Класс Hydrozoa. Гидроидные

Общая характеристика. К классу гидроидных (гр. hydor - вода, hydra - водяная змея, гидра, zoon - животное) относятся наиболее примитивные, большей частью мелкие кишечнополостные, колониальные, реже одиночные, обладающие радиальной или четырехлучевой симметрией. Щупальца, окружающие рот, собраны в 1-3 венчика. Рот переходит в простую гастральную полость, не разделенную перегородками. У колониальных форм гастральная полость продолжается в ствол и его ветви. Некоторые формы имеют органический (хитиноидный) или минеральный (известковый) скелет, выделяемый эктодермой. Половые продукты образуются в эктодерме. Гидроидные размножаются половым и бесполым путем; характерно чередование поколений, имеются две жизненные формы - полипоидная и медузоидная. В отличие от других классов эти жизненные формы носят названия гидрополипов и гидромедуз; гидрополипов часто называют гидрантами, или просто зооидами. В ископаемом состоянии гидроидные известны с кембрия.

Рис. 82. Подкласс Hydroidea: 1 - общий вид колонии Obelia; 2 - схема чередования поколений гидромедуз (м) и полипов (п); г - гонангий - ячейки, в которых созревают молодые гидромедузы, л - личинка, мп - молодой полип, с - сперматозоид (мужская гамета), я - яйцеклетка (женская гамета)

Строение мягкого тела. Гидрополип и гидромедуза построены по одному плану (рис. 82). Тело гидрополипа представляет собой двухслойный мешок, открытый с одного конца; между эктодермой и энтодермой развит тонкий слой мезоглеи. Тело имеет бокаловидную или трубчатую форму диаметром до 2-3 мм с ножкой на конце, при помощи которой оно прикрепляется к подводным предметам (рис. 83, 2).

Рис. 83. Подкласс Hydroidea: 1 - Hydractitiia, часть современной колонии при большом увеличении; 2 - гидра, продольный разрез; газ - гастрозооиды, гз - гонозооиды, д - дактилозооиды, р - ротовое отверстие, х - базальная хитиновая пластинка, щ - щупальце, экт - эктодерма, энт - энтодерма, юп - юная почка

Рот окружен щупальцами (обычно 10-30), расположенными правильными венчиками или без строгого порядка. Гигантский одиночный полип (до 1 м в высоту) имеет до 380 щупалец, а миниатюрный полип (в несколько миллиметров) только одно щупальце. Щупальца несут многочисленные стрекательные клетки и служат для ловли добычи и осязания. За редким исключением (пресноводная гидра) все гидроидные полипы - колониальные животные; отдельные зооиды располагаются на вертикально стоящем стволе (см. рис. 82, 1) или поднимаются над горизонтально стелющимся корневищем - гидроризой. Все зооиды колонии соединены друг с другом каналами, которые служат для связи между членами колонии. Обычно колонии полиморфны; они состоят из особей, выполняющих различные функции: питающие зооиды снабжены ртом и щупальцами, другие зооиды лишены рта и выполняют защитную функцию, третьи, лишенные рта и щупалец, отпочковывают медуз - новых воспроизводительных особей.

Гидромедузы имеют вид диска, зонтика или колокола диаметром 2-3 мм и очень редко до 50 мм; между экто- и энтодермой хорошо развита мезоглея (см. рис. 82, 2 м). На конце хоботообразного выроста расположен рот, ведущий во внутреннюю полость, от которой отходят четыре радиальных канала. Они соединяются с кольцевым каналом, проходящим по краю зонтика, вдоль которого расположены щупальца и органы чувств. От свободного края зонтика по направлению к центру отходит кольцевая краевая перепонка, или парус. Гидромедуза имеет нервную систему более сложную, чем у гидрополипа, состоящую из двух нервных колец. Они иннервируют органы чувств, мускулатуру, глазки и органы равновесия - статоцисты. Статоцисты представляют собой видоизмененные щупальца, имеющие вид пузырька, стенки которого образованы чувствительными клетками. На них лежит известковый камушек - статолит, выделенный клетками эктодермы, который при изменении положения тела медузы перемещается и давит на соответствующие чувствительные клетки.

Строение скелета. Эктодерма выделяет тонкую органическую оболочку, выполняющую роль наружного скелета. Скелет служит опорой и защитой. Он развивается только у полипов, гидромедузы лишены скелета. Органический скелет образуется вокруг ствола, ветвей и отдельных зооидов; в ископаемом состоянии он известен из ордовика Скандинавии и из ордовикских валунов Польши (по данным Р. Козловского). Небольшая часть современных и большая группа древних гидроидных обладали способностью выделять известковый скелет; он имеет разную форму и строение и будет рассмотрен в каждом отряде отдельно.

Размножение и развитие. Гидроидные размножаются бесполым и половым путем (см. рис. 82). В первом случае новые особи возникают в результате почкования, что свидетельствует о невысоком уровне интеграции особей. При почковании в колонии развиваются как зооиды, так и гидромедузы; последние возникают из почек; у них появляются четыре радиально расположенных канала и ротовой хоботок; они, отделяясь от колонии, переходят к самостоятельному существованию в толще воды. Гидромедузы раздельнополы и в свою очередь размножаются только половым путем. В эктодерме у них образуются половые клетки. Оплодотворение яиц и развитие происходит в воде. Из яйца выходит двухслойная личинка - планула, покрытая снаружи ресничками. Поплавав некоторое время, личинка прикрепляется к какому-либо подводному предмету. Происходит перестройка ее организации, из двух зародышевых листков развивается эктодерма и энтодерма. Формируется радиально-симметричный полип. За счет эктодермы вокруг полипа развивается тека, или перисарк. Полип, достигнув взрослой стадии, начинает размножаться почкованием, продольным или поперечным делением, в результате чего возникает колония; у нее развиваются зооиды и гидромедузы и процесс развития повторяется вновь. У некоторых гидроидных медузы отрываются от колонии после созревания половых продуктов, а иногда они перестают отрываться и сохраняют постоянную связь с колонией. В процессе дальнейшего упрощения вместо медуз образуется эктодермический мешочек - споросак, в котором развиваются половые клетки.

Основы систематики и классификация. На основании особенностей строения полипоидной и медузоидной стадий, степени полиморфизма, особенностей строения скелета класс гидроидных разделяется на два подкласса: Hydroidea, Siphonophoroidea.