Класс (?) Stromatoporata. Строматопораты

Общая характеристика. Строматопораты (гр. stroma - слой, poros- отверстие, пора) - вымершие колониальные морские организмы, имевшие известковый скелет - ценостеум, отличающийся большим разнообразием как внешней формы, так и размеров. Ценостеум может быть пластинчатым, массивным, желвакообразным, цилиндрическим, ветвистым или инкрустирующим (рис. 78). Ценостеум строился ценосарком, выделявшим различные скелетные элементы: цисты, ламины, столбики, ценостелы, ценостромы, инфлексионные ламины и инфлексоны. Характерны астроризы - горизонтальные радиальные каналы, расположенные в межламинарном пространстве и соединенные вертикальным каналом. В основании скелета расположена морщинистая эпитека; цилиндро-конические колонии часто имеют ножку прирастания. Ордовик - мел.

Рис. 78. Класс Stromatoporata: 1-3 - внешний вид колоний; 4-5 - Stromatopora (ордовик - пермь): 4 - часть колонии, 5 - поперечное сечение (видны астроризы); м - мамелоны, лл - латиламины

Строение скелета. Ценостеум строматопорат состоит из горизонтальных и вертикальных элементов и астрориз. К горизонтальным элементам относятся цисты, ламины и диссепименты. Цисты представляют собой выпуклые пластинки, образующие серию пузырьков чечевицеобразной формы (рис. 79, 16). Ламины - горизонтальные пластинки, чаще всего параллельные друг другу. Ламины возникают двумя способами. В первом случае от вертикальных элементов периодически возникают горизонтальные отростки (колликулы; рис. 79, 26); соединяясь друг с другом, они создают своеобразную сетку, петли которой в дальнейшем зарастают особой тканью и образуют так называемые колликулятные ламины. Во втором случае вертикальные элементы периодически разрастаются в горизонтальном направлении и, соединяясь друг с другом, образуют континузные, или сплошные, ламины (рис. 79, 6). Рост колонии происходил периодически, о чем свидетельствует закономерное сгущение горизонтальных элементов, образующих так называемые латиламины.

Рис. 79. Класс Stromatoporata. Строение скелета. Сечения: тангенциальное (1а, 2а, 26, За, 4а, 6,7а), продольное (16,2в, 36,46, 5,76); реконструкция Стерна, 1966 (4в, 5); 1 - Labechia (ордовик - карбон); 2 - Actinostroma (кембрий - ранний карбон); 3 - Stromatopora (ордовик - пермь); 4 - Clathrodictyon (кембрий - девон); 5 Simplexodictyon (силур); 6 - Gerronostroma (силур - девон); 7 - Trupetostroma (девон); 8 - Syringostroma (силур - девон); бс - большие столбики, ил - инфлексионная ламина, ин - инфлексон, к - колликулы, л - ламина, мс - маленькие столбики, пс - пролонгированные столбики, пт - псевдозооидная трубка, с - столбик, сс - сепаратные столбики, т - ткань, заполняющая промежутки между столбиками, ц - цисты, цн - ценостелы, цс - ценостром, ят - ячеистая ткань

К вертикальным элементам относятся столбики и ценостелы. Столбики имеют правильную округлую форму и четко обособлены друг от друга; при образовании ламин рост столбиков приостанавливается, а при возобновлении роста колонии столбики образуются либо на том же месте и пересекают несколько межламинарных промежутков (пролонгированные столбики; рис. 79, 2в), либо развиваются изолированно в каждом межламинарном промежутке (сепаратные столбики, рис. 79, 5). Ценостелы представляют собой вертикальные элементы, образованные при слиянии столбиков друг с другом и имеющие в поперечном сечении неправильную форму (рис. 79, 7а, б). Ценостелы, как и столбики, бывают сепаратными и пролонгированными. Особое место занимают инфлексионные элементы, у которых переход от горизонтального направления к вертикальному не всегда ясен. Вертикальные инфлексионные элементы имеют форму полого конуса, обращенного основанием вверх (рис. 79, 4), основания, соединяясь вместе, образуют неправильную изогнутую "горизонтальную" пластинку. У рода Stromatopora горизонтальные и вертикальные элементы сильно утолщены; их предлагается называть ценостромами (рис. 79, 3).

Астроризы представляют собой систему звездообразно ветвящихся каналов, не имеющих самостоятельных стенок и расположенных на поверхности горизонтальных элементов в межламинарных пространствах (рис. 78, 5). Они возникают на ранних стадиях развития ценостеума. Если они расположены одна над другой, то их центры соединяются вертикальным каналом. Форма и размеры астрориз разнообразны и зависят от характера ветвления горизонтальных каналов и способа их сочленения с вертикальными каналамй; в вертикальных астроризальных каналах развиты тонкие горизонтальные или слегка выпуклые днища или диссепименты. Верхняя поверхность ценостеума нередко несет конические возвышения - мамелоны, через которые проходят вертикальные каналы астрориз (рис. 78, 4).

Микроструктура скелета сохраняется крайне редко. Скелет состоит из мельчайших частиц неправильной формы размером от 1 до 5 мк. Установлено несколько типов микроструктур: компактная, поперечно- или перисто-волокнистая, ячеистая, пятнистая, тонкорешетчатая.

Систематическое положение строматопорат. Систематическое положение строматопорат до настоящего времени является предметом Острой дискуссии. Существуют две основные точки зрения: одни исследователи относят строматопорат к целентератам, выделяя их в качестве самостоятельного класса или в качестве подкласса гидроидных; другие относили и относят сейчас к пориферам. Решение вопроса о губковой и целентератной природе строматопорат зависит от выяснения способа литания; если строматопораты были подобно губкам фильтраторами, то их нужно отнести к этому типу; если они были хищниками и имели стрекательные клетки, то они принадлежат целентератам. Однако об этом можно судить, только анализируя строение скелета.

С новым классом губок - склероспонгиями - их сближает сходство общего облика и микроструктуры скелета, особенности строения астрориз; к числу различий между этими двумя классами следует отнести наличие плотного арагонитового скелета и кремневых спикул у склероспонгий и отсутствие последних у строматопорат, наличие у строматотторат и отсутствие у склероспонгии; ламин и диссепиментов. У склероoспонгий в мягкой ткани имеются каналы, которые отражаются на поверхности скелета в виде борозд, напоминающих астроризы. По мере роста мягких тканей борозды сверху перекрываются скелетной тканью и превращаются в каналы, расположенные внутри скелета. Предполагается, что астроризы строматопорат имели такое же назначение и происхождение. Отсутствие астроризальных каналов у ряда форм сторонники этой гипотезы объясняют тем, что их положение в мягкой ткани не отражалось на строении скелета. Сторонники целентератной природы строматопорат считают, что в астроризальных вертикальных каналах или помещалось тело полипа, или жили какие-то симбиотические или сверлящие организмы (последняя идея пока имеет ограниченное число сторонников).

В связи с тем что еще недостаточно данных, подтверждающих губковую природу строматопорат, они рассматриваются пока в качестве самостоятельного класса неясного систематического положения. Естественно, что общепринятой систематики строматопорат также пока нет. В последние годы О. В. Богоявленская (1969) по типу строения астрориз, вертикальных и горизонтальных элементов скелета разделила ордовикско-девонских строматопорат на пять отрядов: Labechiida, Clathrodictyonida, Actinostromatida, Gerronostromatida, Syringostromatida.

История развития строматопорат. Вопрос о происхождении строматопорат окончательно не решен. Кембрийские представители изучены недостаточно и их систематическое положение не ясно. Первые бесспорные строматопораты известны из среднего ордовика. Это лабехииды, ценостеум которых состоит из налегающих друг на друга цист толщиной до 45 мк, и строматопораты с ценостеумом, имеющим ячеистую и тонкорешетчатую микроструктуру, но почти не различимые столбики и ламины; в позднем ордовике появляются строматопораты, имеющие скелет, образованный инфлексионными элементами и внешне морщинистыми или волнистыми ламинами и короткими столбиками (клатродиктиониды). В силуре разнообразие строматопорат увеличивается: появляются формы, скелет которых состоит из колликулятных ламин и разной длины столбиков, с компактной микроструктурой (актиностроматиды). В конце силура возникают строматопораты с ценостеумом, состоящим из континузных пористых ламин и столбиков с компактной микроструктурой (герроностроматиды). В позднем силуре существенно обновляется состав уже известных строматопорат и появляются формы, скелет которых построен из ценостромов, имеющих ячеистую или микрорешетчатую микроструктуру (сирингостроматиды). Все названные группы, по-видимому, продолжали свое существование в девоне. Они жили на сравнительно небольшой глубине, вблизи берега и в открытом море. В силуре и девоне они принимали участие в образовании рифовых построек, биостромов и биогерм. Совместно с ними встречаются ругозы и табуляты, аннелиды и брахиоподы. Очень часто наблюдается сожительство строматопорат и сирингопорид.

Строматопораты, таким образом, были очень широко распространены в силуре - девоне, но в то же время почти неизвестны в карбоне - триасе и вновь известны в юре и мелу. В конце мела они по-видимому, вымерли окончательно. Степень изученности мезозойских представителей значительно меньше, чем палеозойских; их выделяют в особый таксон Sphaeractinoidea. Всего известно около 70 родов (рис. 79).