Семейство Protopleciidae rohdendorf, 1946 [1985 Калугина Н.С., Ковалев В.Г.

Встречается только в юрских фаунах. Род Mesoplecia, сохраняемый нами в составе протоплециид, возможно, заслуживает выделения в особое семейство, но до полной ревизии группы, включающей ряд неясно описанных родов, это кажется преждевременным.

В сибирской юре протоплецииды найдены в забайкальском местонахождении Новоспасское и в обоих местонахождениях в пределах Чулымо-Енисейской впадины - Красноярск и Кубеково. Материал из Кубеково (6 экземпляров, принадлежащих к 5 видам) еще не обработан. В сибирских фаунах протоплецииды менее обильны, чем в одновозрастных индоевропейских. Так, в фауне Шураба в Киргизии, примерно синхронной фауне Новоспасского, они составляют среди мицетофилоидов большую долю, чем в Новоспасском. Относительная бедность фауны протоплециид юры Сибири может быть объяснена либо климатическими, либо биогеографическими факторами.

Как в сибирских, так и в индоевропейских фаунах в течение юрского периода наблюдается постепенное снижение численности и разнообразия этого наиболее примитивного и, вероятно, исходного семейства мицетофилоидов. Оно отмечено в очень маленькой коллекции из позднего лейаса Красноярска, есть в более крупных коллекциях из позднего лейаса - раннего доггера Новоспасского и в доггере Кубеково, но не представлено в обширной коллекции из местонахождения Уда (поздний доггер - ранний мальм).

В Новоспасском протоплецииды представлены как широко распространенными в юре примитивными (Archipleciomima), так и близкими к каратауским продвинутыми формами (Mesoplecia). Mesoplecia из Новоспасского - древнейший представитель рода. В Красноярске семейство представлено единичным остатком примитивного рода Archipleciomima, известного как из забайкальской, так и из среднеазиатской юры.

Экология Protopleciidae неизвестна, скорее всего, они развивались в разлагающихся растительных остатках.

Род Archipleciomima Rohdendorf, 1962

В связи с находками в юре Сибири полных остатков нескольких видов этого рода, ранее известного по единственному крылу, мы приводим его уточненный и дополненный диагноз.

Типовой вид - Archipleciomima obtusipennis Rohdendorf, 1962; нижняя юра Киргизии.

Диагноз. Мелкие двукрылые, длина крыла до 3,1 мм. Высота головы незначительно больше длины. Глаза самки разделены на лбу и более широко - на лице, овальные; высота щеки в несколько раз меньше диаметра глаза. Лицо расширено книзу. Затылок в профиль выпуклый, довольно широкий. Антенны из 16 члеников, почти не утончены к вершине; 1-2-й членики равны по длине своей ширине, прочие более длинные, образуют жгутик. Пальпы четырех члени ковые (?), по длине почти равны высоте головы. Хоботок значительно короче высоты головы. Грудь спереди и сзади круто поката, диск средне- спинки плоский. Щиток плоский, в профиль образует единую кривую с плоскостью среднеспинки. Крыло с почти прямым костальным краем. Sc полная, впадает в С не далее уровня середины RS1, равна 0,4 длины крыла. R₁ с четким базальным изломом, равна 0,7 длины крыла. RS в месте соединения с rm со слабым, но явственным изломом; RS1 прямой, в три-четыре раза длиннее rm и менее чем вдвое длиннее RS2; RS3 довольно слабо изогнут, в 3 - 5 раз длиннее RS2. R₄ с нерезким s-образным изгибом, явственно короче половины длины RS3. Дополнительных поперечных между R1 и RS нет. Дистальный отдел bа почти параллельносторонний. Ml очень слабый, едва заметен; вилка M1 и М2 менее чем втрое длиннее М3. M₁ и М₂ у основания резко, далее слабее изогнутые, в вершинной половине иногда параллельные. М₄ почти прямая. tb отсутствует или точечная; mcu сильно наклонная. СuА со сравнительно слабым вершинным изгибом, образует с задним краем крыла угол явственно менее 90°. A1 сильная, не прослеживается до края крыла. Ноги довольно длинные. Тазики заметно удлинены. На задних голенях среди волосков иногда заметны очень мелкие щетинки. 1-й членик лапок всех пар ног примерно вдвое короче голени; 1-й членик средних лапок почти равен остальным, взятым вместе. Коготки значительно короче 5-го членика лапок. Брюшко коническое, I сегмент короче последующих, мембрана между I и II тергитами разделена узкой склеротизованной полоской. Телескопический яйцеклад не выражен, мембраны между дистальными и проксимальными сегментами брюшка примерно одинаковой ширины. Яйцеклад образован коническим VIII сегментом и церками; VIII тергит очень короткий; стернит длиннее, приблизительно равен VII. Сперматек 2, они округлые.

Состав. Один вид из нижней юры Киргизии, 3-4 из нижней - средней юры Забайкалья и один из нижней юры Чулымо-Енисейской впадины.

Сравнение. От наиболее сходного рода Mesopleciella Rohdendorf отличается более короткой R₄ (у Mesopleciella R₄ длиннее половины RS3), более длинным М3 и формой вилки M₁ и М₂, от остальных родов - сочетанием короткой Sc и сравнительно длинного М3, который менее чем вчетверо короче вилки M₁ и М₂.

Замечание. Род первоначально был отнесен к Pleciofungivoridae, перенесен нами здесь в Protopleciidae. Оригинальный рисунок крыла типового вида (Родендорф, 1962, с. 321, рис. 1019) неточен, поэтому здесь приводится новый (рис. 72). Род был известен только по крылу, поэтому отнесение к нему новых видов из Сибири основано на признаках жилкования. Оно не учитывает довольно сильных различий между ними по строению тела (особенно антенн) и носит несколько условный характер.

Рис. 72. Protopleciidae. Archipleciomima spp; A. obtusipennis Rohd., голотип, крыло; Согюты, джильская свита

Определительная таблица видов (два проблематичных вида, один из ранней-средней юры Забайкалья и один из ранней юры чулымо-енисейской впадины, не включены)

1(2) RS2 более чем в 1,5 раза короче RS1 (рис. 72). Длина крыла до 2 мм. Нижняя юра Киргизии. . . . . A. obtusipennis Rohd.

2(1) RS2 менее чем в 1,5 раза короче RS1. Длина крыла не менее 2,5 мм. Виды из нижней - средней юры Забайкалья. 3(4) Антенны почти вдвое длиннее головы и груди, вместе взятых; членики их жгутика не менее чем в 2,5 раза длиннее своей ширины, цилиндрические (рис. 71,б). RS3 вчетверо длиннее RS2 (рис. 71, в). . . . . A. longicornis, sp. nov.

Рис. 71. Protopleciidae. Archipleciomima spp; A. longicornis sp. nov., голотип: a - общий вид, б - антенна, в - реконструкция жилкования крыла, г - задняя лапка; Новоспасское, ичетуйская свита

4(3) Антенны не длиннее головы и груди, вместе взятых; средние членики жгутика менее чем вдвое длиннее своей ширины, четковидные (рис. 73, а). 5(6) RS3 втрое длиннее RS2 и менее чем в 2,5 раза длиннее R₄ (рис. 73, в). 1-й членик передних лапок равен 0,7 общей длины остальных члеииков. Длина крыла 2,8 мм. . . . . A. brevicornis, sp. nov.

6(5) RS3 не менее чем в 4,5 раза длиннее RS2 и втрое длиннее R₄ (рис. 74,5). 1-й членик передних лапок по длине почти равен остальным, взятым вместе. Длина крыла - 3,1 мм . . . . . A. defective, sp. nov.

Название вида от longus (лат.) - длинный и cornu (лат.) - рог.

Голотип - ПИН, N 3000/1831, позитивный и негативный отпечатки самки со смятыми задними краями крыльев; Новоспасское; ичетуйская свита.

Описание (рис. 71). Самка. Голова и грудь темные, брюшко и конечности светлее; антенны, тазики и вертлуги темнее бедер и голеней. Голова в профиль почти округлая. Лоб расширен книзу. Высота глаз в 1,5 раза больше их ширины. Ширина лица непосредственно под антеннами равна ширине нижней части лба. Антенны очень длинные, почти вдвое длиннее головы и груди, взятых вместе. Членики жгутика цилиндрические, от основания к вершине постепенно укорачиваются, первый в 4, дистальные - не менее чем в 2,5 раза длиннее своей ширины. Sc заканчивается немного дистальнее уровня основания RS. R₁ почти прямая. Соотношение RS1, RS2 и RS3 равно 1,3:1:5,2. RS1 втрое длиннее rm. RS3 в 2,4 раза длиннее R4; гт сильнонаклонная, ее задний конец расположен проксимальнее переднего. Соотношение длин М2, М3 и вилки M₁ и М₂ равно 1:1:2,7. M1 продолжает ствол М, расходится с М2, у вершины почти параллельна Мг и RS и несколько ближе к RS, чем к М₂. Бедра в 1,3-1,4 раза короче голеней, задние бедра в 1,3 раза длиннее передних и средних, задние голени в 1,3-1,4 раза длиннее передних и в 1,2 раза - средних. Передняя лапка в 1,3 раза, средняя - в 1,1 - 1,2 раза длиннее голени, задняя едва короче голени. 1-й членик передних лапок в 1,3 раза, средних - в 1,2 раза длиннее остальных члеников, вместе взятых; 1-й членик задних лапок едва короче суммы остальных. Задние голени с мелкими дорсальными щетинками, на вершине косо срезаны. 3-4-й членики средних и особенно задних лапок заметно расширены. Склеротизованная полоска между I и II тергитами брюшка такой же ширины, как мембрана перед и за ней; II тергит удлиненный, в 1,4 раза длиннее III. Дистальные стерниты, начиная с IV, темнее проксимальных стернитов (не светлее соответствующих тергитов). Длина VIII сегмента равна ширине его основания. Церки более чем в 1,5 раза короче VIII стернита.

Название вида от brevis (лат.) - короткий и cornu (лат.) - рог.

Голотип - ПИН, N 3000/1590, отпечаток самки в профиль хорошей сохранности; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 73). Самка. Голова, грудь, тазики и вершина брюшка начиная с VII сегмента темные; антенны, ноги и основная часть брюшка светлее. Высота головы в 1,2 раза больше длины. Лицо расширено книзу. Антенны немного короче головы и груди, вместе взятых; два базальных членика склеротизованы сильнее прочих; членики жгутика четковидные, немного менее чем вдвое длиннее своей ширины; первый и последний слегка длиннее остальных; последний более чем вдвое длиннее своей ширины и, возможно, образован двумя сросшимися члениками. Крыло умеренно широкое, в 2,3 раза длиннее своей ширины. Sc заканчивается проксимальнее середины RS1. R₁ почти прямая. RS1, RS2 и RS3 относятся как 1,3 (1,4):1:3. RS1 в 3,3 раза длиннее rm; R₄ в 2,3 раза короче RS3; rm слабонаклонная, ее задний конец лишь немного ближе к основанию крыла, чем передний. Ствол M₁₊₂ прямой, М2 в 1,4 раза длиннее МЗ. Вилка M₁ и М₂ на одном уровне с вилкой RS, в 2,9 раза длиннее М3; M1 едва расходится с RS и М2, в вершинной половине на равном расстоянии от них. Ноги короче, чем у A. longicornis. Задние бедра в 1,2 раза длиннее передних. Передние голени в 1,1 раза, задние - в 1,3 раза длиннее бедра, задние в 1,4 раза длиннее передних. Передняя лапка в 1,3 раза длиннее голени, ее 1-й членик равен 0,7 общей длины остальных. Брюшко в профиль шире всего на уровне III - VI сегментов. Склеротизованная полоска на мембране между I и II сегментами имеется как между тергитами, так и между стернитами. II тергит почти такой же длины, как последующие. VIII тергит почти вдвое короче VII; VIII стернит почти втрое длиннее тергита, с оттянутым вниз задним краем. Церки равны по длине VIII стерниту.

Рис. 73. Archipleciomima spp. A. brevicornis sp. nov., голотип: a - голова, б - вершина брюшка, в - крыло

Размеры, мм: длина тела - 4,1, длина крыла - 2,8, диаметр сперматеки - 0,15.

Материал. Кроме голотипа, паратип ПИН, N 3000/3155 (самка) из того же местонахождения.

Название вида от defectivus (лат.) - несовершенный.

Голотип - ПИН, N 3000/1557, позитивный и негативный отпечатки самки в профиль, жилкование части крыла и дистальная часть антенн сохранились плохо; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 74). Самка. Антенны равны по длине голове и груди вместе; их строение, как у A. brevicornis. Sc заканчивается немного дистальнее начала RS. RS1, RS2 и очень длинный RS3 относятся, как 1,4:1:4,7 (4,8). RS3 втрое длиннее R₄. R1 почти прямая. Ноги немного длиннее, чем у A. brevicornis. Задние бедра в 1,3 раза длиннее передних и средних. Голени в 1,2-1,3 раза длиннее бедер; задние голени в 1,1 -1,2 раза длиннее средних и в 1,3 раза - передних, с рядом мелких дорсальных щетинок. Передние лапки в 1,4 -1,5 раза длиннее, задние чуть короче голени. 1-й членик передних лапок чуть короче, задних - в 1,2 раза длиннее суммы остальных. Брюшко в профиль постепенно сужено к вершине начиная с V сегмента. Склеротизованная полоска между I и II тергитами сближена с последним, очень узкая, вчетверо уже мембраны перед ней и вдвое - позади нее. Сегменты II - VII почти равной длины, VIII темнее прочих, задний край VIII стернита затемнен. VIII тергит втрое короче VII. Церки темнее, чем у других видов, длиннее VIII сегмента.

Рис. 74. Archipleciomima spp. A. defective sp. nov., голотип: а - вершина брюшка, б - крыло

Замечание. Основание вилки M₁ и М₂ на голотипе не сохранилось и ее точная длина неизвестна, но она не более чем втрое длиннее М3, так что принадлежность вида к Archipleciomima не вызывает сомнений, тем более что по строению тела он явно близок к A. brevicornis.

Кроме описанных выше самок, в коллекциях из Новоспасского имеется один неполный отпечаток самца (ПИН, N 3000/1598), принадлежащего, по-видимому, к этому же роду. Поскольку это единственный известный самец Archipleciomima, приводим его краткое описание.

Описание (рис. 75). Глаза на лбу и на лице разделены. Антенны длинные, по-видимому, гораздо длиннее головы и груди вместе, с почти квадратными базальными члениками; жгутик к вершине утончен, его членики цилиндрические, первый по меньшей мере вчетверо длиннее своей ширины, остальные несколько короче. Грудь сильно выпуклая. Sc заканчивается проксимальнее середины RS1, последний очень длинный, вчетверо длиннее, rm. R₁ почти прямая. Ноги, особенно задние, очень длинные и тонкие. Задние бедра и голени в 1,3 раза длиннее средних. Средние голени длиннее головы и груди, вместе взятых и, как и задние, почти в 1,5 раза длиннее бедра. Средние и задние голени по крайней мере с одной апикальной шпорой, примерно равной по длине диаметру голени. Лапки тонкие, 1-й членик передней лапки по длине приблизительно равен сумме остальных. Брюшко гораздо длиннее груди вместе с головой, цилиндрическое. Генитальный комплекс примерно равен по ширине брюшку, с мощными клешневидными двучлениковыми гоноподами. Длина тела - 3,0, длина крыла - 3,0 мм.

Рис. 75. Archipleciomima spp. ? A. sp. I, экз. N 3000/ 1598: а - вершина брюшка, б - крыло; Новоспасское, нчетуйская свита

По строению антенн сходен с A. longicornis, но основной отрезок RS значительно длиннее. Поскольку разветвление М₁₊₂ на отпечатке не видно, родовая принадлежность остатка определена предположительно.

Единственный отпечаток двух крыльев и груди из Чулымо-Енисейской впадины (ПИН, N 1256/67); Красноярск; макаровская свита.

Описание (рис. 76). Пол неизвестен. Sc заканчивается перед серединой RS1. R₁ в отличие от остальных видов явственно дуговидная. RS1 в 1,3 раза длиннее RS2 и немногим более чем втрое длиннее rm. МЗ в 1,5 раза длиннее М2, дуговидный. Длина отпечатка - 2,6 мм; полная длина составляла около 3 мм.

Рис. 76. Archipleciomima spp. ? A. sp., 2, экз. N 1266/67, крыло; Красноярск, Макаровекая свита. Римскими цифрами обозначены порядковые номера сегментов брюшка, с - церки самки

Вершины крыльев на отпечатке не сохранились, поэтому точно определить систематическое положение нельзя.

Род Mesoplecia Rohdendorf, 1938

Ранее известен по двум видам из поздней юры Каратау.

Голотип - ПИН, N 3000/1912, негативный отпечаток имаго неизвестного пола в профиль; большая часть брюшка, задние ноги и вершина крыла не сохранились; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 77). Пол неизвестен. Голова и грудь довольно светлые, но темнее ног, антенн и основания брюшка. Высота глаза немного больше половины высоты головы, лицо шире глаза. Антенны прикреплены выше середины глаза, немного короче головы и груди вместе, по-видимому, из 15 члеников. Оба базальных членика примерно равны по длине своей ширине, склеротизованы сильнее жгутика. Жгутик щетинковидный, очень сильно утончен к вершине, его членики цилиндрические, примерно равной длины; три первых его членика в 1,5 раза, девятый членик жгутика почти втрое длиннее своей ширины. Членики пальп (второй и третий?) овальные. Эпистерны переднегруди, бока среднеспинки вдоль нотоплеврального шва и задний край щитка с довольно длинными тонкими торчащими щетинками или волосками. Крыло с темным пятном у вершины R₁. Плечевая жилка косая. R₁ практически без излома у основания. RS1 слабо изогнут, втрое длиннее rm, плавно, без перегиба переходит в RS2. rm с легким изгибом, обращена выпуклостью к вершине крыла. Дистальный отдел bа параллельносторонний. Ствол M₁₊₂ прямой, между bа и bp очень слабый; М3 вдвое короче М2 и намного короче rm. A₁ к вершине сильно утончается. Ноги довольно длинные и тонкие, в густых равномерных волосках. Переднее бедро в шесть раз длиннее своей толщины, снизу, особенно у вершины, с более длинным опушением, чем на остальной части. Передние и средние голени на вершине косо срезаны, с вентральной апикальной шпорой, почти равной по длине ширине вершины голени.

Рис. 77. Сем. Protopleciidae. Mcsoplecia sibirica sp. nov., голотип: a - общий вид, б - крыло, в - передние голень и лапка, г - вершина средней голени и средняя лапка, д - антенна; Новоспасское, ичетуйская свита

Передние голени в 1,3 раза длиннее бедер, тонкие, на вершине заметно расширены, у вершины с очень короткими крепкими дорсальными щетинками. Передние лапки в 1,2 - 1,3 раза длиннее голени, их 1-й членик равен 0,6 длины голени. 2 - 4-й членики лапок (особенно 2-й) явственно расширены, 5-й простой. Средние голени в 1,2 раза длиннее передних, к вершине постепенно и слабо расширены, в вершинной половине - среди волосков с мелкими щетинками. Средние лапки тонкие, чуть короче голеней, их 1-й членик едва длиннее половины голени и в 1,2 - 1,3 раза длиннее суммы остальных члеников. Основание брюшка в густых волосках.

Размеры, мм: длина остатка крыла - 3,9, предполагаемая полная длина крыла - около 8.

Сравнение. Отличается от обоих описанных ранее видов мелкими размерами, от М. jurassica Rohdendorf, кроме того, более короткими члениками основания жгутика антенн и несколько более коротким RS1 (у М. jurassica - в 3,3 раза длиннее rm).

Замечания. Хотя на голотипе не видна жилка R₄, являющаяся важнейшим формальным признаком семейства, в остальном жилкование крыла настолько сходно с Mesoplecia, что принадлежность вида к этому роду не вызывает сомнений. Сохранившаяся часть крыла практически не отличается по жилкованию от крыла М. stigma Rohdendorf, изображенного при первоописании (Родендорф, 1962, рис. 1060); поперечная жилка между Sc и R₁, как показало изучение голотипа, является артефактом.

Расширенные членики передних лапок и сильно утончающийся к вершине жгутик антенн, вероятно, являются не видовыми, а родовыми признаками; у типовых экземпляров М. stigma и М. jurassica ноги и антенны почти не сохранились, но в неописанных коллекциях из Каратау имеется самка нового вида Mesoplecia (ПИН, N2066/1367) с теми же особенностями. При описании рода Родендорф (1938, с. 50) ошибочно указал, что передний край головы снизу выступает вперед; за выступ лица им были приняты направленные у голотипа М. jurassica вперед и вниз ротовые части. В действительности лицо у всех видов выпуклое, без выступов.

В коллекциях из Новоспасского имеются еще два остатка, принадлежащих, по-видимому, Protopleciidae. Один из них - самец плохой сохранности (ПИН, N 3000/1548), принадлежащий, возможно, к роду Mesoplecia, но не конспецифичный М. sibirica. Второй остаток (ПИН, N 3000/1891), по-видимому, не относится ни к одному из описанных до сих пор родов.