Введение

Настоящая работа представляет собой один из разделов обширной темы по изучению континентальных биоценозов юры Сибири, выполнявшейся палеоэнтомологами Лаборатории членистоногих Палеонтологического института АН СССР в сотрудничестве со специалистами других учреждений - геологами, палеозоологами и палеоботаниками. Была поставлена задача не только исследования систематического состава насекомых, обитавших на обширной территории Сибирской палеобиогеографической области в юрском периоде, но и реконструкции континентальной биоты сибирской юры в целом.

Существенное значение насекомых для палеобиоценологических реконструкций очевидно. Систематическое разнообразие и широчайший диапазон потребностей разных групп насекомых в отношении климатических и экологических условий определяют их важную роль как индикаторов условий среды прошедших эпох. Результаты таксономической обработки палеоэнтомологических материалов в сочетании с данными, полученными при изучении других групп организмов, прежде всего с палеоботаническими данными, позволяют получить достаточно адекватное представление о характере экосистем прошлого. Изучение обширных материалов из многих разновозрастных местонахождений юрских насекомых, разбросанных на огромной территории, дает возможность, с одной стороны, проследить основные закономерности изменения биоты в течение юрского периода и, с другой стороны - рассмотреть локальные варианты этой биоты, обусловленные холодным или теплым, континентальным или влажным климатом, равнинным или гористым рельефом и т. д.

Двукрылые насекомые уже в юрское время были одной из самых массовых и разнообразных групп насекомых. Они обильны в юрских ориктоценозах Сибири; общее видовое разнообразие двукрылых здесь выше, чем в каком-либо ином отряде насекомых. В местонахождениях, откуда имеется наиболее богатый палеоэнтомологический материал, остатки двукрылых, особенно развивающихся в воде, иногда обильнее остатков всех прочих насекомых, взятых вместе. До настоящего времени обширнейшие материалы по юрским двукрылым Сибири оставались таксономически необработанными; имеются лишь немногие публикации по отдельным группам, выполненные недавно авторами настоящей монографии. Обилие и большое систематическое разнообразие остатков двукрылых в юрских отложениях Сибири, существенная роль этих насекомых в наземных и пресноводных экосистемах юры и их значение как индикаторов палеоэкологических ситуаций побудили авторов к написанию настоящей работы.

До последнего времени изучались только юрские двукрылые Индо-Европейской области, главным образом Средней Азии и южного Казахстана и Западной Европы, причем европейские материалы, описывавшиеся преимущественно в начале нашего века и ранее, нуждаются в таксономической ревизии. Небольшие юрские материалы описаны недавно из Восточного Китая.

В настоящей работе впервые обработан обширный материал по всем группам юрских двукрылых Сибирской области. Систематическая часть занимает в монографии наибольший объем. Следует акцентировать внимание на одной существенной особенности подхода к материалу в нашей работе. Изучение систематического состава ископаемых двукрылых подчинено здесь более общей задаче изучения континентальной биоты юры, для чего была необходима тотальная таксономическая обработка материала (21 местонахождение, 3800 остатков двукрылых, принадлежащих 23 семействам), дающая возможность оценки систематического разнообразия и относительного обилия всех групп двукрылых.

Результаты обработки материала позволили установить специфические черты фауны двукрылых юры Сибири в сравнении с фауной Индо-Европейской области, характер ее изменения в течение юры и некоторые своеобразные особенности распространения двукрылых по территории Сибирской области в рассматриваемом периоде. Как известно, в настоящее время двукрылые достаточно равномерно распространены по всей территории суши и являются существенными компонентами практически всех типов энтомоценозов. Иная картина отмечается в юре. Массовые и разнообразные к востоку от современного Байкала и в Индо-Европейской области двукрылые практически не представлены в большинстве сибирских местонахождений юрских насекомых, расположенных западнее Байкала, хотя остатки насекомых других отрядов встречаются там в изобилии. Гипотезы, касающиеся причин этого феномена, пока могут быть предложены только для двукрылых с водными фазами развития.

В монографии специально рассматривается биостратиграфическое значение двукрылых. Наиболее привлекательными сторонами двукрылых как биостратиграфических индикаторов являются их массовая встречаемость в ориктоценозах (особенно обильны обычно формы, связанные с водной средой) и легкость идентификации видовой принадлежности представителей ряда групп, в частности типуломорф и бибиономорф, даже по изолированным отпечаткам крыльев. Сравнительно быстрые темпы эволюции двукрылых, особенно короткоусых, в юрское время делают их индикаторами высокой чувствительности и в отдельных случаях придают им решающее значение при определении возрастов отложений. Как известно, ценность насекомых, в том числе двукрылых, как биостратиграфических индикаторов возраста отложений, снижается из-за их недостаточной изученности. Авторы выражают надежду, что многочисленные описания видов, определительные таблицы и иллюстрации, помещенные в монографии, будут способствовать повышению стратиграфического авторитета насекомых.

В главе, посвященной экологии двукрылых, наиболее существенным представляется материал по экологии двукрылых с развивавшимися в воде бентическими (Chironomidae) и планктонными (Chaoboridae) личинками. Реконструкция образа жизни личинок этих насекомых, выполненная с привлечением актуалистических данных, позволяет составить адекватное представление о газовом и гидротермическом режимах, трофности и других параметрах юрских пресноводных озер. Реконструкции образа жизни двукрылых-бибиономорф и азиломорф, развивавшихся вне воды, менее надежны. Тем не менее очевидно, что среди бибиономорф доминировали формы с личинками-сапрофагами и сапромицетофагами. Эти массовые систематически разнообразные насекомые, безусловно, играли существенную роль в процессах разложения растительных остатков.

В процессе изучения материала получены сведения, позволяющие уточнить важные моменты эволюции отряда. Специальная глава кратко суммирует современные данные об эволюции двукрылых в течение юры, корректируя их в соответствии с оригинальными данными. Прекрасная сохранность ископаемых остатков из некоторых сибирских местонахождений дала возможность получить представление о морфологии ряда вымерших семейств двукрылых и уточнить систематическое положение этих семейств, известных ранее по неполным остаткам. В юрских отложениях Сибири обнаружены древнейшие представители нескольких современных семейств, характеризующихся примитивными чертами морфологии. Эти группы отмечались ранее только в кайнозойских отложениях либо вовсе не были известны в ископаемом состоянии, хотя их древний возраст и представлялся очевидным. Новые материалы позволили установить истинный возраст этих групп. На основе материалов из юры Сибири уточнены ранние этапы эволюции крупнейших подразделений отряда: психодоморф, типуломорф, куликоморф и бибиономорф. При изучении инфраотряда Bibionomorpha к работе были привлечены ранее описанные с территории Индо-Европейской области ископаемые материалы. Их ревизия вместе с обработкой сибирских бибиономорф привела к частичному пересмотру системы инфраотряда в целом и родового состава крупнейших мезозойских семейств. Получены новые данные о ранее практически неизвестных начальных этапах эволюции короткоусых двукрылых. Обильная встречаемость в коллекциях остатков имаго и преимагинальных фаз двукрылых-куликоморф, развивающихся в воде, в частности повторяемость конспецифических экземпляров, позволили описать метаморфоз массовых форм.

Н. С. Калугиной принадлежат разделы систематической части, посвященные типуломорфным, психодоморфным и куликоморфным двукрылым, и разделы общей части, посвященные эволюции, распространению, экологии и стратиграфическому значению этих инфраотрядов. В. Г. Ковалевым написан раздел систематической части, посвященный бибиономорфным и азиломорфным двукрылым, и все, что касается эволюции, распространения, стратиграфического значения и экологии этих инфраотрядов. В тексте используются данные о возрастах насекомоносных отложений и реконструкции континентальных биоценозов юры, полученные коллективом Лаборатории членистоногих при комплексном исследовании континентальных биоценозов юры Сибири. Эти данные публикуются в коллективной монографии "Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий".

Авторы выражают глубокую благодарность сотрудникам Лаборатории, особенно А. П. Расницыиу, В. В. Жерихину и А. Г. Пономаренко, за ценную информацию и полезные замечания.