НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Класс (?) Stromatoporata. Строматопораты

Общая характеристика. Строматопораты (гр. stroma - слой, poros- отверстие, пора) - вымершие колониальные морские организмы, имевшие известковый скелет - ценостеум, отличающийся большим разнообразием как внешней формы, так и размеров. Ценостеум может быть пластинчатым, массивным, желвакообразным, цилиндрическим, ветвистым или инкрустирующим (рис. 78). Ценостеум строился ценосарком, выделявшим различные скелетные элементы: цисты, ламины, столбики, ценостелы, ценостромы, инфлексионные ламины и инфлексоны. Характерны астроризы - горизонтальные радиальные каналы, расположенные в межламинарном пространстве и соединенные вертикальным каналом. В основании скелета расположена морщинистая эпитека; цилиндро-конические колонии часто имеют ножку прирастания. Ордовик - мел.

Рис. 78. Класс Stromatoporata: 1-3 - внешний вид колоний; 4-5 - Stromatopora (ордовик - пермь): 4 - часть колонии, 5 - поперечное сечение (видны астроризы); м - мамелоны, лл - латиламины
Рис. 78. Класс Stromatoporata: 1-3 - внешний вид колоний; 4-5 - Stromatopora (ордовик - пермь): 4 - часть колонии, 5 - поперечное сечение (видны астроризы); м - мамелоны, лл - латиламины

Строение скелета. Ценостеум строматопорат состоит из горизонтальных и вертикальных элементов и астрориз. К горизонтальным элементам относятся цисты, ламины и диссепименты. Цисты представляют собой выпуклые пластинки, образующие серию пузырьков чечевицеобразной формы (рис. 79, 16). Ламины - горизонтальные пластинки, чаще всего параллельные друг другу. Ламины возникают двумя способами. В первом случае от вертикальных элементов периодически возникают горизонтальные отростки (колликулы; рис. 79, 26); соединяясь друг с другом, они создают своеобразную сетку, петли которой в дальнейшем зарастают особой тканью и образуют так называемые колликулятные ламины. Во втором случае вертикальные элементы периодически разрастаются в горизонтальном направлении и, соединяясь друг с другом, образуют континузные, или сплошные, ламины (рис. 79, 6). Рост колонии происходил периодически, о чем свидетельствует закономерное сгущение горизонтальных элементов, образующих так называемые латиламины.

Рис. 79. Класс Stromatoporata. Строение скелета. Сечения: тангенциальное (1а, 2а, 26, За, 4а, 6,7а), продольное (16,2в, 36,46, 5,76); реконструкция Стерна, 1966 (4в, 5); 1 - Labechia (ордовик - карбон); 2 - Actinostroma (кембрий - ранний карбон); 3 - Stromatopora (ордовик - пермь); 4 - Clathrodictyon (кембрий - девон); 5 Simplexodictyon (силур); 6 - Gerronostroma (силур - девон); 7 - Trupetostroma (девон); 8 - Syringostroma (силур - девон); бс - большие столбики, ил - инфлексионная ламина, ин - инфлексон, к - колликулы, л - ламина, мс - маленькие столбики, пс - пролонгированные столбики, пт - псевдозооидная трубка, с - столбик, сс - сепаратные столбики, т - ткань, заполняющая промежутки между столбиками, ц - цисты, цн - ценостелы, цс - ценостром, ят - ячеистая ткань
Рис. 79. Класс Stromatoporata. Строение скелета. Сечения: тангенциальное (1а, 2а, 26, За, 4а, 6,7а), продольное (16,2в, 36,46, 5,76); реконструкция Стерна, 1966 (4в, 5); 1 - Labechia (ордовик - карбон); 2 - Actinostroma (кембрий - ранний карбон); 3 - Stromatopora (ордовик - пермь); 4 - Clathrodictyon (кембрий - девон); 5 Simplexodictyon (силур); 6 - Gerronostroma (силур - девон); 7 - Trupetostroma (девон); 8 - Syringostroma (силур - девон); бс - большие столбики, ил - инфлексионная ламина, ин - инфлексон, к - колликулы, л - ламина, мс - маленькие столбики, пс - пролонгированные столбики, пт - псевдозооидная трубка, с - столбик, сс - сепаратные столбики, т - ткань, заполняющая промежутки между столбиками, ц - цисты, цн - ценостелы, цс - ценостром, ят - ячеистая ткань

К вертикальным элементам относятся столбики и ценостелы. Столбики имеют правильную округлую форму и четко обособлены друг от друга; при образовании ламин рост столбиков приостанавливается, а при возобновлении роста колонии столбики образуются либо на том же месте и пересекают несколько межламинарных промежутков (пролонгированные столбики; рис. 79, 2в), либо развиваются изолированно в каждом межламинарном промежутке (сепаратные столбики, рис. 79, 5). Ценостелы представляют собой вертикальные элементы, образованные при слиянии столбиков друг с другом и имеющие в поперечном сечении неправильную форму (рис. 79, 7а, б). Ценостелы, как и столбики, бывают сепаратными и пролонгированными. Особое место занимают инфлексионные элементы, у которых переход от горизонтального направления к вертикальному не всегда ясен. Вертикальные инфлексионные элементы имеют форму полого конуса, обращенного основанием вверх (рис. 79, 4), основания, соединяясь вместе, образуют неправильную изогнутую "горизонтальную" пластинку. У рода Stromatopora горизонтальные и вертикальные элементы сильно утолщены; их предлагается называть ценостромами (рис. 79, 3).

Астроризы представляют собой систему звездообразно ветвящихся каналов, не имеющих самостоятельных стенок и расположенных на поверхности горизонтальных элементов в межламинарных пространствах (рис. 78, 5). Они возникают на ранних стадиях развития ценостеума. Если они расположены одна над другой, то их центры соединяются вертикальным каналом. Форма и размеры астрориз разнообразны и зависят от характера ветвления горизонтальных каналов и способа их сочленения с вертикальными каналамй; в вертикальных астроризальных каналах развиты тонкие горизонтальные или слегка выпуклые днища или диссепименты. Верхняя поверхность ценостеума нередко несет конические возвышения - мамелоны, через которые проходят вертикальные каналы астрориз (рис. 78, 4).

Микроструктура скелета сохраняется крайне редко. Скелет состоит из мельчайших частиц неправильной формы размером от 1 до 5 мк. Установлено несколько типов микроструктур: компактная, поперечно- или перисто-волокнистая, ячеистая, пятнистая, тонкорешетчатая.

Систематическое положение строматопорат. Систематическое положение строматопорат до настоящего времени является предметом Острой дискуссии. Существуют две основные точки зрения: одни исследователи относят строматопорат к целентератам, выделяя их в качестве самостоятельного класса или в качестве подкласса гидроидных; другие относили и относят сейчас к пориферам. Решение вопроса о губковой и целентератной природе строматопорат зависит от выяснения способа литания; если строматопораты были подобно губкам фильтраторами, то их нужно отнести к этому типу; если они были хищниками и имели стрекательные клетки, то они принадлежат целентератам. Однако об этом можно судить, только анализируя строение скелета.

С новым классом губок - склероспонгиями - их сближает сходство общего облика и микроструктуры скелета, особенности строения астрориз; к числу различий между этими двумя классами следует отнести наличие плотного арагонитового скелета и кремневых спикул у склероспонгий и отсутствие последних у строматопорат, наличие у строматотторат и отсутствие у склероспонгии; ламин и диссепиментов. У склероoспонгий в мягкой ткани имеются каналы, которые отражаются на поверхности скелета в виде борозд, напоминающих астроризы. По мере роста мягких тканей борозды сверху перекрываются скелетной тканью и превращаются в каналы, расположенные внутри скелета. Предполагается, что астроризы строматопорат имели такое же назначение и происхождение. Отсутствие астроризальных каналов у ряда форм сторонники этой гипотезы объясняют тем, что их положение в мягкой ткани не отражалось на строении скелета. Сторонники целентератной природы строматопорат считают, что в астроризальных вертикальных каналах или помещалось тело полипа, или жили какие-то симбиотические или сверлящие организмы (последняя идея пока имеет ограниченное число сторонников).

В связи с тем что еще недостаточно данных, подтверждающих губковую природу строматопорат, они рассматриваются пока в качестве самостоятельного класса неясного систематического положения. Естественно, что общепринятой систематики строматопорат также пока нет. В последние годы О. В. Богоявленская (1969) по типу строения астрориз, вертикальных и горизонтальных элементов скелета разделила ордовикско-девонских строматопорат на пять отрядов: Labechiida, Clathrodictyonida, Actinostromatida, Gerronostromatida, Syringostromatida.

История развития строматопорат. Вопрос о происхождении строматопорат окончательно не решен. Кембрийские представители изучены недостаточно и их систематическое положение не ясно. Первые бесспорные строматопораты известны из среднего ордовика. Это лабехииды, ценостеум которых состоит из налегающих друг на друга цист толщиной до 45 мк, и строматопораты с ценостеумом, имеющим ячеистую и тонкорешетчатую микроструктуру, но почти не различимые столбики и ламины; в позднем ордовике появляются строматопораты, имеющие скелет, образованный инфлексионными элементами и внешне морщинистыми или волнистыми ламинами и короткими столбиками (клатродиктиониды). В силуре разнообразие строматопорат увеличивается: появляются формы, скелет которых состоит из колликулятных ламин и разной длины столбиков, с компактной микроструктурой (актиностроматиды). В конце силура возникают строматопораты с ценостеумом, состоящим из континузных пористых ламин и столбиков с компактной микроструктурой (герроностроматиды). В позднем силуре существенно обновляется состав уже известных строматопорат и появляются формы, скелет которых построен из ценостромов, имеющих ячеистую или микрорешетчатую микроструктуру (сирингостроматиды). Все названные группы, по-видимому, продолжали свое существование в девоне. Они жили на сравнительно небольшой глубине, вблизи берега и в открытом море. В силуре и девоне они принимали участие в образовании рифовых построек, биостромов и биогерм. Совместно с ними встречаются ругозы и табуляты, аннелиды и брахиоподы. Очень часто наблюдается сожительство строматопорат и сирингопорид.

Строматопораты, таким образом, были очень широко распространены в силуре - девоне, но в то же время почти неизвестны в карбоне - триасе и вновь известны в юре и мелу. В конце мела они по-видимому, вымерли окончательно. Степень изученности мезозойских представителей значительно меньше, чем палеозойских; их выделяют в особый таксон Sphaeractinoidea. Всего известно около 70 родов (рис. 79).

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100