Семейство Eoptychopteridae handlirsch, 1906

До сих пор эта группа была известна по семи видам трех родов, описанным по отпечаткам крыльев из верхнего лейаса Западной Европы (Handlirsch, 1906-08, 1937; Bode, 1953). Ниже описываются еще три рода и семь видов из юры Забайкалья (Новоспасское, Уда) и Чулымо-Енисейской впадины (Кубеково). Впервые изучено строение тела представителей этого семейства. Один род оказался общим для Западной Европы и Чулымо-Енисейской впадины. Нам известно также несколько неописанных видов Eoptychopteridae из верхнего триаса Средней Азии (Джайляучо), верхней юры Южного Казахстана (Каратау) и нижнего мела Забайкалья (последние были указаны Жерихиным, 1978, как Eolimnobiidae). Сюда же мы предположительно относим своеобразную куколку из Забайкалья (Нарын-Ичеты) и похожих на личинок современных Ptychopteridae личинок из Чулымо-Енисейской впадины (Кубеково). Если ассоциация этих преимагинальных фаз с Eoptychopteridae справедлива, то представители семейства должны были развиваться, скорее всего, в ручьях и небольших речках.

В целом эоптихоптериды были, по-видимому, весьма разнообразной и широко распространенной в юре группой. Возможно, что массивные и ширококрылые Eoptichopterina gen. nov. и стройные, похожие на птихоптерид Crenoptychoptera gen. nov. должны быть отнесены к разным таксонам более высокого ранга, чем род.

В родовых описаниях оговаривается отсутствие второй анальной жилки, но возможно, что это признак всего семейства.

Род Eoptychopterina gen. nov.

Название рода от Eoptychoptera.

Типовой вид - Eoptychopterina rohdendorphi Kalugina; нижняя - средняя юра Забайкалья.

Диагноз. Самки. Коренастые комары с толстым, к концу заостренным брюшком, относительно короткими и толстыми ногами и большими (значительно превышающими длину брюшка) широкими крыльями. Антенны многочлениковые, четковидные. Грудь "горбатая", нависает над головой. Жилки крыла и крыловая пластинка могут быть покрыты макротрихиями. R₂ имеется; первый развилок RS симметричный. Ствол R₄₊₅ при впадении rm изогнут под тупым углом. М₁₊₂ с развилкой; М₃₊₄, возможно, не ветвится. Поперечная жилка mm, если развита, упирается в ствол M₁₊₂, довольно длинная, ячейка d при этом широкая. Анальная жилка, видимо, одна.

Видовой состав. Два вида из средней - верхней юры Забайкалья.

Сравнение. По форме крыла и расположению жилок сходна, судя по рисунку (Handlirsch, 1906, Taf. XLIII, fig. 3), с Eoptychoptera Handl. Отличается наличием явной R₂, а также, видимо, не ветвящейся М₃₊₄ и наличием mm.

Название вида в честь Б. Б. Родендорфа.

Голотип - ПИН, N 3000/1252, отпечаток самки удовлетворительной сохранности; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 4). Самка. Членики антенн шаровидные, дистально постепенно уменьшающиеся, в числе около 20. Крыло округлое, широкое, его длина приблизительно вдвое превышает ширину, немного длиннее брюшка. Крыловая пластинка голая, бесцветная, жилки довольно тонкие и бледные, без щетинок. Sc оканчивается над основанием вилки R₄₊₅. Вилка R₄₊₅ в 3,2 раза длиннее вершинного отрезка R₄₊₅. Вилка М₁₊₂ шире вилки R₄₊₅ и длиннее отрезка М₁₊₂ дистальнее rm.

Рис. 4. Представители сем. Eoptychopteridae Eoptychoptcrina rohdendorphi sp .nov., голотип, самка: а - общий вид, б - антенна, в - крыло; Новоспасское, ичетуйская свита

Размеры, мм: длина тела - 7,5, крыла - 7,0

Материал. Кроме голотипа - экз. N 3000/1626, отпечаток самки плохой сохранности (без головы и придатков тела) из того же местонахождения.

Название вида от Забайкалья.

Голотип - ПИН, N 3053/880, позитивный и негативный отпечатки самки удовлетворительной сохранности, отсутствуют голова и лапки; Уда, т. н. 718б, удинская свита.

Описание (рис. 5). Самка. Крыло вдвое длиннее брюшка, широкое, приблизительно в 2,3 раза длиннее ширины. Крыловая пластика и жилки густо покрыты темными макротрихиями, наиболее многочисленными в передней и выршинной частях крыла. Проксимальнее R₂ вдоль R₁ расположено продолговатое темное стигмальное пятно. Sc оканчивается над основанием первого развилка RS. Вилка R₄₊₅ вчетверо длиннее вершинного отрезка R₄₊₅. Строение вилки M₁₊₂ неясно.

Рис. 5. Представители сем. Е. transbaicalica sp. nov., голотип. самка: а - общий вид, б - крыло; Уда, удинская свита

Размеры, мм: длина остатка - 5,0, предполагаемая общая длина тела - 5,5, длина крыла - 6,0.

Сравнение. От предыдущего вида отличается большим опушенным крылом, наличием стигмального пятна, более короткой Sc и более длинной вилкой R₄₊₃.

Замечания. Возможно, на основании наличия опушения крыла вид Eoptychopterina transbaicalica sp. nov. должен быть выделен в отдельный род. Следует отметить, что крыло опущено только у молодых эоптихоптерид (из верхней юры Забайкалья и Средней Азии и из нижнего мела Забайкалья).

Материал. Голотип.

Род Proptychoptera Handlirsch, 1906

Типовой вид - Proptychoptera liasina Handl., 1906; верхний лейас ГДР.

Диагноз. R₂ имеется. Ствол R4+5 продолжает направление RS, без излома при впадении rm. R₂₊₃ образует угол с RS И R₄₊₅. M₁₊₂ и М₃₊₄ с короткими развилками; mm соединяет М₂ и М₃. Ячейка d длинная, узкая. Анальная жилка одна.

Состав. 6 видов из верхнего лейаса ГДР и ФРГ и один из средней юры Чулымо-Енисейской впадины.

Сравнение. По жилкованию крыла отличается от предыдущего рода формой развилка RS и ствола R₄₊₅, четырехветвистой М, а также положением mm. Строение тела неизвестно.

Замечания. Диагноз рода нами несколько изменен и расширен. Согласно первоописанию Sc не достигает середины крыла, но этот признак едва ли является родовым. В первоописании также не упомянута и не изображена R₂, но поскольку у описываемого вида она выражена не столь четко, как у Eoptychopterina, можно предположить, что при описании Proptychoptera она была просто не замечена. В диагноз включены также признаки, отличающие этот род от близкого ему нового рода Protoptychopterina gen. nov.

Название вида от Proptychoptera maculata Handlirsch.

Голотип - ПИН, N 1255/200, позитивный и негативный отпечатки крыла без базальной части удовлетворительной сохранности; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 6). Крыловая пластинка, видимо, упругая; крыло стройное, его длина приблизительно второе превышает ширину. Жилки крепкие. Вершина Sc далеко за серединой крыла. Вершинный отрезок R₁ втрое длиннее R₂. Вилка R₄₊₅ в 2,5 раза длиннее ствола R₄₊₅; rm под основанием R₂₊₃. Крыловая пластинка с небольшими темными пятнами в области R₂, rm и mcu.

Рис. 6. Представители сем. Proptychoptera paramaculata sp. nov., голотип, крыло

Размеры, мм: Длина остатка - 7,0, вероятная длина крыла - около 9.

Сравнение. По жилкованию близка P. maculata Handl., отличаясь большими размерами, наличием R2, более длинной Sc и наличием пятен на поперечных жилках.

Материал. Голотип.

Род Proptychopterina Kalugina, gen. nov.

Название рода от Proptychoptera.

Типовой вид - Proptychopterina handlirschi sp. nov., средняя юра Чулымо-Енисейской впадины.

Диагноз. R₂ имеется. Стволы R₂₊₃ и R₃₊₄ отходят от RS под равными углами. Вилка М₁₊₂ намного уже и короче вилки М₃₊₄. Короткая поперечная жилка mm между М₁₊₂ и М3. Ячейка d узкая, небольшая. Анальная жилка одна.

Состав. Два вида из средней юры Чулымо-Енисейской впадины.

Сравнение. От других родов отличается малой длиной и положением поперечной жилки mm и маленькой ячейкой d. Симметричный развило к R₂₊₃ + R₄₊₅ сближает этот род с Eoptychoptera и Eoptychopterina.

Название вида в честь австрийского палеоэнтомолога А. Хандлирша.

Голотип - ПИН, N 1255/229, позитивный и негативный отпечатки крыла удовлетворительной сохранности (вершинная часть оторвана и загнута вперед); Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 7). Sc оканчивается чуть проксимальнее уровня основания развилка R₄₊₅. Между Sc и С близ места их слияния находится небольшое стигмальное пятно. Вилка R₄₊₅ в 1,5 раза длиннее ствола R₄₊₅; rm посередине ствола R₄₊₅, не образующего излома. Вилка М₃₊₄ не короче вилки R₄₊₅. Жилка mm вчетверо короче, вершинного отрезка М₃₊₄ и равна по длине R₂.

Рис. 7. Представители сем. Proptychopterina handlirschi sp. nov., голотил, крыло

Размеры, мм: длина отпечатка - 5,0; вероятная длина крыла - 6,0.

Замечания. Судя по рисунку (Bode, 1953, Taf. 15,fig. 387), обнаруживает сходство с Protoptychoptera minor Bode, которая, возможно, должна быть включена в род Protoptychopterina.

Материал. Голотип и, возможно, экз. N 1255/210 ±, неполный отпечаток крыла из той же точки.

Название вида от maxima (лат.) - наибольшая.

Голотип - ПИН, N 1255/230. Отпечаток передней части крыла; Кубеково, итатская свита.

Описание. Крупное крыло. Жилка rm впадает в RS близ его первого развилка, причем RS образует при этом небольшой излом. Крыловая пластинка с микротрихиями.

Размеры, мм: длина отпечатка - 13,0, вероятная общая длина крыла - 20,0.

Сравнение. От предыдущего вида отличается крупным размером и местом отхождения rm.

Замечания. Возможно, что данный вид относится к отдельному роду, однако фрагментарность остатка не дает пока возможности индентифицировать его с уверенностью. Он обнаруживает также сходство с Tipulomorpha, но отличается узкой (не шире rm) ячейкой ba, свойственной Eoptychopteridae.

Род Crenoptychoptera Kalugina, gen. nov.

Название рода от crenon (греч.) - родник и Ptychoptera.

Типовой вид - Crenoptychoptera antica sp. nov. - средняя юра Чулымо-Енисейской впадины.

Диагноз. Самцы с продолговатым узким брюшком, к концу расширяющимся, и, по-видимому, с довольно длинными ногами. Крылья продолговатые, с узкой вершиной. Ветвление радиального сектора сходно с описанным выше для Proptychoptera Handl. Медиальная жилка с тремя ветвями (предположительно M₁, М₂ и М₃₊₄). Длинная изогнутая mm упирается в М₂ близ основания, базальный отрезок М₂ имеет вид короткой поперечной жилки.

Состав. Два вида из средней юры Чулымо-Енисейской впадины.

Сравнение. Отличается от Proptychoptera и Proptychopterina трехветвистой медиальной жилкой, а от Eoptychopterina - узким крылом, асимметричным развилком RS, впадением mm в Мg.

Замечания. Из всех эоптихоптерид этот род наиболее сходен с современными Ptychopteridae, в частности с Ptychoptera Mg.

Название вида от antica (лат.) - передняя.

Голотип - ПИН, N 1255/211, позитивный и негативный отпечатки крыла без базальной части; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 8). Крыло, видимо, упругое, с крепкими жилками; крыловая пластинка светлая, прозрачная, вдоль жилок R₁ и R₂₊₃ длинное стигмальное пятно. Жилки переднего края сильно утолщены, с макротрихиями; М₁₊₂ тонкая и бледная, М₃₊₄ и CuA толще и темнее. Sc оканчивается проксимальнее основания развилка R₄₊₅. R₁ чуть длиннее R₂. Вилка R₄₊₅ в 1,3 раза длиннее своего ствола; rm упирается в RS перед развилком.

Рис. 8. Представители сем. Crenoptychoptera antica sp. nov., голотип, крыло

Размеры, мм: длина отпечатка - 6,0, вероятная длина крыла - около 7,5.

Материал. Голотип.

Название вида от defossa (лат.) - закопанная.

Голотип - ПИН, N 1255/215, позитивный и негативный отпечатки самца посредственной сохранности (без головы, груди, лапок ног); Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 9). Самец. Антенны (если они правильно идентифицированы на отпечатке) из сильно удлиненных палочковидных члеников. Крылья значительно короче брюшка. Крыловая пластинка затемненная. Жилкование, макротрихии и стигмальное пятно - как у предыдущего вида. Ноги, судя по длинным бедрам, довольно длинные. Брюшко темное, с удлиненными члениками; последний членик утолщен; гонококситы и гоностили короткие.

Рис. 9. Представители сем. С. defossa sp. nov., голотип, самец: a - общий вид, б - крыло; Кубеково, итатская свита

Размеры, мм: длина крыла - 4,5, предположительная общая длина тела - около 8,0.

Сравнение. По крылу отличается от предыдущего вида меньшими размерами и темной крыловой пластинкой.

Замечание. Крыло смято вдоль М, поэтому tb и rm кажутся короче.

Материал. Голотип.

В юре Чулымо-Енисейской впадины обнаружено четыре остатка плохой сохранности, которые, по-видимому, также относятся к данному роду и как минимум к трем видам.

ПИН, N 1255/199. Кубеково, итатская свита. Плохо сохранившийся комар, самец, без крыльев и с расчлененным телом. По габитусу сходен с С. defossa, но значительно мельче (длина остатка - 2,5, вероятная длина тела - около 4 мм). Сходство усиливает одинаковое строение члеников антенн.

ПИН, N 1255/205. Кубеково, итатская свита. Позитивный и негативный отпечатки части крыла. Ветвление RS, жилкование области поперечной жилки mm сходны с таковым С. antica, но отнесение остатка к Crenoptychoptera предположительно, так как неизвестно число ветвей М. Длина отпечатка 3,5, вероятная длина крыла - около 7 мм.

ПИН, N 1256/62, Красноярск, макаровская свита (рис. 10). Отпечаток фрагмента крыла с областью жилки rm. Сохранившееся жилкование как у предыдущих видов, но rm ближе к развилку RS и крыло значительно крупнее (длина отпечатков - 3,0, вероятная длина крыла - около 10 мм).

Рис. 10. Представители сем. ?C.sp., экз. N 1256/62, фрагмент крыла; Красноярск, макаровская свита

ПИН, N 1256/64, Красноярск, макаровская свита. Отпечаток брюшка с частью груди, габитуально и по размерам сходных с таковыми С. defossa, но вряд ли принадлежащих особи того же вида из-за разновозрастности остатков. Длина отпечатка - 7,0, ширина - 1,0 мм.

Род Simulimfma Kalugina, gen. nov.

Название рода от семейства Simuliidae.

Типовой вид - Simulimima grandis, sp. nov.; нижняя - средняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известна только куколка. Крупная куколка с ветвистыми торакальными рогами и довольно длинным (в 3,5 раза длиннее груди), не резко суженным к концу брюшком. Ветви торакальных рогов толстые, крупные. Сегменты брюшка с поперечными рядами шипиков. Вершина брюшка закругленная, без плавательных лопастей, не преобразована в плавник.

Состав. Типовой вид.

Замечания. По пропорциям тела и строению антенн куколка Simulimima предположительно ассоциируется с имаго Eoptychoptera. Вместе с тем по ряду признаков (ветвящиеся торакальные рога, вооружение тергитов брюшка) она напоминает куколок современных Simuliidae (Chironomoidea), что оставляет место для сомнений в ее таксономической принадлежности. Основные отличия Simulimima от куколок современных Simuliidae - крупные размеры и постепенно, а не резко суженное к вершине брюшко. Остатки имаго Simuliidae из достоверно домеловых отложений неизвестны, но в отложениях балейской свиты Забайкалье, Сr₁?) нами обнаружен экземпляр имаго, близкий современному роду Prosimulium Ronbaud. Габитуально сходный с Simuliidae позднеюрский род Pseudosimulium Westw., недавно переописанный Д. А. Крэйгом (Craig, 1977), возможно, принадлежит к Eoptychopteridae, с неописанными меловыми представителями которых он сходен по строению тела. Жилкование крыльев Pseudosimulium почти неизвестно (сохранился только костальный край крыла).

Название вида от grandis (лат.) - большая.

Голотип - ПИН, N 3052/2, прямой и обратный отпечатки куколки удовлетворительной сохранности; Нарын-Ичеты, ичетуйская свита.

Описание, (рис. 11). Куколка. Антенны, просвечивающие через покровы куколки, четковидные. Трубочки дыхательных органов (торакальных рогов) довольно светлые, их длина вдвое меньше длины груди. Голова крупная. Грудь "горбатая", нависает над головой, крыловые чехлы достигают заднего края II сегмента брюшка. На I - IV тергитах и V - VIII стернитах брюшка продольные ряды крупных, тупых на вершине зубчиков, вдоль переднего края V - VIII тергитов ряды густо сидящих, более мелких, тонких, острых зубчиков. Сегмент VIII к концу сужен и несет некрупные темные придатки, строение которых неясно.

Рис. 11. Преимагинальные стадии представителей семейств ? Eoptychopteridae Simulimima grandis sp. nov., голотип, куколка: a - общий вид, б - чехол антенны, в - шипики тергнтов III - V, г - шипики стериита V, д - чехлы гениталий; Нарыи-Ичеты, ичетуйская свита

Размеры, мм: длина тела (без "рогов") - 12, груди дорсально - 3, брюшка - 9, ширина груди - 2,5, брюшка на уровне V-VI сегментов - 2,3.

Замечания. По размерам тела и форме головы S. grandis близка к Eoptychoptera rohdendorfi из Новоспасского и, возможно, даже конспецифична с ней.

Материал. Голотип.

Кроме того, из средней юры Чулымо-Енисейской впадины (Кубеково, итатская свита) известно несколько остатков, которые предположительно можно ассоциировать с Eoptychopteridae, и в частности с Crenoptychoptera gen. nov.

Во-первых, это ряд отдельных тораксов имаго (NN 1255/276-279, 284, 288, 297-299), по размерам подходящих к описанной здесь форме Crenoptychoptera diffesa sp. nov. К сожалению, голотип упомянутого вида виден сбоку, а упомянутые остатки располагаются дорсовентрально. Морфологически они обнаруживают некоторое сходство с тораксами современных Ptychopteridae. Во-вторых, это отпечатки личинок (рис. 12), обнаруживающих некоторое сходство с личинками современных Ptychopteridae и по размеру соответствующих находимым вместе с ними отпечаткам С. diffosa (NN 1255/271, 272 и, возможно, 195, 235 и 270). Эти личинки имеют мягкое, с нежными морщинистыми покровами, вальковатое тело, длинное телескопическое брюшко. Голова, по-видимому, очень маленькая и втянутая, иногда перед ней расположено расплывчатое пятно - возможно, это исторгнутое содержимое желудка. Сквозь прозрачные покровы личинки просвечивает содержимое зоба (рис. 12, а).

Рис. 12. Преимагинальные стадии представителей семейств ? Crenoptychoptera sp., личинка: а - экз, N 1255/271; б, в - экз. N 1255/272, б - общий вид, в - конец тела; Кубеково, ичетуйская свита