Семейство Chironomidae macquart, 1838 [1985 Калугина Н.С., Ковалев В.Г.

Комары-звонцы - обширное и разнообразное семейство преимущественно водных Chironomoidea, богато представленное в юрских фаунах Забайкалья. В Уде по численности занимают второе место (после Chaoboridae), в других местонахождениях более редки. Около 60% находок Chironomidae в Уде приходится на водные стадии, в основном на куколок и их экзувии. Видимо, в ориктоценозе Уды они входят в состав преимущественно автохтонного озерного комплекса. Редкость остатков личинок объясняется тем, что их экзувии обычно пропускаются при сборах, а погибшие личинки захораниваются нечасто. В остальных местонахождениях [Новоспасское, Нарын, Могзон (Вишневый), Кубеково, Красноярск] остатки Chironomidae единичны и принадлежат только имаго. Автохтонность Chironomidae в этих фаунах, особенно в фауне Новоспасского, весьма сомнительна.

Определение систематической принадлежности юрских Chironomidae сталкивается с известными трудностями. Наиболее важные признаки в систематике современных комаров-звонцов (особенности строения ног, гениталий, крыльев и антенн имаго) часто плохо различимы на ископаемых остатках, а то, что различимо, нередко выглядит по-разному в зависимости от положения, в котором захоронен комар, вследствие чего сравнение различных экземпляров часто трудно или невозможно. Поэтому, как и в предыдущем семействе, нам пришлось ориентироваться прежде всего на особенности строения куколок и пытаться при этом ассоциировать с ними имаго и личинок. В ряде случаев с уверенностью произвести эту ассоциацию оказалось невозможным, поэтому для части имаго и личинок установлены особые таксоны, которые могут частично оказаться синонимичными с описанными по куколкам.

Из девяти известных подсемейств комаров-звонцов в изученных фаунах представлены лишь два - Podonominae и Tanypodinae. Их юрские представители очень сходны друг с другом, поэтому разграничение подсемейств оказывается довольно трудным. В большинстве случаев с уверенностью можно утверждать лишь их принадлежность к выделенной недавно О. Сезером (Saether, 1983) группе подсемейств "Tanypodoinae", включающей Tanypodinae, Aphroteniinae и Podonominae. Наличие двух из них в юрских фаунах подтверждает мнение об их древности, высказанное на основе изучения современных представителей (Brundin, 1966; Saether, 1979а; Sawedal, 1982);, уместно вспомнить и о нахождении Aphroteniinae в меловом янтаре Полярной Сибири (Kalugina, 1980). Какие-либо вымершие таксоны рангом выше рода в юре не найдены.

Мы обозначаем здесь как tb базальный отрезок М3 + 4, ошибочно принимаемый систематиками современных Chironomidae за поперечную жилку mcu. Ранее отмечалось (Калугина, 1983), что истинная mcu бывает развита у Chironomidae нечасто (например, у Podonomius Phil.). В работе Сезера (Saether, 1980), посвященной морфологической терминологии хирономид, жилкование разбирается на примере крыла, не имеющего истинной медиокубительной жилки.

Подсемейство Podonominae thienemann et edwards, 1937

К этому подсемейству, обнаруженному во всех местонахождениях, откуда известны остатки хирономид, принадлежит большинство сибирских видов семейства. Наиболее разнообразна фауна Уды, где Podonominae представлены не менее чем 8 видами (даже если допустить, что все виды, известные только по имаго или личинкам, идентичны с описанными по куколкам). В Новоспасском и Кубеково обнаружено по 3 вида, в Нарыне и Могзоне (Вишневый) - по одному. Не только виды, но и роды известны пока каждый лишь из одного местонахождения. Юрские роды Podonominae довольно сходны с современными и отличаются не столько какими-либо специфическими признаками, сколько необычной комбинацией признаков, присущих различным современным родам.

Современные Podonominae в целом тяготеют к водоемам с холодной, чистой и богатой кислородом водой; многие виды реофильны. Среди юрских сибирских видов есть, несомненно, озерные; таковы прежде всего многочисленные в Уде Oryctochlus, Ulaia, Ulaimailonia и Ulaimailoniella. Их присутствие в составе комплекса лимнобионтов гармонирует с его общим оксифильным обликом. Часть юрских Podonominae развивалась, по-видимому, в текучих водах; это особенно вероятно для найденных в Новоспасском видов Podonominae, водные стадии которых в захоронениях отсутствуют. Личинки Podonominae, судя по современным формам, подвижные бентосные фито-, детрито- и альгофаги, реже хищники, обитающие открыто на дне или среди обрастаний камней, в том числе среди мхов.

Род Oryctochlus Kalugina, gen. nov.

Название рода от oryctos (греч.) - выкопанный и рода Ochlus End.

Типовой вид - Oryctochlus vulcanus sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Имаго. Глаза голые. Ротовые части короткие. Пальпы четырехчлениковые. Антенны четковидные, из 14-15 члеников, у самца с густым опушением; предпоследние членики удлинены. Грудь короткая; постнотум короткий, широкий. Шпоры голеней маленькие. Четвертый и пятый членики лапок тонкие, цилиндрические, четвертый не короче пятого; коготки простые, короткие. Строение пульвилл и эмподия неизвестно, но во всяком случае, они не были крупными. С далеко заходит за вершину R₄₊₅. R₂₊₃ отсутствует, поле между R₁ и R₄₊₅ широкое; rm дистальнее основания R₄₊₅; пpoкcимaльный (до rm) отрезок R₄₊₅ короткий, почти перпендикулярен R₁; rm длинная, наклонная, продолжает направление R₄₊₅; tb не видна на отпечатках и, вероятно, отсутствовала или была очень слабой, далеко сдвинутой к основанию крыла. Жилки С, R, rm и ствол М утолщены, остальные значительно тоньше и различимы плохо. Гонококситы короткие, широкие, иногда почти шаровидные. Брюшной сегмент IX оттянут дорсально в виде валика, нависающего над основанием гонококситов. Гоностили простые, клиновидные, пригибаются к гонококситам, типа "щипчиков"

Куколка. Торакальные рога яйцевидные или каплевидные, иногда с ячеистой поверхностью, по длине приблизительно равны брюшным сегментам. Чехлы всех пар ног подогнуты под крыловые чехлы, S-образно изогнутая часть задних ног расположена под дистальной частью крыловых чехлов, дистальные концы задних ног направлены навстречу концам средних и передних ног и соприкасаются с ними в области вершины крылового чехла. Брюшные сегменты со слегка затемненными передними краями, I - VII прямоугольные, VIII - IX округлые, причем VIII с выпуклыми боковыми краями, вогнутым задним краем и вытянутыми назад лопастевидными задними углами. Анальный плавник удлиненный, дистально разделен на две лопасти, без коротких щетинок на концах лопастей. Латеральные щетинки недлинные, прямые или лишь слабо изогнутые, не волнистые, темные; на VIII сегменте их 5 пар, на плавнике - 3 пары. Генитальные чехлы у самца заостренные, узкие, достигают заднего края плавника, у самки тупые, короткие.

Личинка. Тело гибкое, длинное, тонкое. Голова овальная, спереди тупо закруглена. Антенны короткие, невтяжные. Подставки кисточек одноцветные, прозрачные, в несколько раз длиннее своей ширины. Кисточки из длинных темных щетинок. Передние и задние подталкиватели хорошо развиты.

Состав. 5 видов из средней - верхней юры Забайкалья и один неописанный вид (куколка) из балейской свиты Забайкалья (местонахождение Волчья, J₃? Cr₁?).

Сравнение. По форме VIII брюшного сегмента куколки и по расположению его латеральных щетинок напоминает современные роды Trichotanypus Kieff. и Podonomopsis Brundin, но отличается от обоих прямыми темными недлинными латеральными щетинками, а от Trichotanypus - также не суженными к вершине торакальными рогами и отсутствием коротких щетинок на концах лопастей плавника. Личинки также близки к Trichotanypus, отличаются большей длиной кисточек и их подставок, светлой окраской последних и более тонким и длинным телом. Имаго напоминают Trichotanypus по жилкованию крыла, но отличаются голыми глазами, отсутствием крупных пульвилл и строением гипопигия, более сходного с таковым рода Boreochlus Edw.

Замечания. Отсутствие или слабое развитие жилки tb (традиционная "mcu") считается отличительным признаком подсемейства Aphroteniinae (Brundin, 1966), но в действительности он отмечается и у некоторых видов Trichotanypus. По данным Е.В. Макарченко (1983), у Trichotanypus степень развития tb варьирует в пределах одного вида. Поэтому мы не считаем этот признак основанием для помещения Oryctochlus в Aphroteniinae. По-видимому, Trichotanypus - современный реликт группы родов Podoniminae, предковой для Aphroteniinae; к этой группе относится и Oryctochlus, близость которого к Trichotanypus несомненна.

Интересным, хотя и не всегда отчетливо видным на ископаемом материале, признаком Oryctochlus является ячеистая поверхность торакальных рогов. Возможно, что почти всю поверхность рога занимают крупные ситовидные пластинки, но, поскольку их границы не удается различить ни на одном отпечатке, утверждать это с уверенностью невозможно.

Следует отметить некоторые часто наблюдаемые различия между целыми куколками и куколочными экзувиями Oryctochlus. Приведенные в диагнозе рода признаки, связанные с положением ног имаго, уверенно устанавливаются на целых куколках, но на экзувиях чехлы ног могут выпадать из-под крыловых чехлов, поэтому при диагностике по экзувиям они ненадежны. Если линочный шов на экзувии не виден, экзувий можно отличить от куколки по более светлой окраске и по торчащим в стороны чехлам антенн (у куколок плотно прилегают к телу). Экзувии почти всегда захоронены в дорсовентральном положении, а у куколок грудь часто лежит на боку, а брюшко - дорсовентрально.

Численно Oryctochlus является доминирующим родом Chironomidae в ориктоценозе Уды. Современные роды, наиболее близкие к Oryctochlus, развиваются в горных ручьях (Podonomopsis, Trichotanypus), а в северных районах - и в холодноводных озерах (Trichotanypus). Подобная эврибионтность не исключена и для Oryctochlus.

Голотип - ПИН, N 3053/997, отпечаток экзувия куколки хорошей сохранности; Уда, т.н. 7186, удинская свита.

Описание. Имаго. Самец (рис. 40,к - и). Грудь темная, брюшко светлее, ноги светлые, лапки к концам постепенно темнеют. Строение пальп неизвестно. Педицеллюсы антенн большие, уплощенно-шаровидные, соприкасающиеся. Членики жгутика, кроме двух последних, почти шаровидные, предпоследний палочковидный, тоньше предыдущих; его длина лишь в 3 раза менее общей длины предыдущих члеников; последний членик шире предпоследнего, овальный; его длина почти вдвое превышает ширину. Опушение густое, постепенно укорачивающееся к вершине антенн; последний членик без длинного опушения. Длина груди почти равна ширине. Жилки крыла слабые, светлые. Бедра по ширине близки голеням, лапки более тонкие. На передних и средних ногах первый членик лапки вдвое короче голени. Коготки в 3 раза короче последнего членика лапок. Ширина груди, длина переднего бедра, голени и члеников лапок соответственно относятся как 66:75:100:57:26:13:13:6. Брюшко тонко опушенное, его сегменты слабо сужаются к концу тела (сегменты VII и VIII лишь в 1,3 раза уже II). Сегменты VIII и IX прямоугольные; VIII вдвое, а IX втрое шире своей длины, последний густо опушенный. Гонококситы короткие, почти шаровидные, опушенные; гоностили не короче гонококситов, клиновидные, у основания широкие, слабо изогнутые, светлые, с темным шипом на конце и толстой короткой шиповидной щетинкой дорсально у основания.

Самка (рис. 40, о - п). Окраска, как у самца. Антенны недлинные, без длинного опушения; длина жгутика не превышает ширину головы. Членики жгутика шаровидные, к вершине уменьшаются в размерах; конечный членик шире и длиннее предыдущего, удлиненно-яйцевидный. Грудь и ноги, как у самца; крылья несколько шире, с более темными и крепкими жилками, в сложенном виде выступают за конец брюшка. Брюшко короткое, приблизительно вдвое длиннее груди, толстое, на вершине сужено; гениталии маленькие. Сперматеки три, маленькие, шаровидные.

Куколка (рис. 40, а - г). Грудь и торакальные рога темные, брюшко светлое; экзувий светлый, с темными торакальными рогами. Торакальные рога яйцевидные, крупные, лишь в 1,7 раза уже анального плавника и менее чем втрое уже VIII брюшного сегмента, их поверхность крупноячеистая. Грудь лишь немного длиннее ширины и высоты, высота груди (в профиль) вдвое больше ширины брюшка. Крыловые чехлы не достигают заднего края II брюшного сегмента. Затемнение переднего края брюшных тергитов очень слабое, в виде тонких волнистых поперечных полосок. Сегменты очень слабо удлиняются и сужаются к вершине брюшка; VIII сегмент по ширине почти равен VI, VII чуть длиннее. Заднебоковые лопасти VIII сегмента закругленные, достигают трети длины плавника. Латеральные щетинки - в задних трех пятых длины сегмента, на равном расстоянии друг от друга, щетинки двух задних пар на боках заднебоковых лопастей. На анальном плавнике латеральные щетинки двух передних пар расположены в средней части бокового края н направлены вбок; щетинки задней пары удалены от них, расположены на лопастях плавника и направлены назад.

Рис. 40 (а - и). Преимагинальные стадии Oryctoclus vulcanus sp. nov. a - в - голотип, куколка: а - общий вид, б - торакальный рог, в - конец брюшка; г - паратип N 3053/1049, куколка, грудь; д - е - паратип N 3053/799 б, личинка, близкая к окукливанию: д - передний конец тела, е - торакальные рога куколки, просвечивающие через покровы личинки; ж - паратип N 3053/799 а, личинка, общий вид; з - паратип N 3053/1061 б, личинка, крючья задних подталкивателей; и - паратип N 3053/982 б, личинка, преанальная кисточка с подставкой; Уда, удинская свита

Личинка (рис. 40, д - з). Тело приблизительно в 20 раз длиннее своей ширины. Головная капсула яйцевидная, широкая, светлая с темным узким затылочным склеритом, спереди тупо закруглена. Мандибулы небольшие, широкие, с несколькими небольшими тонкими зубчиками. Дуга субментума пологая, широкая, с рядом некрупных темных зубчиков. Антенны короткие, в 8 раз короче головы. Брюшные сегменты вытянутые, в 1,5 раза длиннее ширины, каждый с парой тонких, торчащих в стороны щетинок, почти равных ширине сегмента. Передние ложноножки с тонкими светлыми крючьями, в вытянутом состоянии вдвое длиннее ширины. Подталкиватели цилиндрические, длиннее несущего их сегмента, на вершине с крупными светлыми крючьями. Подставки кисточек в 8 - 9 раз выше ширины, дистально несколько сужены; кисточки из 7 прямых темных щетинок. У личинок последнего возраста перед окукливанием грудные сегменты расширены, с просвечивающими торакальными рогами куколки.

Рис. 40 (к - п). Имаго представителей рода Oryctoclus. О. vulcanus sp. nov.: к - н - пара тип N 3053/1470, самец: к - общий вид, л - голова с антеннами, м - жужжальце, н - конец брюшка и гениталии: о - п - паратип N 3053/929, самка: о - общий вид, п - голова с антеннами

Размеры, мм: имаго, самец: длина тела - около 3, крыла - около 1,7; самка: длина тела - около 3, крыла - 2,5, жилки R₄₊₅ - около 1,1; куколка: длина тела - 4,5 - 5,0, длина анального плавника - около 0,5, ширина - около 0,5, длина торакального рога - около 0,4, ширина - около 0,3; личинка: длина - 10 - 12, ширина брюшка - 0,5 - 0,6, длина головы - около 0,6, ширина - около 0,4, длина подставок кисточек - 1,0 - 1,2.

Сравнение. Имаго (самец) отличаются от близкого О. affinis мелкими размерами, тонкими бедрами, относительно более длинными ногами, слабее суженным к вершине брюшком с более длинными и узкими члениками, короткими и широкими гонококситами и гоностилями. Самки отличаются в основном мелкими размерами и относительно длинными ногами. Личинки других видов рода не известны.

Замечания. Личинки О. vulcanus уверенно ассоциируются с куколками по форме торакальных рогов, просвечивающих сквозь покровы личинок, близких к окукливанию. Имаго и куколки ассоциируются менее уверенно, так как признаки самца, видимые сквозь покровы зрелой куколки (строение гениталий, окраска, а также размеры), довольно сходны у О. vulcanus и известного только по имаго О. affinis sp. nov.

Материал. Кроме голотипа, из того же местонахождения 88 отпечатков куколок и их экзувиев: 12 из т. н. 718а и 76 из т. н. 7186; 30 отпечатков личинок и их экзувиев: 11 из т. н. 718а и 19 из т. н. 7186; 5 отпечатков имаго самцов: один из т. н. 718а, 4 из т. н. 7186 и 5 самок: 1 из т. н. 718а и 4 - из т. н. 7186. Строение имаго видно через покровы 6 куколок самцов (N 3053/746, 754, 894, 960, 987, 1075) и 6 куколок самок (N 3053/959(979), 997, 999, 1064, 1076, 1313). Имеется также отпечаток самки, погибшей при выходе из экзувия куколки (N 3053/1041). Все экземпляры из колл. N 3053.

Название вида от longus (лат.) - длинный и lobus (лат.) - лопасть.

Голотип - ПИН, N 3053/967, отпечаток куколки хорошей сохранности; Уда, т.н. 7186, удинская свита.

Описание. Известны только куколки (рис. 43). Окраска светлая; торакальные рога немного темнее, грушевидные, более чем вдвое длиннее своей ширины, втрое уже анального плавника и вчетверо уже сегмента VIII. Поверхность рога мелкоячеистая (видно при увеличении не менее чем в 50 раз). Грудь в 1,5 раза длиннее своей ширины, по ширине мало отличается от брюшка. Крыловые чехлы заходят за вершину II сегмента брюшка. Брюшные сегменты II - VIII мало отличаются по величине, VIII с латеральными щетинками в задней половине, его заднебоковые лопасти равны по длине 1/8 длины анального плавника; латеральные щетинки темнее и тоньше, чем у О. vulcanus. Анальный плавник удлиненный, в 1,3 - 1,5 раза длиннее своей ширины; его лопасти удлиненно-клиновидные, в 1,5 раза длиннее своей ширины у основания, заостренные, на вершине затемнены и с маленьким темным острым шипиком.

Рис. 43. Куколки представителей родов Oryctochlus О. longilobus sp. nov.: a - голотип, б - в - паратип N 3053/813

Размеры, мм: длина - около 4,5, длина анального плавника - около 0,50, ширина - около 0,35, длина торакальных рогов - около 0,30, ширина - около 0,13.

Замечания. Высота груди неизвестна, так как у всех экземпляров грудь расположена на камнях дорсовентрально.

Материал. Кроме голотипа, еще 18 остатков экзувиев куколок из той же точки (N 3053/944, 954, 966, 969, 977, 980, 1000, 1002, 1004, 1005, 1006, 1014, 1025, 1042, 1060, 1063, 1298, 1508) и 5 из т.н. 818а (N 3053/707, 732, 813, 840(844), 862).

Голотип - ПИН, N 3053/830, отпечаток куколки посредственной сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание. Известны только куколки (рис. 44). Окраска светлая; торакальные рога немного темнее, вдвое длиннее своей ширины, в 3,5 раза уже анального плавника и в 8 раз уже VIII сегмента брюшка. Грудь значительно шире брюшка, почти вдвое длиннее ширины. Крыловые чехлы заходят за вершину II сегмента брюшка. Сегменты брюшка несколько сужаются и удлиняются к его вершине; заднебоковые лопасти VIII сегмента большие и широкие, не короче половины длины сегмента; латеральные щетинки занимают заднюю половину сегмента. Анальный плавник округлый, сравнительно маленький, в два раза уже VIII сегмента; его лопасти достигают середины его длины, на вершине вытянуты и заострены.

Рис. 44. Куколки представителей родов Oryctochlus. О. minor sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина тела - около 4,0, длина анального плавника - около 0,35, ширина - около 0,3, длина торакальных рогов - около 0,3, ширина - около 0,1.

Материал. Кроме голотипа, еще 2 остатка экзувиев куколок из той же точки (N 3053/788, 809) и один из т. н. 7186 (N 3053/1080).

Название типа от affinis (лат.) - близкий, родственный.

Голотип - ПИН, N 3053/903, отпечаток самца удовлетворительной сохранности; Уда, т. н. 718б, удинская свита.

Описание. Имаго. Самец (рис. 41). Грудь темная, брюшко светлее, ноги светлые, колени средних и задних ног затемнены. Пальпы длинные, соотношение их члеников 4:5:6:10. Антенны сильно опушенные, строение стержня неясно. Длина груди почти равна высоте. Постнотум по меньшей мере втрое шире своей длины. Жилки крыла слабые, светлые. Бедра заметно шире голеней, приблизительно равны по длине высоте груди. Голени тонкие, длиннее бедер, на всех ногах в 1,5 раза длиннее первого членика лапки. Коготки в 4 - 5 раз короче последнего членика лапки. Отношение высоты груди, длины переднего бедра, передней голени и члеников передних лапок равно 100:92:100:60:40: 20:20:20. Брюшко тонко опушенное, его сегменты к концу тела постепенно и сильно сужаются (VII почти вдвое, а VIII почти втрое уже II). Сегменты II - V более чем вдвое короче своей ширины; VIII сегмент конусовидный, не короче апикальной ширины. Гениталии маленькие; гонококситы овальные, вдвое длиннее ширины, с коротким опушением, гоностили клиновидные, узкие, немного короче гонококситов.

Рис. 41. Имаго представителей рода Oryctoclus. О. affinis sp. nov.. голотип. самец: а - общий вид, б - гениталии. в - коготки лапок; г - паратип N 3053/928. самец, гениталии: д - экз. N 2022/81, самка, крыло

Самка. Окраска, как у самца. Антенны недлинные, без длинного опушения; длина жгутика почти не превышает ширину головы. Членики жгутика короткие, почти равной длины и ширины, сужаются к вершине антенны; последний членик шире н длиннее предыдущих, удлиненно-яйцевидный. Грудь и ноги, как у самца; крылья несколько шире, с более темными и крепкими жилками, выступают за конец брюшка. Брюшко короткое, приблизительно вдвое длиннее груди, толстое, на вершине сужено; гениталии маленькие. Сперматеки маленькие, шаровидные; их число и детали строения неясны.

Размеры: мм: имаго, самец: длина тела - 5,5; самка: длина тела - 3,0 - 3,2, крыла - около 2,5, жилки R₄₊₅ - около 1,2.

Сравнение. См. при описании имаго О. vulcanus и О. minutus.

Материал. Кроме голотипа, из той же точки наблюдения отпечатки двух самцов (N 3053/923, 928) и четырех самок (N 3053/909, 931, 1393, 1469), а также одного самца из т. н. 718а (N 3053/499) и самки из т. н. 718 (N 2022/81).

Голотип - ПИН, N 2022/80, отпечаток самки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718, удинская свита.

Описание (рис. 42). Самка. Покровы темные. Антенны длиннее ширины головы, содержат, видимо, не менее 14 члеников; проксимальные членики жгутика короткие, шаровидные, не длиннее своей ширины, начиная с 5 - 6-го членика более узкие, цилиндрические, апикальные чуть длиннее своей ширины. Длина ротовых частей превышает их ширину. Крылья короткие, в 1,5 раза короче всего комара, будучи обращены назад, не выступают за конец брюшка. Средние и задние ноги короткие (передние не сохранились).

Рис. 42. Имаго представителей рода Oryctoclus. О. minutus sp. nov., голотип, самка, общий вид; Уда, удинская свита

Размеры, мм: длина тела - 2,5, крыла - 2,0, жилки R₄₊₅ - 0,8.

Сравнение. Отличается от самок О. vulcanus и О. affinis мелкими размерами, меньшей относительной длиной крыльев и ног, длинными ротовыми придатками и антеннами, формой члеников антенн.

Помимо описанного выше материала к роду Oryctochlus относятся еще 93 отпечатка имаго из местонахождения Уда. Все они обнаруживают сходство с имаго О. vulcanus sp. nov. и О. affinis sp. nov., но вследствие недостаточно хорошей сохранности не могут быть точнее дифференцированы. Не исключено, что среди этих экземпляров содержатся и другие виды Oryctochlus, в частности и такие, которые должны бы быть ассоциированы с куколками О. longilobus sp. nov. или О. minor sp. nov.

Род Ulaia Kalugina, gen. nov.

Типовой вид - Ulaia montana, sp. nov.; средняя - верхняя юра Забайкалья.

Диагноз. Известны только экзувии куколок. Торакальные рога продолговатые, в форме долек апельсина, дистально - с небольшой ситовидной пластинкой. Грудь короткая и широкая. Чехлы всех пар ног подогнуты под крыловые чехлы. Брюшко немного уже груди, его сегменты прямоугольные, на передних краях с темной полосой, на тергитах более широкой, чем на стернитах. Сегменты II - VII мало отличаются по величине, VIII уже и короче. Латеральные щетинки на VII - VIII сегментах, по-видимому, отсутствуют или очень короткие (на отпечатках не видны). Анальный плавник уже сегмента VIII, округлый, без латеральных щетинок, с короткими закругленными лопастями, несущими на вершине по паре толстых крепких темных щетинок.

Состав. 3 вида из средней - верхней юры Забайкалья и один неописанный вид (куколка) из балейской свиты Забайкалья (местонахождение Унда, J₃?, Cr₁?).

Замечания. Крупные темные апикальные щетинки на брюшке куколки имеются у современных Orthocladiinae, но их, как правило, три пары. Судя по открытым стигмам, Ulaia должна относиться к Podonominae или Tanypodinae, несмотря на необычное вооружение анального плавника. У некоторых современныйх видов Trichotanypus Kieff., Podonomus Phil, и Podochlus Brundin (Podonominae) имеется пo пape апикальных щетинок на лопастях плавника (хотя и в сочетании с латеральными). Поэтому мы сближаем Ulaia с этой группой родов; редукция латеральных щетинок у Ulaia должна, видимо, считаться вторичной. Возможно, что куколки Ulaia могут быть ассоциированы с личинками, описанными ниже в роде Ulaimailonia.

Голотип - ПИН, N 3053/748 (756), позитивный и негативный отпечатки экзувия куколки хорошей сохранности; Уда, т. н. 718а, удинская свита.

Описание (рис. 45). Куколка. Экзувий светлый; торакальные рога, поперечные полосы на брюшке и щетинки плавника темные. Торакальные рога по длине приблизительно равны III сегменту брюшка, в 3,5 раза длиннее своей ширины. Грудь короткая, не длиннее своей ширины, почти в 3 раза короче брюшка. Крыловые чехлы узкие, длинные, их вершины почти достигают середины III брюшного сегмента. Полосы по переднему краю тергитов брюшка четкие, широкие, волнистые; задний край тергита VIII с тонкой темной каемкой. Анальный плавник немного уже и в 1,8 раза длиннее VIII сегмента, его апикальные щетинки вдвое короче сегмента VIII.

Рис. 45. Куколки представителей родов Ulaia U. montana sp. nov., голотип

Размеры, мм: длина куколки - 5,5 - 7,0, ширина брюшка на уровне V сегмента - 1,0, длина и ширина анального плавника - около 0,5, длина торакального рога - около 0,45, ширина - около 0,15.

Замечания. У одного из экземпляров (N 3053/744) по боковому краю брюшного сегмента VIII видно пять темных точек, которые м