы

Видовой состав. Два вида: Т. gigantea(Maleev, 1954); Т. kielanae Maryanska, 1977.

Сравнение. От Euoplocephalus, Pinacosaurus и Saichania отличается более узкой премаксиллярной частью морды; кроме того, от Euoplocephalus - горизонтально расположенными нёбными костями; от Ankylosaurus - птеригоидами, передняя стенка которых наклонена вперед, большей длиной парокципитальных отростков, расширением и удлинением вентральной части основной затылочной кости; от Talarurus, Amtosaurus и Pinacosaurus отличается слиянием яремного отверстия с овальным окном.

Распространение. Верхний мел, барунгойотская и нэмэгэтинская свита; Нэмэгэту, Хермин-Цав, Хулсан, МНР.

Голотип - ПИН № 551/29, серия хвостовых позвонков, метакарпалии и фаланги кисти, фрагментарные остатки панциря; верхний мел, нэмэгэтинская свита; МНР, Нэмэгэту.

Материал. ПИН № 3142/250 - череп с неполным посткраниальным скелетом; МНР, Хэрмин-Цав; верхний мел, нэмэгэтинская свита.

Диагноз. Крупный анкилозаврид, с четко обозначенными остеодермальными образованиями на крыше черепа, с заглазничными остеодермами в виде шипов; ноздри крупные, терминальные; премаксилла, свободная от остеодермы, поднимается высоко между носовыми костями.

Распространение. Верхний мел, нэмэгэтинская свита; МНР, Нэмэгэту, Хэрмин-Цав.

Голотип - Tarchia kielanae, фрагмент крыши черепа с мозговой коробкой и затылочной частью; верхний мел, барунгойотская свита; Хулсан, МНР.

Диагноз. Высота большого затылочного отверстия превышает ширину; полость мозговой коробки очень высокая; отверстия для нервов крупных размеров; позади овального окна имеется одно отверстие для последних мозговых нервов.

Замечания. Сравнение вида Т. kielanae с видом Т. gigantea провести невозможно, поскольку первый вид установлен по фрагменту крыши черепа и мозговой коробке, строение которых сходно с таковым типового вида. Возможно, оба вида относятся к Т. gigantea, но идентификация затруднена из-за недостаточности материала по Т. kielanae.

Распространение. Верхний мел, барунгойотская свита; МНР, Хулсан.