Тип Spongia. Губки

Общая характеристика. К типу губок (гр. и лат. spongia - губка) относятся наиболее низкоорганизованные многоклеточные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Для них характерно:

- наличие своеобразного ирригационного, или мерцательно-вододвижущего, аппарата, состоящего из системы каналов и камер и хоаноцитов;

- большая самостоятельность клеточных элементов, не создающих обособленных тканей и органов, за исключением жгутикового эпителия и паренхимы. Паренхима состоит из мезоглеи и клеточных элементов и поддерживается органическим или минеральным скелетом;

- особенности эмбрионального развития. Личинка двухслойная; наружный слой жгутиковых клеток при метаморфозе личинки мигрирует внутрь и дает начало хоаноцитам.

Губки - водные, преимущественно морские, животные, колониальные и одиночные, размером от нескольких миллиметров до 2 м и более. Немногие приспособились к жизни в пресных водах. Известны с кембрия доныне.

Строение мягкого тела. Внешняя форма губок очень разнообразна, изменчива и часто неопределенна. Одиночные губки имеют вид цилиндра, кубка, бокала, шара, гриба или корзинки, сидящей на длинном стержне. Колониальные губки принимают вид лепешек, ковриг, натеков, наростов, корок или многоветвистых колоний. Губки прикрепляются неподвижно к грунту, подводным предметам или к скелетам других животных (моллюсков, брахиопод, ракообразных).

В теле различают три основные группы клеток - хоаноциты, дермациты и амебоциты (рис. 60, 1а). Хоаноциты, или воротничково-жгутиковые клетки, выстилают центральную, или атриальную, полость или сконцентрированы в специальных жгутиковых камерах. Они образуют единственную морфологически обособленную ткань - жгутиковый эпителий, основная функция которого состоит в создании тока воды, с которым в тело губки поступает пища. Хоаноциты имеют вид удлиненных клеток, снабженных каждая жгутиком, основание которого окружено тончайшим протоплазматическим воротничком, состоящим, как видно в электронном микроскопе, из десятков ворсинок. Хоаноциты взрослой губки имеют большое сходство с сидячими жгутиконосцами. Равномерное колебание жгутиков обеспечивает в теле губки постоянный ток воды, которая входит через многочисленные поры и по каналам попадает в жгутиковые камеры, затем в атриальную полость и выходит наружу через выводное, или оскулярное, отверстие.

Рис. 60. Схема строения (1а) и типы ирригационных систем современных губок: 1 - асконоидный; 2 - сиконоидный; 3 - лейконоидный; а - продольные, б - поперечные сечения; вк - вводной канал, вп - вводная, пора, к - разного типа клетки и спикулы в мезоглее, ос - оскулюм, пк - покровные клетки (дермациты), х - хоаноциты

Жгутиковому эпителию может быть противопоставлена паренхима, состоящая из покровных клеток и мезоглеи. Покровные, или эпителиальные, клетки (дермациты) покрывают тело губки снаружи; некоторые из них (пороциты) несут внутриклеточный канал, открывающийся наружу порой (отсюда второе название типа Porifera - несущие поры); по каналу внутрь тела поступает вода и частицы пищи, которые, прежде чем попасть в канал, подвергаются своеобразному отбору по размерам и качеству. Если вода приносит "неприятные" вещества, то пороцит сокращается и закрывает отверстие. Основу паренхимы составляет мезоглея - бесструктурное студенистое вещество, выделяемое особыми клетками. В мезоглее расположены различные клетки: археоциты - недифференцированные клетки неправильной формы, выполняющие разные функции и способные превращаться во все прочие клетки, в том числе и половые; амебоциты, осуществляющие функции внутриклеточного пищеварения, переноса пищевых частиц, выделения; клетки-скелетообразователи и звездчатые клетки - соединительно-тканные опорные элементы.

Характерной особенностью всех губок является система каналов и камер, образующих так называемый ирригационный, или мерцательно-вододвижущий, аппарат, выполняющий функции доставки пищи, газообмена и выделения. Особенности его строения и различие в составе и конструкции скелета создают все многообразие губок. У губок различают три основных типа строения ирригационного аппарата: асконоидный, сиконоидный и лейконоидный (рис. 60). У асконоидного типа (аскон) - наиболее примитивного, свойственного первым стадиям развития губок и некоторым взрослым известковым губкам, хоаноциты выстилают всю центральную полость (рис. 60, 1). В следующей по сложности стадии - сиконоидной (сикон) - жгутиковый эпителий втягивается внутрь паренхимы и образует особые камеры или трубчатые полости, выстланные хоаноцитами (рис. 60, 2). Жгутиковые камеры связаны с наружной средой системой вводных каналов, а в центральную полость открываются большим отверстием. В лейконоидном типе (лейкон) - наиболее сложном и характерном, за небольшим исключением, для всех взрослых стадий губок, жгутиковые камеры обособлены, расположены в толще тела и снабжены одним отводным каналом и системой вводных каналов (рис. 60, 3). У колониальных губок ирригационный аппарат достигает особой сложности.

Строение скелета. Стенки тела губок, образованные паренхимой, поддерживаются внутренним скелетом, расположенным в мезоглее. По составу скелет может быть органическим или минеральным. Органический, или роговой, скелет состоит из спонгиновых волокон, у которых можно различать более рыхлую спонгиновую сердцевину, окруженную концентрическими слоями плотного спонгина. Спонгин представляет собой органическое вещество, по составу близкое к белку шелка, который является наиболее простым волокнистым белком, построенным из линейных полипептидных цепей весьма характерного аминокислотного состава и высокого молекулярного веса. Спонгин выделяется особыми клетками - спонгобластами, которые строят вначале сердцевидную часть, а затем на ней отлагают концентрические слои органического вещества.

Минеральный скелет состоит из спикул. Спикулы могут быть кремневыми и известковыми. Кремневые спикулы состоят из водного кремнезема и закладываются внутри особых клеток - склеробласт. Вначале образуется осевая нить из органического вещества, которая затем окружается кремнеземом. После достижения размеров склеробласта молодая спикула освобождается и ее дальнейшее образование осуществляется другими клетками, выделяющими на ее поверхности концентрические слои аморфного кремнезема.

Среди кремневых спикул различают крупные спикулы - макросклеры и мелкие спикулы - микросклеры. Макросклеры образуют основу скелета и бывают: одно-, трех-, четырех- и многоосными (рис. 61). Одноосные спикулы имеют вид стержня либо с одинаково, заостренными или притупленными концами, либо с различно построенными концами. Трехосные спикулы состоят из шести лучей, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Отдельные лучи могут редуцироваться и даже исчезать. Лучи могут быть прямыми, изогнутыми, разветвленными, нести шипы или вздутия. У многих губок лучи трехосных спикул могут соединяться вместе, образуя своеобразную пространственную решетку с кубическими петлями, так называемый диктиональный скелет (рис. 61, 12). Четырехосные спикулы состоят из четырех лучей, расходящихся под разными углами; чаще всего один из лучей бывает длиннее трех остальных и его называют рукояткой; остальные три луча образуют ее ветви; они могут быть направлены вперед или назад от рукоятки, перпендикулярно к ней; их окончания могут заостряться или, наоборот, расширяться. Грубые крупные спикулы, покрытые дополнительными вторичными отложениями кремнезема, образующего неровности и бугры, называются десмами. Десмы имеют разнообразную форму и, плотно соединяясь друг с другом, образуют так называемый литистидный скелет (рис. 61, 14). Известны также многолучевые спикулы, имеющие вид звездчатых тел и состоящие из 8-10 и больше лучей.

Микросклеры рассеяны в мезоглее. Каждая микросклера создается внутри одной клетки. Внешняя форма их очень разнообразна (рис. 61, 5-11): они могут быть построены по трехосному типу, иметь вид многолучевых звездообразных тел, изогнутого стерженька, снабженного на концах крыловидными придатками (хелы), или S-образно изогнутых спикул (сигмы).

Рис. 61. Спикулы губок: 1-2 - известковые спикулы: 1 - фаретронный скелет, 2 - известковые трехлучевые спикулы; 3-15 - кремневые спикулы: 3-4 - спикулы кембрийской кремневой губки, 5-11 - микросклеры - спикулы трехосных кремневых губок (5 - сигма, 6 - хела), 12-13 - макросклеры - спикулы трехосных кремневых губок: 12 - диктиональный скелет, 13 - различные виды трехосных спикул, 14-15 - десмы - спикулы четырехосных кремневых губок: 14 - литистидный скелет, 15 - четырехлучевые десмы

Известковый скелет состоит из углекислой извести (кальцита). Различают три типа известковых спикул: одноосные, имеющие вид игл, обычно заостренных на обоих концах, трехлучевые, состоящие из трех лучей, лежащих в разных плоскостях (трирадиаты), к четырехлучевые, сходные с трирадиатами, но имеющие четвертый луч, отличный по форме и размерам. Каждый луч этих спикул строится парой клеток; утолщение и рост в длину осуществляется новыми клетками, возникшими в результате деления первой пары. Основной формой известковых спикул являются трирадиаты. Обычно спикулы располагаются в мезоглее несвязно, реже они образуют связный, или фаретронный, скелет (рис. 61, 1). В последние годы обнаружен известковый скелет, построенный из кристаллов арагонита. В основной известковой массе встречены единичные кремневые спикулы.

Размножение и развитие. Губки размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении различают наружное почкование и образование геммул. При наружном почковании, свидетельствующем о низком уровне интеграции особей, на материнском организме из амебоцитов возникает небольшой бугорок - почка, у которой позднее появляются поры и возникает устье. Иногда вновь образовавшаяся почка отделяется от материнского организма и начинает вести самостоятельный образ жизни. Одиночная особь приобретает радиальносимметричную форму тела с одним устьем и единой ирригационной системой. Однако чаще новые почки не отделяются от материнского организма и создают колонии. У наиболее примитивных колоний отдельные особи - зооиды - соединяются своими основаниями и мало отличаются от одиночных форм. Но у большинства губок зооиды входят в состав колоний, теряют свою индивидуальность и колония растет как единое целое. Образование такого типа колоний связано с простотой строения губок и отсутствием централизации функций. От каждой особи, вошедшей в состав колонии, сохраняется только устье и прилегающая к нему часть отводящей системы. В некоторых случаях не только особи, возникающие почкованием, остаются слитыми с колонией, но и особи, живущие рядом, соприкасающиеся друг с другом, могут сливаться в единое целое.

Образование геммул наблюдается у пресноводных и некоторых морских губок. Геммулы имеют шаровидную форму и состоят из скоплений амебоцитов, богатых, питательными веществами, окруженных хитиноидной оболочкой. Геммулы не только служат для размножения и расселения, но и представляют покоящуюся стадию, способную переносить неблагоприятные условия (засуха, замораживание). При благоприятных условиях из геммулы образуется новая губка.

Специальный половой аппарат у губок отсутствует, но среди них есть раздельнополые и гермафродитные формы. Половые клетки - гаметы - возникают из археоцитов в мезоглее и обслуживаются специальными питательными клетками; женские гаметы - яйцеклетки - имеют вид амебы и образуются вблизи жгутиковых камер; мужские гаметы - спермии - возникают преимущественно в наружных слоях паренхимы. Зрелые спермии выводятся наружу по каналам ирригационной системы. Каждая губка, фильтруя воду, улавливает спермии других особей своего вида. Оплодотворение зрелых яиц и их дробление осуществляется внутри материнского организма. Возникшая личинка - паренхимула - имеет размер до 1 мм и состоит из внутренней массы рыхло расположенных крупных зернистых клеток, окруженных мелкими жгутиковыми клетками (рис. 62, 3). Личинка, поплавав некоторое время, опускается на дно и прикрепляется к субстрату. Наружные жгутиковые клетки мигрируют внутрь и превращаются в хоаноциты. В свою очередь крупные клетки перемещаются наружу и дают начало покровным клеткам и мезоглее.

У части известковых губок личинка имеет вид пузырька (целобластула, рис. 62, 1), затем она превращается в амфибластулу (рис. 62, 2).

Рис. 62. Личинки губок: 1 - делобластула; 2 - амфибластула; 3 - паренхимула

У одного ее полюса расположены мелкие, высокие и узкие клетки, несущие жгутики; на другом полюсе - крупные, зернистые. В таком виде личинка выходит из тела - губки и начинает плавать с помощью жгутиков. Затем она опускается на дно и прикрепляется к субстрату. Мелкие клетки мигрируют внутрь и дают начало хоаноцитам. Крупные клетки, так же как у паренхимулы, оказываются снаружи, создают покровный слой, мезоглею и все остальные виды клеток.

Таким образом, у обеих личинок первично-наружные клетки уходят внутрь, образуя там жгутиковый эпителий, единственную морфологически обособленную ткань. С момента ее обособления остальная паренхима становится второй тканью, но чрезвычайно пестрой по своему составу. Губки как бы выворачиваются наизнанку с тем, чтобы создать ирригационный, или мерцательно-вододвижущий, аппарат. Подобное "извращение зародышевых пластов" не наблюдается у других многоклеточных.

В результате личиночного метаморфоза возникает послеличиночная стадия - олинтус или рагон. Олинтус - это мешковидная губка асконоидного типа, из которой по мере роста формируются известковые губки. Рагон имеет вид сплюснутой губки сиконоидного строения с обширной атриальной полостью; через некоторое время рагон преобразуется в молодую губку с лейконоидным строением (класс обыкновенных губок).

Основы систематики и классификации. Единой общепринятой систематики губок нет. В зависимости от строения и химического состава скелета, формы спикул и особенностей эмбрионального развития в типе губок большинство исследователей выделяет три класса: Demospongfa, Hexactinellida, Calcispongia. В последние годы (1970) выделен новый класс Sclerospongia.