Класс Irregulares. Неправильные археоциаты

К классу, неправильных, или тениальных, археоциат относятся одиночные или колониальные формы, обладавшие, кубками различных очертаний, часто неправильной формы. Наружная стенка обычно пронизана порами, внутренняя более сложная, с простыми порами или поровыми каналами. Интерваллюм значительно шире, чем у правильных тархеоциат; в нем могут присутствовать различно ориентированные стерженьки, пузырчатая ткань, прерывистые искривленные или прямые тении, радиальные пористые трубки, пористые днища. В отличие от правильных археоциат внутренняя стенка в онтогенезе появляется довольно поздно, после заполнения внутренней полости различно ориентированными стерженьками, ламинами и пузырчатой тканью. У одной группы центральная полость заполнена призматическими трубками (рис. 74).

Неправильные археоциаты включают также формы с одностенным кубком, внутренняя полость которых заполнена пузырчатой тканью, стерженьками или ламинами.

Неправильные археоциаты были распространены в раннем кембрии; единичные формы дожили до начала среднего кембрия.

В составе класса выделены три отряда: Thalassocyathida, Archaeocyathida, Syringocnemidida.

Отряд Thalassocyathida. Талассоциатиды. Одностенные археоциаты, у которых во внутренней полости присутствуют пузырчатая ткань или стерженьки, ориентированные в разных направлениях. К отряду отнесены два рода: Bacatocyathus - с простой пористой стенкой и полостью, заполненной пузырчатой тканью (рис. 74, 1) и Thalassocyathusr имеющий в полости стерженьки и пузырчатую ткань.

Рис. 74. Класс Irregulares (ранний кембрий). Отряды Thalassocyathida (1), Archaeocyathida (2-4) и Syringocnemidida (5): 1 - Bacatocyathus, продольное сечение; 2 - онтогенез Prismocyathus praesignis Fonin (оригинал В. Д. Фонина); поперечные сечения при диаметре кубка: а - 0,2 мм, б - 0,5 мм, в - 0,7 мм, г - 1,3 мм, д - 1,5 мм, е - 1,7 мм, ж - 2,5 мм, з - 3,5 мм; стадии: а-б - напоминает Bacatocyathus, в-д - напоминает Rhizacyathus, е - напоминает Dictyocyathus, ж-з - несет признаки рода; 3 - Archaeocyathus, поперечное сечение; 4 - Verthocyathus, реконструкция (оригинал В. Д. Фонина); 5 - Syringocnema, поперечное сечение

К этому отряду условно отнесены археоциаты одиночные или колониальные, имеющие внутреннюю стенку, расположенную эксцентрично, образованную путем впячивания части наружной стенки во внутреннюю полость. Интерваллюм свободен от скелетных элементов. Их выделяют в подотряд Capsulocyathina.

Отряд. Archaeocyathida. Археоциатиды. Одиночные и колониальные; кубки цилиндрические, конические или дискоидальные, с поперечными пережимами или выростами. Наружная стенка с простыми порами или частично замещена пузырчатой тканью, внутренняя стенка с одним рядом крупных простых пор, реже отсутствует или состоит из отдельных колец. В. интерваллюме развиты стерженьки, тении, пузырчатая ткань, нередко днища. В центральной полости могут быть призматические трубки. Отряд разделен на два подотряда: Archaeocyathina с тениями, без днищ и Archaeosyconiina - с днищами и тениями. Распространен в раннем кембряи и начале среднего. Около 50 родов (рис. 74, 2-4).

Отряд Syringocnemidida. Сирингокнемидиды (гр. syrinx - трубка, knemis - колено, фрагмент). Одиночные археоциаты, кубки конической формы, наружная стенка простая, пористая, внутренняя с простыми порами; интерваллюм заполнен призматическими пористыми трубками; нет ни септ, ни днищ. На ранней стадии онтогенеза - одностенного кубка - имеются стерженьки и пузырчатая ткань, позднее появляется внутренняя стенка и пористые трубки в интерваллюме. Ранний кембрий. Известно 6 родов (рис. 74, 5).

К археоциатам относится отряд Kazakhstanicyathida, основанный на одном роде из раннего кембрия. Кубок одностенный, внутренняя полость с пористыми днищами, и стерженьками. Систематическое положение отряда неясно.

История развития археоциат. Вся геологическая история археоциат прошла в течение раннего кембрия, т. е. примерно в течение 30-40 млн. лет. За это время археоциаты возникли, широко распространились по всему свету и почти все, за исключением немногих реликтовых групп, вымерли в конце раннего кембрия. Предки археоциат неизвестны и пока недостаточно ясно, какие группы могли быть исходными для археоциат. Возможно, предков археоциат нужно искать непосредственно среди одноклеточных, и в первую очередь среди саркодовых. Предполагается, что археоциаты возникли еще в позднем протерозое (венде), однако настоящими находками это до сих пор не подтверждено. Первые известные археоциаты, относимые к одностенным, были распространены в томмотском и в первой половине алданского, века в морских бассейнах Сибири, северной части Монголии и Австралии. К концу века они исчезают и в начале ленского века встречаются спорадически только в Восточном Саяне и Забайкалье.

В первой половине алданского века появляются двустенные правильные и неправильные археоциаты. Они возникают в пределах Сибирско-Австралийского бассейна и очень быстро распространяются за его пределы, достигают территории современной северо-западной Африки. Расцвет правильных и неправильных археоциат приходится на конец алданского и начало ленского века. Они становятся известными из морских бассейнов всех материков земного шара. К концу раннего кембрия основные группы правильных археоциат вымирают. Единичные правильные и неправильные археоциаты доживают до начала среднего кембрия на Сибирской платформе и в Северной Америке.

Экология и тафономия. Все археоциаты относятся к бентосным организмам (рис. 75, А). Большинство из них вело неподвижный образ жизни, прикрепляясь к подводным предметам или к дну основанием кубка, его боковой стороной или специальным каблучком прирастания. Часть археоциат, имевшая дисковидные или блюдцеобразные скелеты, по-видимому, свободно лежала на дне и, наконец, небольшая группа археоциат с полушаровидным и мешковидным скелетом, возможно, пассивно перекатывалась по дну. Большинство археоциат жило на небольших глубинах (20-50 м) в теплых нормальносоленых морях с небольшим содержанием окислов магния. На глубине 20-30 м археоциаты совместно с сине-зелеными водорослями строили биостромы, биогермы.

Биостромы - пластовые органогенные постройки, которые в момент их образования не намного возвышались над дном; в их создании принимали участие сине-зеленые водоросли и в меньшей степени археоциаты. Биогермы - органогенные постройки, созданные массовыми поселениями археоциат при участии сине-зеленых водорослей. Биогермы возвышались над дном на 1-2 м в высоту (рис. 75, Б). В таких условиях развивались колониальные формы, отдельные кубки примыкали плотно друг к другу. Водоросли занимали пространство между кубками и обычно их обрастали. Археоциатовые биогермы располагались на дне моря на значительном расстоянии друг от друга (20-40 м); при благоприятных условиях они широко разрастались, почти сливаясь друг с другом, образуя биогермные зоны и рифы большой протяженности. По мере углубления бассейна количество археоциат сокращалось и на максимальных для них глубинах (50-100 м) их кубки становились меньших размеров, тонкостенными, с узким интерваллюмом, поровая система усложнялась. Хотя иногда развивались довольно крупные и ажурные скелеты. Вместе с археоциатами на этих глубинах жили красные водоросли.

Рис. 75. А - распределение археоциат в зависимости от глубины бассейна: а - редкие до глубины 10-12 м; б - биогермы на глубине 20-30 м; в - редкие дисковидные и конические на глубинах от 30 до 50 м; г - редкие на глубине 50-60 м; д - единичные на глубине-около 100 м (Журавлева, 1960); Б - археоциатовый биогерм (Журавлева, Зеленов, 1955)