Тип Archaeocyathi. Археоциаты

Общая характеристика. Археоциаты (гр. archaios - древний, kyathos - кубок) - вымершие одиночные или колониальные животные, обладавшие пористым органогенно-карбонатным скелетом. Скелет, имеющий форму кубка, состоял из одной или двух стенок и различных скелетных образований: стерженьков, перегородок, днищ. Внутренняя стенка у примитивных форм, вероятно, необызвествлялась и поэтому они считаются одностенными. Археоциаты вели бентосный образ, жизни и обитали в мелководных морских бассейнах раннего кембрия и, возможно, начала среднего.

Строение скелета. О строении мягкого тела можно судить только предположительно на основании косвенных данных, в первую очередь на основании морфофункционального анализа скелета. Среди археоциат были как одиночные, так и колониальные организмы. Одиночные археоциаты имели известковый скелет различной формы: цилиндрического или конического бокала, от узко- до ширококонического, иногда дисковидного, значительно реже полушаровидной или грибовидной (рис. 67). Поверхность кубка была гладкой или с дополнительными продольными складками или поперечными пережимами. Колониальные археоциаты имели массивную, цепочковидную, ветвистую или иную форму скелета.

Рис. 67. Внешние формы кубков и колоний археоциат: к - каблучок прирастания

Диаметр кубка,колеблется в больших пределах - от 3-5 до 300-500 мм; однако у большинства он не превышает 10-25 мм; высота кубка пропорциональна диаметру и изменяется от 6-10 до 80-150 мм.

Среди археоциат были, прикрепленные и свободно лежащие на грунте. Прикрепление осуществлялось уплощенным основанием или при помощи так называемого каблучка прирастания, массивного, трубчатого или пластинчатого (рис. 67). Первые два типа каблучка прирастания развивались на 2-5 мм, третий тип охватывал кубок до 13-15 мм (т. е. ¹/₃-¹/₂ высоты кубка). На взрослой стадии многие археоциаты, по-видимому, свободно лежали на грунте. Археоциаты с полушаровидным или мешковидным облегченным скелетом без всяких следов прирастания, вероятно, были неприкрепленными.

Скелет археоциат - собственно кубок - органогенно-карбонатный, состоит из двух стенок: наружной и внутренней. У наиболее низкоорганизованных археоциат внутренняя стенка либо отсутствовала, либо не обызвествлялась, и в ископаемом состоянии сохраняется только одна наружная; таких археоциат называют одностенными. У двустенных археоциат в пространстве между двумя стенками - интерваллюме - расположены различные скелетные элементы: стерженьки, перегородки, тении, днища, либо в различных сочетаниях эти скелетные элементы. Первичный скелет у археоциат состоял, в отличие от губок, не из спикул, а из мелких (0,01-0,02 мм) зерен кальцита, пропитанных органическим веществом; он достаточно монолитен и однороден.

Наружная стенка является основным элементом скелета; она пронизана системой каналов, которые открываются наружу порами; толщина, стенки колеблется от сотых долей миллиметра до 1-3 мм. Различают несколько типов строения наружной стенки (рис. 68, 1-6): а) с простой пористостью, б) с дополнительной тонкопористой оболочкой, в) с козырьками, г) с простыми и бугорчатыми тумулами.

Наиболее широко распространена стенка с простыми округлыми, овальными, прямоугольными или шестигранными порами; они расположены рядами - с одним, двумя, четырьмя, четырьмя - восьмью рядами пор в интерсептуме (пространство между двумя перегородками). Наружная стенка бывает пронизана крупными и мелкими каналами, иногда коленообразно изогнутыми или ветвящимися. Некоторые поры снабжены шипиками длиной 0,2-0,3 мм, выступающими наружу. Усложнение стенки достигается разными путями. Между порами в ряде случаев расположены вертикальные узкие пластины - внутренние ребра, отходящие от наружной стенки в интерваллюм. Стенка имеет у ряда форм полые вздутия - тумулы, пронизанные одной или несколькими порами (иногда до 20-25); тумулы с многими порами называются бугорчатыми (рис. 68, 5-6). Усложнение наружной стенки наблюдается как у одностенных, так и двустенных археоциат. Обычно в процессе эволюции наблюдается уменьшение числа пор на 1 мм длины как в наружной стенке, так и в перегородках, образование дополнительных оболочек, наложенных на основной каркас скелетами переход от простых тумул к гроздевидным.

Внутренняя стенка по строению более разнообразна, чем наружная (рис. 68, 7-10), Если внутренняя стенка отсутствовала или не обызвествлялась, то внутренняя полость пересекалась пленками пузырчатой ткани или со стороны наружной стенки укреплялась стерженьками. При наличии внутренней стенки различают два ее типа: 1) возникшая за счет втягивания внутрь верхней защитной оболочки - пельты, 2) образованная во внутренней полости. В первом случае она представляет собой мешковидное образование, пронизанное тонкими порами; во втором - она повторяет форму наружной стенки и достигает большого разнообразия. Различают стенку с простой пористостью, с округлыми или прямоугольными порами; чешуйчатую стенку, или стенку, построенную по типу "жалюзи", - у нее круглые лоры прикрыты со стороны внутренней полости чешуями или козырьками; стенку с плоскими кольцевыми козырьками, которые в поперечном сечении могут иметь различную форму, вследствие чего форма поровых каналов бывает различна (рис. 68, 7-10). Поры внутренней стенки могут быть усложнены различными защитными устройствами: шипиками, пластинчатыми козырьками или пористой оболочкой (рис. 68, 10).

Рис. 68. Строение наружной (1-6) и внутренней (7-10) стенок археоциат: вс - внутренняя стенка, гк - горизонтальные кольцевые пластины, ко - козырьки, мв - микропористая внутренняя оболочка, не наружная стенка, с - септа, ту - тумулы

Интерваллюм - пространство, ограниченное наружной и внутренней стенками (рис. 69). Он имеет вид усеченного полого конуса. У одних интерваллюм лишен скелетных элементов (рис. 69, 1), у других в нем расположены стерженьки, ориентированные в трех направлениях: радиальном, тангенциальном и вертикальном (рис. 69, 5); у третьих интерваллюм заполнен перегородками, представляющими собой радиальные вертикальные пластины, соединяющие наружную и внутреннюю стенки (рис. 69, 2, 3); они разделяют интерваллюм на интерсептальные камеры и пронизаны порами округлой или овальной формы. Иногда поры отсутствуют. Перегородки, заполняющие интерваллюм, могут быть расположены часто или редко; они могут быть равномерно тонкими или утолщенными по краям. Новые перегородки обычно возникают со стороны наружной стенки. У многих археоциат перегородки укреплялись синаптикулами и пузырчатой тканью. Синаптикулы представляют собой горизонтальные стерженьки, соединяющие перегородки. Пузырчатая ткань состоит из тонких изогнутых непористых выпуклых известковых пластинок. Они возникали позднее перегородок и расположены в интерсептальных камерах.

Рис. 69. Строение интерваллюма: 1 - без скелетных элементов; 2 - с перегородками; 3 - днища и перегородки с круглыми порами; 4а, б с перегородками и гребенчатыми днищами; 5 - система стерженьков (наружная стенка слева); 6 - с перегородками и синаптикулами; 7 - с перегородками и пузырчатой тканью; 8а, б - со стерженьками, ориентированными радиально; вс - внутренняя стенка, гр - гребенчатое днище, дн - днище, не - наружная стенка, рс - радиальные стерженьки, с - септа, ст - стерженьки

У большой группы неправильных, или тениальных, археоциат интерваллюм заполнен искривленными, продольно ориентированными пористыми пластинками, получившими название тении (см, рис. 74). Различают сильно искривленные тении, которые вблизи наружной стенки дихотомически расщепляются, и плоские тении, внешне ничем не отличимые от перегородок (только изучение ранних стадий онтогенеза позволяет их различать). Поры в тениях обычно угловатые и располагаются наклонными рядами. Иногда тении соединяются пленками пузырчатой ткани.

В интерваллюме часто присутствуют днища - выпуклые, реже горизонтальные пористые пластины (рис. 69, 3). Они связывают между собой наружную и внутреннюю стенки и располагаются через различные промежутки. Одни днища представляют единое целое с наружной стенкой и возникали, по-видимому, одновременно с ней. Другие появлялись вскоре после образования внутренней стенки септ или тений и были связаны с наружной и внутренней стенками. Днища имели круглые или щелевидные поры. Особым типом днищ являются гребенчатые днища - самостоятельные образования в каждой интерсептальной камере, расположенные очень неравномерно. Они состоят из кольцевого валика и многочисленных тонких стерженьков, лежащих в одной плоскости (рис. 69, 4).

Центральная полость, ограниченная внутренней стенкой, обычна свободна от скелетных элементов. При жизни археоциат она заполнялась мягкой тканью, обызвествленная структура которой иногда сохраняется в ископаемом состоянии. У одностенных и неправильных археоциат она может быть заполнена пузырчатой тканью, ламинами или внутренними краями тений. Центральная полость, ограниченная мешковидной внутренней стенкой, не гомологична полости всех остальных археоциат. Она никогда не пересекается пленками пузырчатой ткани.

Верхний край кубка известен у немногих форм. У одностенных археоциат верхняя часть кубка закрыта покровной оболочкой - пельтой. Она может иметь вид плоской тонкопористой пластинки с крупным центральным отверстием в центре или без него, либо вогнутой пластинки, пористой или сплошной, также с крупным отверстием в центре (рис. 70). Пельта предохраняла внутреннюю полость кубка от попадания в нее посторонних частиц и, возможно, служила для фильтрования воды. У двустенных археоциат все формы, имевшие днища, заканчивали свое развитие образованием верхних днищ, пористых или гребенчатых. У некоторых неправильных археоциат верхний край заканчивался пленками пузырчатой ткани.

Рис. 70. Схема строения пельты и верхнего края кубков (Журавлева, 1960): 1 - типы пельт; 2-5 - типы верхнего края кубков, образованные: 2 - выпуклым пористым днищем, 3 - гребенчатым днищем, 4 - ворсинчатыми концами, 5 - пленками пузырчатой ткани

У многих археоциат наблюдаются вторичные утолщения скелетных элементов наружной стенки, перегородок, внутренней стенки. Все вторичные утолщения отличаются слоистостью и различной насыщенностью этих слоев органикой. Многие археоциаты имеют различные выросты или разрастания. Трубчатые выросты носят название терсии. Они представляют собой молодые почки, которые повторяют структуры начальной стадии развития кубка. Кроме терсиевидных выростов у археоциат наблюдаются разрастания интерваллюма, при котором возникают дополнительные образования, отражающие строение интерваллюма основного кубка. Известны также различные случаи прижизненных повреждений скелетов, залеченных при жизни.

Размножение и развитие. О размножении археоциат известно очень мало. Колониальные формы размножались почкованием; широкое распространение археоциат указывает на половое воспроизведение, в результате которого возникала личинка. После непродолжительного пребывания в толще воды личинка, вероятно, опускалась на дно и прикреплялась к подводным предметам или к дну. Послеличиночное развитие археоциаты начинают постройкой непористого известкового кубка с каблучком прирастания (рис. 71). Высота такого кубка была 0,4-0,5 мм при диаметре до 0,1-0,12 мм. За стадией непористого кубка следует стадия обособления наружной стенки и возникновения пор; вначале поры располагаются неупорядоченно, далее намечается более Закономерное расположение пор при соответствующем увеличении их диаметра. Дальнейшее развитие скелета идет у разных археоциат по-разному, что дает основание разделять их на два самостоятельных класса: правильных и неправильных археоциат. У одностенных правильных археоциат морфогенез заканчивается на разных уровнях: у одних на стадии, когда диаметр кубка равен 0,2-0,3 мм; у форм, имеющих тумулы, при диаметре 0,6-0,8 мм; у форм с очень сложной стенкой (пористостью ветвистого типа) - при диаметре около 3,0 мм; внутренняя полость у них была свободной на всем протяжении. У одностенных неправильных археоциат она была заполнена различно ориентированными стерженьками или ламинами и пузырчатой тканью. От одностенных археоциат возникли двустенные. Появление двух известковых стенок - важный этап в развитии археоциат. Все двустенные археоциаты в онтогенезе вначале проходят одностенную стадию, затем появляется простая внутренняя стенка.

Рис. 71. Схема онтогенеза правильных и неправильных археоциат (Журавлева, 1960): А - общая зародышевая стадия; Б₁-Ж₁ - стадии развития представителей Regulares; Б₂-Ж₂ - стадии развития представителей Irregulares; α - форма с гребенчатыми днищами, β - форма без днищ, γ - форма с пористыми днищами, x - форма с тениями, y - форма с тениями и днищами, z - форма с шестигранными радиальными трубками; а - наружная стенка, б - внутренняя стенка, в - радиальные стерженьки в интерваллюме, г - перегородки, д - гребенчатые днища, е - пористые днища, ж - поровые каналы наружной стенки, з - бугорчатые тумулы наружной стенки, и - зачатки поровых каналов внутренней стенки, к - поровые каналы внутренней стенки, л - ворсинки на концах поровых каналов внутренней стенки, м - стерженьки во внутренней полости, н - пузырчатая ткань, о - тении, n - тениальные шипики, p - выпуклые днища, c - шестигранные локулы

У правильных археоциат внутренняя стенка с мелкими простыми порами и радиальными стерженьками появляется при диаметре кубка 02 мм; несколько позднее (при диаметре 0,22-0,45 мм) образуются перегородки, вначале крупнопористые, позднее с более мелкими порами; на этой же стадии появляются и днища, гребенчатые и пористые; при диаметре 0,8-1,0 мм усложняется внутренняя стенка, а затем происходит усложнение остальных скелетных элементов.

Развитие скелета у неправильных археоциат протекает несколько иначе, с некоторым "запаздыванием" появления скелетных элементов по сравнению с правильными. На стадии 0,2 мм у них еще не обособлена центральная полость, она заполнена редкими пленками пузырчатой ткани и беспорядочно ориентированными стерженьками; внутренняя стенка появляется только при диаметре 0,5-0,7 мм; позднее (0,8-1,0 мм) из стерженьков, расположенных в трех плоскостях, начинают формироваться днища и тении; еще позднее происходит усложнение всех скелетных элементов.

Основы систематики и классификация. На основании особенностей строения скелета и онтогенетического развития выделяются две основные группы археоциат, которые рассматриваются в качестве классов: Regulares и Irregulares.