НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ


предыдущая главасодержаниеследующая глава

Семейство Protopleciidae rohdendorf, 1946

Встречается только в юрских фаунах. Род Mesoplecia, сохраняемый нами в составе протоплециид, возможно, заслуживает выделения в особое семейство, но до полной ревизии группы, включающей ряд неясно описанных родов, это кажется преждевременным.

В сибирской юре протоплецииды найдены в забайкальском местонахождении Новоспасское и в обоих местонахождениях в пределах Чулымо-Енисейской впадины - Красноярск и Кубеково. Материал из Кубеково (6 экземпляров, принадлежащих к 5 видам) еще не обработан. В сибирских фаунах протоплецииды менее обильны, чем в одновозрастных индоевропейских. Так, в фауне Шураба в Киргизии, примерно синхронной фауне Новоспасского, они составляют среди мицетофилоидов большую долю, чем в Новоспасском. Относительная бедность фауны протоплециид юры Сибири может быть объяснена либо климатическими, либо биогеографическими факторами.

Как в сибирских, так и в индоевропейских фаунах в течение юрского периода наблюдается постепенное снижение численности и разнообразия этого наиболее примитивного и, вероятно, исходного семейства мицетофилоидов. Оно отмечено в очень маленькой коллекции из позднего лейаса Красноярска, есть в более крупных коллекциях из позднего лейаса - раннего доггера Новоспасского и в доггере Кубеково, но не представлено в обширной коллекции из местонахождения Уда (поздний доггер - ранний мальм).

В Новоспасском протоплецииды представлены как широко распространенными в юре примитивными (Archipleciomima), так и близкими к каратауским продвинутыми формами (Mesoplecia). Mesoplecia из Новоспасского - древнейший представитель рода. В Красноярске семейство представлено единичным остатком примитивного рода Archipleciomima, известного как из забайкальской, так и из среднеазиатской юры.

Экология Protopleciidae неизвестна, скорее всего, они развивались в разлагающихся растительных остатках.

Род Archipleciomima Rohdendorf, 1962

В связи с находками в юре Сибири полных остатков нескольких видов этого рода, ранее известного по единственному крылу, мы приводим его уточненный и дополненный диагноз.

Типовой вид - Archipleciomima obtusipennis Rohdendorf, 1962; нижняя юра Киргизии.

Диагноз. Мелкие двукрылые, длина крыла до 3,1 мм. Высота головы незначительно больше длины. Глаза самки разделены на лбу и более широко - на лице, овальные; высота щеки в несколько раз меньше диаметра глаза. Лицо расширено книзу. Затылок в профиль выпуклый, довольно широкий. Антенны из 16 члеников, почти не утончены к вершине; 1-2-й членики равны по длине своей ширине, прочие более длинные, образуют жгутик. Пальпы четырех члени ковые (?), по длине почти равны высоте головы. Хоботок значительно короче высоты головы. Грудь спереди и сзади круто поката, диск средне- спинки плоский. Щиток плоский, в профиль образует единую кривую с плоскостью среднеспинки. Крыло с почти прямым костальным краем. Sc полная, впадает в С не далее уровня середины RS1, равна 0,4 длины крыла. R1 с четким базальным изломом, равна 0,7 длины крыла. RS в месте соединения с rm со слабым, но явственным изломом; RS1 прямой, в три-четыре раза длиннее rm и менее чем вдвое длиннее RS2; RS3 довольно слабо изогнут, в 3 - 5 раз длиннее RS2. R4 с нерезким s-образным изгибом, явственно короче половины длины RS3. Дополнительных поперечных между R1 и RS нет. Дистальный отдел bа почти параллельносторонний. Ml очень слабый, едва заметен; вилка M1 и М2 менее чем втрое длиннее М3. M1 и М2 у основания резко, далее слабее изогнутые, в вершинной половине иногда параллельные. М4 почти прямая. tb отсутствует или точечная; mcu сильно наклонная. СuА со сравнительно слабым вершинным изгибом, образует с задним краем крыла угол явственно менее 90°. A1 сильная, не прослеживается до края крыла. Ноги довольно длинные. Тазики заметно удлинены. На задних голенях среди волосков иногда заметны очень мелкие щетинки. 1-й членик лапок всех пар ног примерно вдвое короче голени; 1-й членик средних лапок почти равен остальным, взятым вместе. Коготки значительно короче 5-го членика лапок. Брюшко коническое, I сегмент короче последующих, мембрана между I и II тергитами разделена узкой склеротизованной полоской. Телескопический яйцеклад не выражен, мембраны между дистальными и проксимальными сегментами брюшка примерно одинаковой ширины. Яйцеклад образован коническим VIII сегментом и церками; VIII тергит очень короткий; стернит длиннее, приблизительно равен VII. Сперматек 2, они округлые.

Состав. Один вид из нижней юры Киргизии, 3-4 из нижней - средней юры Забайкалья и один из нижней юры Чулымо-Енисейской впадины.

Сравнение. От наиболее сходного рода Mesopleciella Rohdendorf отличается более короткой R4 (у Mesopleciella R4 длиннее половины RS3), более длинным М3 и формой вилки M1 и М2, от остальных родов - сочетанием короткой Sc и сравнительно длинного М3, который менее чем вчетверо короче вилки M1 и М2.

Замечание. Род первоначально был отнесен к Pleciofungivoridae, перенесен нами здесь в Protopleciidae. Оригинальный рисунок крыла типового вида (Родендорф, 1962, с. 321, рис. 1019) неточен, поэтому здесь приводится новый (рис. 72). Род был известен только по крылу, поэтому отнесение к нему новых видов из Сибири основано на признаках жилкования. Оно не учитывает довольно сильных различий между ними по строению тела (особенно антенн) и носит несколько условный характер.

Рис. 72. Protopleciidae. Archipleciomima spp; A. obtusipennis Rohd., голотип, крыло; Согюты, джильская свита
Рис. 72. Protopleciidae. Archipleciomima spp; A. obtusipennis Rohd., голотип, крыло; Согюты, джильская свита

Определительная таблица видов (два проблематичных вида, один из ранней-средней юры Забайкалья и один из ранней юры чулымо-енисейской впадины, не включены)

1(2) RS2 более чем в 1,5 раза короче RS1 (рис. 72). Длина крыла до 2 мм. Нижняя юра Киргизии. . . . . A. obtusipennis Rohd.

2(1) RS2 менее чем в 1,5 раза короче RS1. Длина крыла не менее 2,5 мм. Виды из нижней - средней юры Забайкалья. 3(4) Антенны почти вдвое длиннее головы и груди, вместе взятых; членики их жгутика не менее чем в 2,5 раза длиннее своей ширины, цилиндрические (рис. 71,б). RS3 вчетверо длиннее RS2 (рис. 71, в). . . . . A. longicornis, sp. nov.

Рис. 71. Protopleciidae. Archipleciomima spp; A. longicornis sp. nov., голотип: a - общий вид, б - антенна, в - реконструкция жилкования крыла, г - задняя лапка; Новоспасское, ичетуйская свита
Рис. 71. Protopleciidae. Archipleciomima spp; A. longicornis sp. nov., голотип: a - общий вид, б - антенна, в - реконструкция жилкования крыла, г - задняя лапка; Новоспасское, ичетуйская свита

4(3) Антенны не длиннее головы и груди, вместе взятых; средние членики жгутика менее чем вдвое длиннее своей ширины, четковидные (рис. 73, а). 5(6) RS3 втрое длиннее RS2 и менее чем в 2,5 раза длиннее R4 (рис. 73, в). 1-й членик передних лапок равен 0,7 общей длины остальных члеииков. Длина крыла 2,8 мм. . . . . A. brevicornis, sp. nov.

6(5) RS3 не менее чем в 4,5 раза длиннее RS2 и втрое длиннее R4 (рис. 74,5). 1-й членик передних лапок по длине почти равен остальным, взятым вместе. Длина крыла - 3,1 мм . . . . . A. defective, sp. nov.

Archipleciomima longicornis V. Kovalev, sp. nov.
Табл. VI, фиг. l

Название вида от longus (лат.) - длинный и cornu (лат.) - рог.

Голотип - ПИН, N 3000/1831, позитивный и негативный отпечатки самки со смятыми задними краями крыльев; Новоспасское; ичетуйская свита.

Описание (рис. 71). Самка. Голова и грудь темные, брюшко и конечности светлее; антенны, тазики и вертлуги темнее бедер и голеней. Голова в профиль почти округлая. Лоб расширен книзу. Высота глаз в 1,5 раза больше их ширины. Ширина лица непосредственно под антеннами равна ширине нижней части лба. Антенны очень длинные, почти вдвое длиннее головы и груди, взятых вместе. Членики жгутика цилиндрические, от основания к вершине постепенно укорачиваются, первый в 4, дистальные - не менее чем в 2,5 раза длиннее своей ширины. Sc заканчивается немного дистальнее уровня основания RS. R1 почти прямая. Соотношение RS1, RS2 и RS3 равно 1,3:1:5,2. RS1 втрое длиннее rm. RS3 в 2,4 раза длиннее R4; гт сильнонаклонная, ее задний конец расположен проксимальнее переднего. Соотношение длин М2, М3 и вилки M1 и М2 равно 1:1:2,7. M1 продолжает ствол М, расходится с М2, у вершины почти параллельна Мг и RS и несколько ближе к RS, чем к М2. Бедра в 1,3-1,4 раза короче голеней, задние бедра в 1,3 раза длиннее передних и средних, задние голени в 1,3-1,4 раза длиннее передних и в 1,2 раза - средних. Передняя лапка в 1,3 раза, средняя - в 1,1 - 1,2 раза длиннее голени, задняя едва короче голени. 1-й членик передних лапок в 1,3 раза, средних - в 1,2 раза длиннее остальных члеников, вместе взятых; 1-й членик задних лапок едва короче суммы остальных. Задние голени с мелкими дорсальными щетинками, на вершине косо срезаны. 3-4-й членики средних и особенно задних лапок заметно расширены. Склеротизованная полоска между I и II тергитами брюшка такой же ширины, как мембрана перед и за ней; II тергит удлиненный, в 1,4 раза длиннее III. Дистальные стерниты, начиная с IV, темнее проксимальных стернитов (не светлее соответствующих тергитов). Длина VIII сегмента равна ширине его основания. Церки более чем в 1,5 раза короче VIII стернита.

Самец неизвестен.

Размеры, мм: длина тела - 3,7, длина крыла - 2,6.

Материал. Голотип.

Archipleciomima brevicornis V. Kovalev, sp. nov.

Название вида от brevis (лат.) - короткий и cornu (лат.) - рог.

Голотип - ПИН, N 3000/1590, отпечаток самки в профиль хорошей сохранности; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 73). Самка. Голова, грудь, тазики и вершина брюшка начиная с VII сегмента темные; антенны, ноги и основная часть брюшка светлее. Высота головы в 1,2 раза больше длины. Лицо расширено книзу. Антенны немного короче головы и груди, вместе взятых; два базальных членика склеротизованы сильнее прочих; членики жгутика четковидные, немного менее чем вдвое длиннее своей ширины; первый и последний слегка длиннее остальных; последний более чем вдвое длиннее своей ширины и, возможно, образован двумя сросшимися члениками. Крыло умеренно широкое, в 2,3 раза длиннее своей ширины. Sc заканчивается проксимальнее середины RS1. R1 почти прямая. RS1, RS2 и RS3 относятся как 1,3 (1,4):1:3. RS1 в 3,3 раза длиннее rm; R4 в 2,3 раза короче RS3; rm слабонаклонная, ее задний конец лишь немного ближе к основанию крыла, чем передний. Ствол M1+2 прямой, М2 в 1,4 раза длиннее МЗ. Вилка M1 и М2 на одном уровне с вилкой RS, в 2,9 раза длиннее М3; M1 едва расходится с RS и М2, в вершинной половине на равном расстоянии от них. Ноги короче, чем у A. longicornis. Задние бедра в 1,2 раза длиннее передних. Передние голени в 1,1 раза, задние - в 1,3 раза длиннее бедра, задние в 1,4 раза длиннее передних. Передняя лапка в 1,3 раза длиннее голени, ее 1-й членик равен 0,7 общей длины остальных. Брюшко в профиль шире всего на уровне III - VI сегментов. Склеротизованная полоска на мембране между I и II сегментами имеется как между тергитами, так и между стернитами. II тергит почти такой же длины, как последующие. VIII тергит почти вдвое короче VII; VIII стернит почти втрое длиннее тергита, с оттянутым вниз задним краем. Церки равны по длине VIII стерниту.

Рис. 73. Archipleciomima spp. A. brevicornis sp. nov., голотип: a - голова, б - вершина брюшка, в - крыло
Рис. 73. Archipleciomima spp. A. brevicornis sp. nov., голотип: a - голова, б - вершина брюшка, в - крыло

Самец неизвестен.

Размеры, мм: длина тела - 4,1, длина крыла - 2,8, диаметр сперматеки - 0,15.

Материал. Кроме голотипа, паратип ПИН, N 3000/3155 (самка) из того же местонахождения.

Archipleciomima defectiva V. Kovalev, sp. nov.

Название вида от defectivus (лат.) - несовершенный.

Голотип - ПИН, N 3000/1557, позитивный и негативный отпечатки самки в профиль, жилкование части крыла и дистальная часть антенн сохранились плохо; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 74). Самка. Антенны равны по длине голове и груди вместе; их строение, как у A. brevicornis. Sc заканчивается немного дистальнее начала RS. RS1, RS2 и очень длинный RS3 относятся, как 1,4:1:4,7 (4,8). RS3 втрое длиннее R4. R1 почти прямая. Ноги немного длиннее, чем у A. brevicornis. Задние бедра в 1,3 раза длиннее передних и средних. Голени в 1,2-1,3 раза длиннее бедер; задние голени в 1,1 -1,2 раза длиннее средних и в 1,3 раза - передних, с рядом мелких дорсальных щетинок. Передние лапки в 1,4 -1,5 раза длиннее, задние чуть короче голени. 1-й членик передних лапок чуть короче, задних - в 1,2 раза длиннее суммы остальных. Брюшко в профиль постепенно сужено к вершине начиная с V сегмента. Склеротизованная полоска между I и II тергитами сближена с последним, очень узкая, вчетверо уже мембраны перед ней и вдвое - позади нее. Сегменты II - VII почти равной длины, VIII темнее прочих, задний край VIII стернита затемнен. VIII тергит втрое короче VII. Церки темнее, чем у других видов, длиннее VIII сегмента.

Рис. 74. Archipleciomima spp. A. defective sp. nov., голотип: а - вершина брюшка, б - крыло
Рис. 74. Archipleciomima spp. A. defective sp. nov., голотип: а - вершина брюшка, б - крыло

Самец неизвестен.

Размеры, мм: длина тела - 4,7, длина крыла - 3,1.

Замечание. Основание вилки M1 и М2 на голотипе не сохранилось и ее точная длина неизвестна, но она не более чем втрое длиннее М3, так что принадлежность вида к Archipleciomima не вызывает сомнений, тем более что по строению тела он явно близок к A. brevicornis.

Материал. Голотип.

? Archipleciomima sp. 1

Кроме описанных выше самок, в коллекциях из Новоспасского имеется один неполный отпечаток самца (ПИН, N 3000/1598), принадлежащего, по-видимому, к этому же роду. Поскольку это единственный известный самец Archipleciomima, приводим его краткое описание.

Описание (рис. 75). Глаза на лбу и на лице разделены. Антенны длинные, по-видимому, гораздо длиннее головы и груди вместе, с почти квадратными базальными члениками; жгутик к вершине утончен, его членики цилиндрические, первый по меньшей мере вчетверо длиннее своей ширины, остальные несколько короче. Грудь сильно выпуклая. Sc заканчивается проксимальнее середины RS1, последний очень длинный, вчетверо длиннее, rm. R1 почти прямая. Ноги, особенно задние, очень длинные и тонкие. Задние бедра и голени в 1,3 раза длиннее средних. Средние голени длиннее головы и груди, вместе взятых и, как и задние, почти в 1,5 раза длиннее бедра. Средние и задние голени по крайней мере с одной апикальной шпорой, примерно равной по длине диаметру голени. Лапки тонкие, 1-й членик передней лапки по длине приблизительно равен сумме остальных. Брюшко гораздо длиннее груди вместе с головой, цилиндрическое. Генитальный комплекс примерно равен по ширине брюшку, с мощными клешневидными двучлениковыми гоноподами. Длина тела - 3,0, длина крыла - 3,0 мм.

Рис. 75. Archipleciomima spp. ? A. sp. I, экз. N 3000/ 1598: а - вершина брюшка, б - крыло; Новоспасское, нчетуйская свита
Рис. 75. Archipleciomima spp. ? A. sp. I, экз. N 3000/ 1598: а - вершина брюшка, б - крыло; Новоспасское, нчетуйская свита

По строению антенн сходен с A. longicornis, но основной отрезок RS значительно длиннее. Поскольку разветвление М1+2 на отпечатке не видно, родовая принадлежность остатка определена предположительно.

? Archipleciomima sp. 2

Единственный отпечаток двух крыльев и груди из Чулымо-Енисейской впадины (ПИН, N 1256/67); Красноярск; макаровская свита.

Описание (рис. 76). Пол неизвестен. Sc заканчивается перед серединой RS1. R1 в отличие от остальных видов явственно дуговидная. RS1 в 1,3 раза длиннее RS2 и немногим более чем втрое длиннее rm. МЗ в 1,5 раза длиннее М2, дуговидный. Длина отпечатка - 2,6 мм; полная длина составляла около 3 мм.

Рис. 76. Archipleciomima spp. ? A. sp., 2, экз. N 1266/67, крыло; Красноярск, Макаровекая свита. Римскими цифрами обозначены порядковые номера сегментов брюшка, с - церки самки
Рис. 76. Archipleciomima spp. ? A. sp., 2, экз. N 1266/67, крыло; Красноярск, Макаровекая свита. Римскими цифрами обозначены порядковые номера сегментов брюшка, с - церки самки

Вершины крыльев на отпечатке не сохранились, поэтому точно определить систематическое положение нельзя.

Род Mesoplecia Rohdendorf, 1938

Ранее известен по двум видам из поздней юры Каратау.

Mesoplecia sibirica V. Kovalev, sp. nov.
Табл. VI, фиг, 2

Голотип - ПИН, N 3000/1912, негативный отпечаток имаго неизвестного пола в профиль; большая часть брюшка, задние ноги и вершина крыла не сохранились; Новоспасское, ичетуйская свита.

Описание (рис. 77). Пол неизвестен. Голова и грудь довольно светлые, но темнее ног, антенн и основания брюшка. Высота глаза немного больше половины высоты головы, лицо шире глаза. Антенны прикреплены выше середины глаза, немного короче головы и груди вместе, по-видимому, из 15 члеников. Оба базальных членика примерно равны по длине своей ширине, склеротизованы сильнее жгутика. Жгутик щетинковидный, очень сильно утончен к вершине, его членики цилиндрические, примерно равной длины; три первых его членика в 1,5 раза, девятый членик жгутика почти втрое длиннее своей ширины. Членики пальп (второй и третий?) овальные. Эпистерны переднегруди, бока среднеспинки вдоль нотоплеврального шва и задний край щитка с довольно длинными тонкими торчащими щетинками или волосками. Крыло с темным пятном у вершины R1. Плечевая жилка косая. R1 практически без излома у основания. RS1 слабо изогнут, втрое длиннее rm, плавно, без перегиба переходит в RS2. rm с легким изгибом, обращена выпуклостью к вершине крыла. Дистальный отдел bа параллельносторонний. Ствол M1+2 прямой, между bа и bp очень слабый; М3 вдвое короче М2 и намного короче rm. A1 к вершине сильно утончается. Ноги довольно длинные и тонкие, в густых равномерных волосках. Переднее бедро в шесть раз длиннее своей толщины, снизу, особенно у вершины, с более длинным опушением, чем на остальной части. Передние и средние голени на вершине косо срезаны, с вентральной апикальной шпорой, почти равной по длине ширине вершины голени.

Рис. 77. Сем. Protopleciidae. Mcsoplecia sibirica sp. nov., голотип: a - общий вид, б - крыло, в - передние голень и лапка, г - вершина средней голени и средняя лапка, д - антенна; Новоспасское, ичетуйская свита
Рис. 77. Сем. Protopleciidae. Mcsoplecia sibirica sp. nov., голотип: a - общий вид, б - крыло, в - передние голень и лапка, г - вершина средней голени и средняя лапка, д - антенна; Новоспасское, ичетуйская свита

Передние голени в 1,3 раза длиннее бедер, тонкие, на вершине заметно расширены, у вершины с очень короткими крепкими дорсальными щетинками. Передние лапки в 1,2 - 1,3 раза длиннее голени, их 1-й членик равен 0,6 длины голени. 2 - 4-й членики лапок (особенно 2-й) явственно расширены, 5-й простой. Средние голени в 1,2 раза длиннее передних, к вершине постепенно и слабо расширены, в вершинной половине - среди волосков с мелкими щетинками. Средние лапки тонкие, чуть короче голеней, их 1-й членик едва длиннее половины голени и в 1,2 - 1,3 раза длиннее суммы остальных члеников. Основание брюшка в густых волосках.

Размеры, мм: длина остатка крыла - 3,9, предполагаемая полная длина крыла - около 8.

Сравнение. Отличается от обоих описанных ранее видов мелкими размерами, от М. jurassica Rohdendorf, кроме того, более короткими члениками основания жгутика антенн и несколько более коротким RS1 (у М. jurassica - в 3,3 раза длиннее rm).

Замечания. Хотя на голотипе не видна жилка R4, являющаяся важнейшим формальным признаком семейства, в остальном жилкование крыла настолько сходно с Mesoplecia, что принадлежность вида к этому роду не вызывает сомнений. Сохранившаяся часть крыла практически не отличается по жилкованию от крыла М. stigma Rohdendorf, изображенного при первоописании (Родендорф, 1962, рис. 1060); поперечная жилка между Sc и R1, как показало изучение голотипа, является артефактом.

Расширенные членики передних лапок и сильно утончающийся к вершине жгутик антенн, вероятно, являются не видовыми, а родовыми признаками; у типовых экземпляров М. stigma и М. jurassica ноги и антенны почти не сохранились, но в неописанных коллекциях из Каратау имеется самка нового вида Mesoplecia (ПИН, N2066/1367) с теми же особенностями. При описании рода Родендорф (1938, с. 50) ошибочно указал, что передний край головы снизу выступает вперед; за выступ лица им были приняты направленные у голотипа М. jurassica вперед и вниз ротовые части. В действительности лицо у всех видов выпуклое, без выступов.

Материал. Голотип.

В коллекциях из Новоспасского имеются еще два остатка, принадлежащих, по-видимому, Protopleciidae. Один из них - самец плохой сохранности (ПИН, N 3000/1548), принадлежащий, возможно, к роду Mesoplecia, но не конспецифичный М. sibirica. Второй остаток (ПИН, N 3000/1891), по-видимому, не относится ни к одному из описанных до сих пор родов.

предыдущая главасодержаниеследующая глава









© PaleontologyLib.ru 2001-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100

Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь