Семейство Chaoboridae edwards, 1920

В юре Забайкалья Chaoboridae численно доминируют не только среди водных двукрылых, но и среди водных насекомых вообще; лишь в немногих местонахождениях они отсутствуют. В этом отношении Забайкалье резко отличается от более западных районов Сибирской области и от Индо-Европейской области, где Chaoboridae встречены лишь в немногих местонахождениях и не играют существенной роли среди водных насекомых. Вместе с тем видовое разнообразие Chaoboridae в юре Сибири невелико. В большинстве местонахождений обнаружено по одному виду, в редких случаях (Уда, Зун-Хотун) - по два. Низкое разнообразие Chaoboridae характерно и для более молодых фаун.

По-видимому, Chaoboridae в юрских ориктоценозах Сибири принадлежат преимущественно к тафономически автохтонным комплексам водных насекомых. Водные стадии известны для всех видов, причем встречаются как экзувии, так и трупы куколок и личинок. Подобно современным видам все или, по крайней мере, большинство мезозойских Chaoboridae были, вероятно, обитателями стоячих водоемов или затонов водотоков.

Личинки юрских Chaoboridae, как и современных, были активно плававшими преимущественно планктоноядными хищниками, обитавшими в толще воды. По морфоэкологической радиации личинки юрских представителей семейства обнаруживают далеко идущий параллелизм с современными. Подробнее вопрос об их экологии рассматривается при характеристике отдельных родов. Имаго современных Chaoboridae эфемерны, способны питаться лишь жидкими выделениями растений и обычно держатся вблизи мест выплода. Юрские виды сходны с современными по строению ротового аппарата имаго и, вероятно, обладали такой же экологией.

Все юрские виды Chaoboridae из Забайкалья и Чулымо-Енисейской впадины описаны ниже. По соображениям, изложенным в разделе "Chironomidae" (с. 82), здесь также почти для всех видов в качестве голотипов выбраны не имаго, а куколки, хотя диагностические признаки куколок у Chaoboridae менее четки, чем у Chironomidae. Благодаря низкому видовому разнообразию Chaoboridae ассоциации имаго, куколок и личинок при совместном нахождении обычно не вызывают трудностей.

Все известные до сих пор мезозойские Chaoboridae принадлежат к вымершему подсемейству Chironomapterinae. Для современных Chaoboridae предложено разделение на три подсемейства - Corethrellinae, Eucorethrinae и Chaoborinae (Saether, 1970). Поскольку по некоторым признакам Chironomapterinae могут быть противопоставлены всем этим группам, вместе взятым, мы могли бы трактовать современные подсемейства как трибы единого подсемейства Chaoborinae с соответственным понижением ранга выделенных триб до подтриб. Однако, учитывая, что естественность Chironomapterinae пока не бесспорна (см. ниже), подобный пересмотр системы представляется преждевременным. Диагноз подсемейства здесь уточнен по новым данным.

Подсемейство Chironomapterinae kalugina, 1974

Диагноз. Имаго. Крылья короткие и широкие. RS без свободного базального отростка (так называемого аппендикса или RSa). Вершина R₁ на уровне вершины М₃₊₄ или дистальнее ее, ближе к вершине R₂, чем к вершине Sc. Крыло, как правило, слабо костализованное, продольные жилки распределены почти равномерно. Гениталии самиа резко укорочены; гонококситы небольшие, их длина мало отличается от ширины. Второй членик лапок короче первого.

Куколка со свободными округлыми плавательными пластинками на вершине брюшка. На сегментах брюшка зрелых куколок видны парные клиновидные пятна, представляющие собой опушение имаго, собранное на каждом тергите в два заостренных на конце пучка и просвечивающее через покровы куколки (рис. 32, л, 34, з, и). Интенсивность окраски и размер пучков зависят от характера опушения имаго: так, длинное тонкое густое и темное опушение образует монолитные темные крупные пятна (см.: Калугина, 1977, рис. 7 - 8), короткое и редкое опушение образует пятна иного характера (рис. 34, з, и).

Личинки разнообразного строения, с хищными (не фильтрующими) мандибулами. Хеты на теле простые, неперистые.

Состав. Кроме типового рода Chironomaptera Ping (юра - нижний мел Восточной Азии), два описываемых ниже рода из юры Забайкалья.

Сравнение. Отличается от современных подсемейств короткими гоно кокситами имаго, слабо костализованным жилкованием крыла и простыми, неперистыми хетами личинок.

Замечания. Плезиморфное состояние некоторых морфологических признаков, характерное для Chironomapterinae, может наблюдаться у отдельных современных представителей Chaoboridae. Так, по положению вершины R1 Chironomapterinae сходны с Chaoborinae и Eucorethrinae, но отличаются от Corethrellinae. Длинный первый членик лапок сохраняется у большинства Chaoborinae, но в трибе Mochlonychini он укорочен. Укороченные гонококситы никогда не наблюдаются у современных Chaoboridae, но свойственны некоторым Culicidae (Anopheles Mg.). Таким образом, Chironomapterinae были, возможно, предками не только хаоборид, но и кулицид. Среди современных Chaoboridae наибольшее сходство с Chironomapterinae обнаруживают Eucorethrinae, считающиеся наиболее архаичной из современных ветвей семейства (Saether, 1970).

Поскольку Chironomapterinae фактически объединены по симплезиоморфриям, возможны сомнения в естественности подсемейства, тем более что, как будет показано ниже, различные роды Chironomapterinae обнаруживают черты сходства с различными родами других подсемейств Chaoboridae. Однако важнейшие из этих черт - явно адаптивные признаки строения личинок (прежде всего связанные со способам питания), параллельное возникновение которых на общей морфологической базе вполне возможно, тогда как параллельное изменение формы гонококситов и хет личинок в различных группах, образующих подсемейство Chironomapterinae, кажется менее вероятным.

Род Chironomaptera Ping, 1928

Типовой вид - Samarura gregaria Grabau, 1923.

Этот род, характеризующийся в основном негативными признаками, может при последующем изучении оказаться сборным. Возможно, что одним из признаков этого рода можно считать длинное, густое, тонкое и темное опушение имаго, дающее на отпечатках куколок темные клиновидные отпечатки, столь характерные, например, для Chironomaptera gregaria (Grabau) (Калугина, 1977, рис. 7, 8). Однако проверить это предположение трудно, так как куколки многих форм, относимых к Chironomaptera, представлены отпечатками лишь пустых экзувиев, а на отпечатках имаго опушение обычно сохраняется плохо.

Род Chironomaptera более характерен для меловых, чем для юрских отложений и неизвестен из первой половины юры.

Личинки Chironomaptera по строению головы и ротовых органов больше всего напоминают личинок современных родов Chaoborus Licht. и Cryophila Rdw. и, вероятно, подобно им обитали в толще воды, питаясь различными планктонными животными, прежде всего ракообразными. Современные виды Chaoborus развиваются в различных стоячих водоемах, как постоянных, так и временных; Cryophila приурочена к холодным водоемам бореальной зоны. Chironomaptera, судя по массовым находкам куколок, были обитателями озер.

Название вида в честь геолога и палеонтолога В. М. Скобло.

Голотип - ПИН, N 3084/25, отпечаток куколки удовлетворительной сохранности; Могзон (Вишневый), удинская свита.

Описание. Имаго. Самец (рис. 30, а, б). Крупные комары. Голова сверху резко поперечная, вдвое шире длины, но значительно уже груди и' вдвое уже длины голени. Последний членик пальп вдвое длиннее предпоследнего. Антенны приблизительно в 4 раза длиннее головы, два базальных членика приблизительно втрое уже головы и втрое шире члеников пальп. Основание жгутика втрое уже базальных члеников антенн; его членики, начиная со второго, удлиненные, у основания расширены и несут мутовку длинных волосков; последний членик жгутика вдвое длиннее предпоследнего, с маленькой мутовкой. Строение ног и гениталий неизвестно.

Рис. 30. Chironomaptera spp. Ch. scobloi sp.nov.: a - б - паратип N 3084/16, самец: a - общий вид, б - голова; в - е - паратип N 3084/ 25, самка: в - общий вид, г - голова, д - антенна. е - сперматеки; ж - голотип, куколка, общий вид; з - паратип N 3084/11. куколка, конец тела; Могзон (Вишневый), удииская свита; и - м - экз. N 3084/46а, экзувий личинки: и - общий вид, к - головная капсула, л - дорсальная кисточка, м - плавательный веер; Могзон (скв. 418, инт. 200 - 205 м), удинская свита

Самка (рис. 30, в - е). Ротовые части и клипеус короткие. Соотношение длины 1 - 4 члеников пальп 25:40:50:100. Антенны из 15 члеников, тонкие, длинные, приблизительно вдвое длиннее головы (при взгляде сбоку) и равны по длине передним голеням. Базальные членики вдвое шире жгутика и пальп. Членики жгутика цилиндрические, четыре первых приблизительно вдвое длиннее ширины, последующие постепенно делаются тоньше и короче; предпоследний членик в 2,5 раза длиннее ширины; последний заостренный, слегка расширенный у основания, каплевидный, в 1,3 раза длиннее предпоследнего. Грудь и брюшко массивные. Диаметр сперматеки примерно равен ширине базального членика антенн.

Куколка (рис. 30, ж, з). Размеры крупные. Строение торакальных рогов неизвестно. Сегменты брюшка светлые, без затемнений, начиная со II постепенно удлиняются, но не делаются уже; VII несколько уже и отчетливо длиннее VI; VIII приблизительно вдвое короче и в 1,5 раза уже VII, прямоугольный. Передние края сегментов прямые. Чехлы гениталий довольно крупные. Плавательные лопасти округлые, с неясными срединным и краевым ребрами.

Личинка (рис. 30, и - м). Известен только экзувий. Размеры крупные. Голова темная, возможно, была несколько уплощена с боков. Щетинки антенн мощные, темные. Плавательный веер из толстых, длинных, не ветвящихся опушенных щетинок; дорсальная кисточка из многочисленных тонких щетинок.

Размеры, мм: самец: длина остатка - 4,0, предполагаемая длина тела около 7; самка: длина тела - 6,5, длина передних голеней и антенн - около 1,7, диаметр сперматеки - около 0,15; куколка: длина тела¹ - 5,5 - 7,0, ширина брюшка около 1,5; личинка: длина отпечатка - 5,5, предполагаемая общая длина - 10,0, длина головной капсулы - 1,5.

¹(Поскольку плавательные лопасти легко отрываются и на многих отпечатках отсутствуют, длина тела куколки здесь и далее приводится без учета длины лопастей.)

Сравнение. По имаго отличается от ранее переописанной (Калугина, 1980) С. gregaria (Grabau) удлиненными базальными члениками жгутика, от С. vesca Kalugina - более крупными размерами.

Замечания. Ассоциация самца, самки и куколки основана на сходстве по общему габитусу и размерам и на совместном нахождении. Личинка, найденная в другом местонахождении в пределах того же поля юрских осадков, ассоциирована с этим видом предположительно; совместно с ней найдены имаго и куколка плохой сохранности, габитуально напоминающие экземпляры из типового местонахождения. По строению щетинок плавательного веера и дорсальной кисточки личинка С. scobloi больше всего напоминает личинку современной Cryophila lapponica Mart. Имаго С. scobloi по размерам и строению антенн очень напоминает еще не описанный вид Chironomapterinae из верхней юры Казахстана (Каратау), также относящийся, вероятно, к роду Chironomaptera.

Материал. Кроме голотипа, 5 имаго (N 3084/10, 16, 21, 24, 26) и 9 куколок (N 3084/9, 11, 15, 17, 23, 27, 28, 30, 34) из той же точки, а также имаго, самец (N 3084/46), куколка (N 3084/466) и экзувий личинки (N 3084/46в) из местонахождения Могзон (скв. 418, гл. 200 - 205), предположительно отнесенные к тому же виду.

Название вида от реки Букукун.

Голотип - ПИН, N 2089/15, неполный отпечаток куколки с поврежденной грудью, без торакальных рогов; Букукун, букукунская свита.

Описание. Для имаго (рис. 31, в) из-за плохой сохранности остатков известны только размеры.

Куколка (рис. 31, а, б). Размеры крупные. Покровы, по-видимому, довольно светлые. Строение торакальных рогов неизвестно. На II - V тергитах, кроме обычных клиновидных, пятен, имеется, по-видимому, округлое темное пятно у переднего края. Передние края тергитов слегка волнистые. Пропорции сегментов II - VII, как у С. scobloi. Сегмент VIII трапециевидный, сужен к вершине. Чехлы гениталий довольно крупные, детали их строения неизвестны.

Рис. 31. Chironomaptera spp. Ch. bucucunica sp. nov.: а - б - голотип, куколка: a - общий вид, б - конец тела; в - паратип N 2089/22, самка; Букукун, букукунская свита

Размеры, мм: имаго, самка: длина тела - 6,0, длина задней голени - 2,7. Куколка: длина тела - 6,0 - 8,0, ширина брюшка - около 1,5.

Сравнение. Сравнение с меловыми видами, описанными по имаго, невозможно. Отличия куколок от С. scobloi см. в определительной таблице. От ранее переописанной (Калугина, 1977) куколки Ch. gregaria (Grabau) отличается наличием округлых пятен на тергитах.

Материал. Кроме голотипа, отпечаток имаго (самка) (N 2089/22) и 208 отпечатков куколок (N 2089/8-14, 16-21, 23-28 и 3694/65-256) из того же местонахождения, а также одно имаго (самка) N 2089/28(30) и две куколки (N 2089/31, 32) из Зун-Хотуна. Весь материал очень плохой сохранности.

Род Praechaoborus Kalugina, gen. nov.

Название рода от лат. Chaoborus.

Типовой вид - Praechaoborus tugnuicus, sp. nov.; нижняя - средняя юра Забайкалья.

Диагноз. Имаго. Средних размеров светлоокрашенные стройные комары; голова большая, широкая, сильно поперечная, при взгляде сверху почти равна по ширине груди. Антенны из 14 члеников, светлые, у самца с затемненными мутовками, значительно удаленными друг от друга даже в проксимальной части антенн. Крылья большие, у самца достигают основания VIII брюшного сегмента, у самки - вершины брюшка. Крыловые ячейки широкие. Sc оканчивается значительно дистальнее rm. Вилка R₂₊₃ узкая и недлинная. Базальный отрезок R₄₊₅ почти втрое короче rm. Вилка M₁₊₂ невелика. Место впадения Ai в С - под "fCu" Брюшко самца к вершине сужено, VIII сегмент узкий. Гениталии самца не шире VIII сегмента, с короткими округлыми гонококситами и длинными узкими стилями. Самка с 3 сперматеками.

Куколка. Размеры средние; тело светлое, грудь и торакальные рога затемнены. Брюшной стернит II с удлиненным темным пятном посередине, имеющим форму бокала, цифры "8" или перевернутой буквы "Y". Просвечивающее имагинальное опушение тонкое, редкое, светлое, не образует темных косых пятен и отчетливо заметно лишь у заднебоковых углов сегментов в виде тонких заостренных пучков.

Личинка. Голова с боков уплощена. Антенны сближены и расположены на вершине головы. Хеты на теле неветвящиеся. Плавательный веер широкий, из неветвящихся щетинок; дорсальные кисточки, видимо, маленькие, из густых тонких щетинок.

Видовой состав. Два вида из юры Забайкалья.

Сравнение. По имаго отличается от остальных Chironomapterinae стройным светлым телом с широкой головой (габитуально напоминает Chironomidae) и большими крыльями, по куколкам - характерным темным пятном на II стерните брюшка, а от Chironomaptera - также характером имагинального опушения. Сравнение по личинкам с Chironomaptera затруднительно из-за недостаточной изученности последних.

Замечания. Личинки Praechaoborus по форме тела, головы, антенн и строению щетинок плавательного веера напоминают личинок современного рода Chaoborus, а по относительно небольшой длине головы - личинок Cryophila.

Название вида от реки Тугнуй.

Голотип - ПИН, N 3000/2212, отпечаток куколки самки хорошей сохранности; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание. Имаго (рис. 32, а - з). Самец. Тело (особенно брюшко) светлое, грудь несколько темнее. Голова при взгляде сверху почти в 2,5 раза шире длины, ее ширина лишь в 1,3 раза меньше длины передней голени. Пальпы очень светлые, их последние членики удлиненные. Антенны приблизительно в 2,5 - 3 раза длиннее головы, их базальные членики в 3,5 раза уже головы. Жгутик тонкий, ширина мутовок его проксимальных члеников приблизительно в 4 раза меньше диаметра базальных члеников антенн. Крыло со слабыми светлыми жилками, приблизительно в 3,5 раза длиннее ширины. R₁ прямая, оканчивается втрое ближе к R₂, чем к Sc. Вилка R₂₊₃ приблизительно в 4 раза длиннее ширины, рукоятка не короче вилки. Жилка rm, как и tb (базальный отрезок М₃₊₄), длинная, соответственно r₅, m₂, bа и bp широкие. Вилка М₁₊₂ короткая. IX сегмент брюшка с дуговидным задним краем заходит за основания гонококситов. Гонококситы округлые, маленькие, почти равны по ширине базальным членикам антенн; гоностили узкие, приблизительно в 1,5 раза длиннее ширины гонококситов.

Рис. 32. Praechaoborus spp. P. tugnuicus sp. nov.: a - б - паратип N 3000/1535, самец: a - общий вид, б - гениталии; в. г - паратип N 3000/1435, самец: в - голова с антеннами, г - коготок средней (? задней) лапки; д - ж - паратип N 3000/1525, самка: д - общий вид, е - антенна, ж - сперматеки; з - паратип N3000/1318, крыло; и. к - голотип, куколка самки: и - общий вид, к - торакальный рог; л - паратип N 3000/2376. куколка, просвечивающее через ее покровы опушение IV - VI сегментов брюшка имаго; м - паратип N 3000/2918, куколка, рисунок на 1 -II стернитах брюшка; н. о - паратип N 3000/2671, личинка: н - голова, о - плавательный веер, п - паратип N 3000/2660, личинка, общий вид; Новоспасское, ичетуйскяя свита

Самка. Окраска тела и форма головы, как у самца. Проксимальные членики жгутика антенн шаровидные, дистальные постепенно удлиняются, вершинный членик продолговатый. Крыло приблизительно в 2,5 раза длиннее ширины, с прямым передним краем. Сперматеки светлые, их диаметр немного меньше ширины базальных члеников антенн.

Куколка (рис. 32, и - м). Тело, особенно брюшко, светлое; грудь, пятно на II стерните и (у самок) сперматеки темнее. Торакальные рога сильно затемнены, продолговатые, втрое длиннее ширины, на вершине закруглены, у основания резко сужены. Сегменты брюшка от I к VII постепенно удлиняются, VIII сегмент примерно вдвое короче и несколько уже VII.

Личинка (рис. 32, н - п). Тело бесцветное, со светлой головой, в 10 -13 раз длиннее ширины. Голова приблизительно в 1,3 раза длиннее ширины. Сегменты брюшка со светлыми щетинками, часто плохо различимыми. Число щетинок веера 21 - 26.

Размеры, мм: имаго, самец: длина тела - 4,5 - 6,1, длина крыла - 3,5 - 4,0; самка: длина тела - 4,0 - 6,0, длина крыла - 3,5 - 4,5, диаметр сперматеки - около 0,08; куколка: длина тела - 4,5 - 5,0, ширина брюшка - около 1,0, длина торакальных рогов - около 0,5; личинка: длина тела - до 9,0, длина плавательного веера - около 0,35.

Замечания. Экземпляры из одного местонахождения обнаруживают значительную изменчивость по размерам и интенсивности окраски, а куколки - и по форме базального пятна брюшка, что может вызвать определенные сомнения в их конспецифичности. Однако у современных видов Chaoborus также наблюдается сильная внутривидовая изменчивость окраски и размеров, даже превышающая таковую у P. tugnuicus: так, для С. americanus Johannson указывается изменчивость длины тела для самцов и пределах от 5,5 до 8,0, а для самок - от 3,0 до 7,1 мм (Cook, 1956).

Материал. Кроме голотипа, в колл. N 3000 еще 896 отпечатков имаго, 849 - куколок и 50 личинок, а также 1500 немаркированных экземпляров имаго, куколок и личинок плохой сохранности из того же местонахождения. Кроме того, 7 имаго (N 2744/1, 26, 13 - 15, 19, 215), 5 куколок (N 2744/2, 3, 6, 16, 21) и личинка (N 2744/23) из Новой Бряни.

Название вида отреки Уды.

Голотип - ПИН, N3053/1027, отпечаток куколки самки хорошей сохранности; Уда, т.н. 7186, удинская свита.

Описание. Известна только куколка (рис. 33). Брюшко светлое; грудь, пятна на брюшке, сперматеки и торакальные рога темные. Отношение длины груди к ее максимальной высоте (в профиль) около 1,7. Форма брюшных сегментов, как у P. tugnuicus. Пучки волосков, просвечивающие на I - V сегментах у заднебоковых углов, узкие, а на VI - VIII - широкие.

Рис. 33. Praechaoborus spp. P. udaensis sp. nov., голотип. куколка самки: а - общий вид, б- сперматеки; Уда, удинская свита

Размеры, мм: длина тела - 5,6, ширина брюшка - около 1,0, диаметр сперматеки - около 0,1.

Замечания. Очень близок к P. tugnuicus и с трудом отличим от него, тем более что размах изменчивости P. udaensis установить на имеющемся материале невозможно.

Материал. Голотип.

Род Hypsocorethra Kalugina, gen. nov.

Название рода от hypsos (греч.) - высота и Corethra.

Типовой вид - Hypsocorethra tufficola sp. nov.;средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Имаго. Средних размеров темные комары, габитуально напоминающие современных Culicidae. Голова небольшая, значительно уже груди, при взгляде сверху шаровидная, не шире своей длины. Клипеус очень узкий, не шире длины. Ротовые части очень маленькие. Антенны из 14 члеников; у самца три первых членика жгутика довольно короткие, со сближенными мутовками. Крылья довольно короткие, у обоих полов достигают основания VII - VIII сегментов брюшка. Крыловые ячейки широкие. Sc оканчивается дистальнее rm, R₁ ближе к R₂, чем к Sc. Вилка R₂₊₃ довольно широкая, но недлинная. Базальный отрезок R₄₊₅ почти вдвое короче rm. Вилка M₁₊₂ короче и шире вилки R₂₊₃. A₁ оканчивается приблизительно на уровне fCu. Сегмент VIII узкий. Гениталии самца не шире VIII сегмента; гонококситы короткие, округлые, стили узкие и длинные. Самки с 3 сперматеками.

Куколка. Размеры средние. Грудь и торакальные рога темные; брюшко светлее, без пятен. Торакальные рога очень крупные и широкие. Просвечивающее имагинальное опушение брюшных сегментов редкое, короткое, негустое, не образует темных косых пятен, заметно в основном в виде темных точек, соответствующих основаниям волосков.

Личинка. Голова уплощена дорсовентрально. Передний край фронтоклипеального отдела широкий, выступает за основания антенн; последние широко раздвинуты, прикреплены на переднебоковых углах головы. Плавательный веер из ветвящихся щетинок, дорсальная кисточка из густых тонких щетинок. Хеты на теле простые. Строение сифона неизвестно.

Видовой состав. Два вида из юры Забайкалья.

Сравнение. От других родов Chironomapterinae хорошо отличается по имаго формой головы, по куколкам - очень крупными торакальными рогами, по личинкам - формой головы, местом прикрепления антенн и ветвящимися щетинками плавательного веера.

Замечания. Очень своеобразный род, резко отличающийся от других Chironomapterinae и, возможно, заслуживающий выделения в особую трибу. Положение личиночных антенн, форма головы личинки и ветвящиеся щетинки плавательного веера образуют замечательную параллель с такими же признаками личинок современного рода Eucorethra Underw., которые, в отличие от других, питаются с поверхностной пленки воды, поедая в основном упавших в воду насекомых (Мончадский, 1959; Edwards, 1932). Этим обусловлено как необычное строение головы и антенн, так и, вероятно, строение локомоторного аппарата. Почти несомненно, что личинки Hypsocorethra вели такой же образ жизни, обусловивший морфологический параллелизм с Eucorethra. Дыхательный аппарат куколок Hypsocorethra обычен для Chaoboridae и не модифицирован, как у Eucorethra, у которых торакальные рога несут большие открытые стигмы. К сожалению, остается неизвестным строение гидростатического и дыхательного аппарата личинок Hypsocorethra, которое у Eucorethra также претерпевает резкие изменения в связи с обитанием у поверхностной пленки воды. Основной пищей личинок Hypsocorethra были, вероятно, упавшие в воду имаго двукрылых, скорее всего - мелкие Chironomidae.

Если сходство в строении личинок Eucorethra и Hypsocorethra довольно легко объяснить адаптациями к сходным условиям жизни, то сходство этих родов друг с другом по форме головы имаго может указывать на их филогенетическое родство. Однако, как уже говорилось, такому допущению противоречит сходство Eucorethra с остальными Chironomapterinae по форме гоно кокситов и характеру щетинок на теле личинки.

Название вида от tofus (лат.) - туф.

Голотип. ПИН, N 3053/793, отпечаток куколки самца хорошей сохранности; Уда, т.н. 718а, удинская свита.

Описание. Имаго(рис. 34, а - е). Самец. Тело темное, брюшко обычно несколько светлее. Ширина головы приблизительно вдвое меньше длины передней голени. Антенны приблизительно в 3,5 раза длиннее головы, их базальные членики в 2,5 раза уже головы. Ширина мутовок проксимальных члеников жгутика втрое меньше ширины базальных члеников антенн. Пропорции крыла не установлены. Жилки крыла слабые, светлые. Жилкование, по-видимому, такое же, как у самки, но ячейки несколько более вытянутые. IX сегмент брюшка с дуговидным задним краем, заходящим за основания гонококситов; последние округлые, маленькие, не шире базальных члеников антенн. Гоностили узкие, приблизительно в 1,5 раза длиннее ширины гонококситов.

Рис. 34 (а - м). Имаго и куколка Hypsocorethra toficola sp. nov. а, б - паратип N 3053/548, самка: а - общий вид, б - крыло; в - паратип N 3053/620, самка, голова с антенной и щупиками; г, д - паратип N 3053/573 (656), самец: г - коготок средней лапки, д - генеталии; е - паратип N 3053/1136, самец, антенны; ж - к - голотип, куколка самца: ж - общий вид, з - просвечивающие через покровы куколки генеталии и опущение VIII сегмента брюшка имаго, и - то же для V сегмента брюшка, к - торакальный рог (вершина слева); л - паратип N 3053/1129, экзувий куколки; м - паратип N 3053/1198, куколка, конец брюшка с плавательными лопастями; Уда, удинская свита

Самка. Окраска и форма головы, как у самца. Антенны более чем в 3 раза длиннее головы; членики жгутика яйцевидные; первый членик жгутика заметно шире остальных; последний продолговатый, в 1,5 раза длиннее предпоследнего. Крыло приблизительно в 2,3 раза длиннее ширины, с довольно сильными жилками. R₁ прямая или несколько изогнута вперед, оканчивается втрое ближе к R₂, чем к Sc. Вилка R₂₊₃ вчетверо длиннее ширины, рукоятка вилки равна R₂. Вилка M₁₊₂ вдвое длиннее ширины. Сперматеки темные, по диаметру приблизительно равны базальным членикам антенн.

Куколка (рис. 34, ж - м). Грудь и торакальные рога темные, брюшко несколько светлее. Торакальные рога к основанию и к вершине сужены, посередине расширены, с ячеистой поверхностью. Сегменты брюшка к вершине постепенно удлиняются, VII немного уже и явственно длиннее VI, VIII отчетливо уже и в 2,5 раза короче VII, трапециевидный, сужен к вершине.

Личинки (рис. 34, н - с). Известны только экзувии, поэтому форму тела установить не удается. Покровы светлые; голова светлая с темными щетинками антенн и зубцами ротового аппарата, в 1,5-2 раза короче ширины. Основной членик антенн в длину приблизительно равен голове, щетинки антенн несколько короче несущих их члеников. Тело с простыми щетинками, утолщающимися к вершине брюшка. Плавательный веер более чем из 20 сильно ветвистых щетинок. Дорсальные кисточки небольшие, из очень густых многочисленных тонких щетинок.

Рис. 34 (н - с ). Личинки представителей рода Hypsocorethra. Н. toficola sp. nov.: и - п - паратип N 3053/866, экзувий личинки н - головная капсула, о - плавательный веер, п - щетинки веера; р - с - паратип N 3053/916 а, экзувий личинки:р - голова, с - конец брюшка; Уда, удинская свита

Размеры, мм: имаго, самец: длина тела - 4,0-5,5; самка: длина тела - 4,0 - 5,0, длина крыла - 3,0 - 3,5, диаметр сперма теки - около 0,1; куколка: длина тела - 4,0-5,0, ширина брюшка - около 1,0, длина торакальных рогов - около 0,5, их максимальная ширина - около 0,3; личинка: максимальная ширина тела - около 0,35, длина головной капсулы - около 0,4, ширина - около 0,6, длина плавательного веера у основания - около 0,4, дорсальной кисточки - около 0,25.

Рис. 35. Личинки представителей рода Hypsocorethra Н jurassica sp. nov.: а - голотип, личинка, плавательный веер; б - паратип N 1982/34, личинка, дорсальная кисточка; в - паратип N 1982/36, личинка, головная капсула; г - паратип N 1982/32, личинка, головная капсула Ичетуй - II, ичетуйская свита

Замечания. Не исключено, что в действительности этот вид является сборным. Имаго изменчивы как по размерам, так и габитуально. Среди куколок встречаются иногда экземпляры с более крупными и широкими торакальными рогами (длина - около 0,6, ширина - около 0,5 мм), которые, возможно, относятся к отдельному виду. Различие в размерах личинок может объясняться как принадлежностью к разным видам, так и к разным возрастным стадиям.

Близ отпечатков Н. toficola часто обнаруживаются микрофоссилии, которые мы считаем предположительно нимфами гидракарин (рис. 36).

Рис. 36. ? Личинка Hydracarina, экз. N 3053/916 б; Уда, удинская свита

Материал. Кроме голотипа, еще около 1150 экземпляров из того же местонахождения: из т. н. 718а (колл. N 3053) 180 имаго хорошей и удовлетворительной и около 340 плохой сохранности и 45 куколок; из т. н. 7186 (колл. N 3053) 29 имаго удовлетворительной и около 340 плохой сохранности и 5 куколок; из т. н. 718 (колл. N 2022) 37 имаго и 5 куколок и из т. н. 719 (колл. N 3053) - 2 имаго и 119 куколок. Кроме того, около 50 экзувиев личинок (большинство фрагментарны), находяшихся на одних и тех же камнях с отпечатками куколок данного или других видов (преимущественно из точки наблюдения 718а).

Название вида от юры.

Голотип - ПИН, N 1982/37, отпечаток плавательного веера экзувия личинки; Ичетуй-Н, ичетуйская свита.

Описание. Имаго неизвестно.

Куколка. Покровы тела светлые, грудь темнее брюшка. Строение торакальных рогов неизвестно. Форма сегментов брюшка, по-видимому, такая же, как у Н. tufficola.

Личинка (рис. 35). Форма тела не установлена. Строение головы, по-видимому, такое же, как у Н. tufficola, но головная капсула несколько уже и намного крупнее. Плавательный веер из 20 ветвистых щетинок, разветвленная часть занимает не менее 4/ 5 длины щетинки. Дорсальная кисточка из многочисленных густых тонких щетинок.

Размеры, мм: куколка: длина тела - около 6; личинка: длина головной капсулы - около 1,0, длина плавательного веера общая - около 1,0, у основания - 0,45, его максимальная ширина - около 0,5, длина дорсальной кисточки - около 0,35.

Сравнение. От Н. toficola отличается более крупными размерами куколки, большей величиной плавательного веера и дорсальной кисточки, более крупной и, возможно, более узкой головой личинки.

Замечание. В данном случае мы были вынуждены отступить от выбора в качестве голотипа куколки из-за очень плохой сохранности материала.

Материал. Кроме голотипа, отпечатки экзувиев личинок (N 1982/ 29-36) и одной куколки (N 1982/ 38); весь материал фрагментарен и плохой сохранности.

В местонахождении Худога (нижняя - средняя юра Забайкалья) обнаружен экземпляр имаго (N 2363/10) плохой сохранности, габитуально очень сходный с крупными экземплярами Н. toficola из колл. N 2022. Близ отпечатка комара имеются отмеченные в "Замечаниях" к описанию Н. toficola микрофоссилии. Не исключено, что этот крупный экземпляр может оказаться сходным и с неизвестными пока имаго Н. jurassica.

Ниже описываются Chaoboridae из средней юры Чулымо-Енисейской впадины (Кубеково), представленные лишь остатками отдельных крыльев. Невозможность ознакомиться со строением гениталий самцов (короткие гонококситы - характерный признак Chironomapterinae) заставляет отнести данные остатки к подсемейству Chironomapterinae с вопросом. Строение самих крыльев не дает особых оснований для сомнений в их принадлежности к этому подсемейству, хотя у Eucorethrina и наблюдается тенденция к костализации жилкования, в целом Chironomapterinae несвойственная.

Название рода от Eucorethra.

Типовой вид - Eucorethrina flexa sp. nov., средняя юра Чулымо-Енисейской впадины.

Диагноз. Sc оканчивается проксимальнее уровня rm. R₁ и R₂ в дистальной части плавно изгибаются назад, сближаются и оканчиваются близ вершины крыла. R₁ сильно, а Sc и С до места впадения в нее R₁ несколько слабее утолщены и склеротизованы. Жилка А не достигает уровня fCu.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. Отличается от остальных юрских Chaoboridae в первую очередь утолщенной, изогнутой назад к вершине крыла жилкой R₁. Короткая анальная жилка сближает этот род с современной Eucorethra Underw.

Название вида от flexus (лат.) - загнутый.

Голотип - ПИН, N 1255/225, прямой и обратный отпечатки крыла; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 37). R₁ оканчивается более чем в десять раз ближе к R₂, чем к Sc. Вилка R₂₊₃ в пять раз длиннее ширины, ее рукоятка приблизительно втрое короче R₂. Базальный отрезок R₄₊₅ приблизительно равен rm. Вилка М₁₊₂ лишь в 1,5 раза длиннее ширины.

Рис. 37. Представители подсем. ? Chironomapterinae (крылья). Eucorcthrina flexa sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина крыла - 3,5 - 3,8.

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения отпечатки крыльев N 1255/226 и 234.

Название рода от гелокрена.

Типовой вид - Helokrenia nana Kalugina, sp. nov., средняя юра Чулымо-Енисейской впадины.

Диагноз. Крылья мелкие, с нежным жилкованием. Sc оканчивается над rm. R₁ прямая, оканчивается ближе к R₂, чем к Sc. Вилка R₂₊₃ короткая и широкая, вилка M₁₊₂ ненамного короче и шире ее.

Состав. Типовой вид.

Сравнение. Отличается от известных нам хирономаптерин короткой широкой вилкой R2 + 3 и очень мелкими размерами.

Название вида от папа (лат.) - карлица.

Голотип - ПИН, N 1255/207, прямой и обратный отпечатки крыла, сохранность средняя (нет части жилок задней половины крыла); Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 38). Ri оканчивается приблизительно в 4 раза ближе к R₂, чем к Sc. Вилка R₂₊₃ лишь в 2,5 раза длиннее ширины и короче своей рукоятки. Базальный отрезок R₄₊₅ значительно короче rm. Вилка М₁₊₂ приблизительно вдвое длиннее ширины.

Рис. 38. Представители подсем. ? Chironomapterinae (крылья). Helokrenia nana sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина остатка - 1,5, предполагаемая длина крыла - около 2,0.

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения отпечатки крыльев N 1255/206, 208.

Замечания. Голотип и экземпляр N 1255/208 находятся на одном камне, и не исключено, что это разные крылья одного комара.

Крылья двух предыдущих родов несли четкие признаки, позволившие без наличия других частей тела выделить их в самостоятельные таксоны. К описываемому ниже таксону мы относим не определимые ближе крыловые остатки, имеющие более стандартное для мезозойских хирономаптерин строение, каковым обладают, в частности, представители родов Praechaoborus и Hypsocorethra.

Название вида от argillaceus (лат.) - глинистый.

Голотип - ПИН, N 1255/220, прямой и обратный отпечатки крыла; Кубеково, итатская свита.

Описание (рис. 39). Жилки переднего края крыла не утолщены. Sc оканчивается немного дистальнее уровня rm. R1 слегка изогнута вперед, ее вершина втрое ближе к R₂, чем к Sc. Вилка R₂₊₃ в 5 раз длиннее ширины, ее рукоятка равна по длине R₂. Базальный отрезок R₄₊₅ значительно короче rm. Вилка М₁₊₂ вдвое длиннее ширины, короче и значительно шире вилки R₂₊₃. Анальная жилка не достигает уровня fCu.

Рис. 39. Представители подсем. ? Chironomapterinae (крылья). 'Chaoborites' argillaceus sp. nov.. голотип; Кубеково, итатская свита

Размеры, мм: длина крыла - 3,5.

Систематическое положение. По жилкованию данный отпечаток крыла наиболее сходен с Praechaoborus tugnuicus gen. sp. nov., отличается значительно более коротким стволом RS. Окончание жилки A₁ проксимальнее уровня fCu сближает этот вид с современным родом Eucorethra Underw.

Материал. Голотип.

Помимо описанных выше видов, имеется один отпечаток куколки Chaoboridae из Зун-Хотуна (ПИН, N 2089/33), неопределимый из-за плохой сохранности, но, судя по более мелким размерам, не конспецифичный с Chironomaptera bucucunica, которой принадлежат остальные остатки из этого местонахождения. Каким-то представителям Chaoboridae принадлежат, скорее всего, и очень плохо сохранившиеся две куколки из Былыры (N 2238/4-5). Пять отпечатков очень плохо сохранившихся имаго из Дарасатуя (N 3619/94-95, 97-98) относятся, видимо, к Chaoboridae, габитуально и по размерам близки к Chironomaptera bucucunica.