Класс Crustacea. Ракообразные

Общая характеристика. Ракообразные - морские или пресноводные, реже наземные членистоногие (раки, крабы, остракоды, усоногие раки); дышат жабрами. Тело разделено на голову, грудь и брюшка (рис. 133). Голова несет две пары усиков (у трилобитов - одну пару!) и три пары челюстей; на голове помещаются пара сложных глаз и один простой.

Рис. 133. Класс Crustacea: 1 - строение речного рака; 2 - схема строения конечности ракообразных; 3-4 - личинки: 3 - науплиус, 4 - зоеа; ан - анус, пл - плеоподы (конечности брюшка), пр - преэпиподит, про - протоподит, р - рот, т - тельсон, ур - уроподы (последние видоизмененные брюшные конечности), экз - экзоподит, энд - эндоподит, эп - эпиподит; римские цифры - номера видимых на рисунке конечностей

Задний сегмент головы образует складку тела - карапакс, который охватывает сверху, и с боков головной и грудной отделы тела. Карапакс имеет форму полуцилиндра, щита или двустворчатой раковины; у ряда представителей он отсутствует. Грудь и брюшко состоят из различного числа сегментов; иногда обособлена головогрудь. Брюшко заканчивается тельсоном. Грудные ножки выполняют различные функции: передвижения, дыхания (несут жабры) или захвата пищи. Ракообразные раздельнополые и гермафродиты. Из яйца развивается личинка - науплиус. Кембрий - ныне.

Строение тела. Тело состоит из отдельных сегментов, частично срастающихся между собой (рис. 133, 1). Каждый сегмент несет пару членистых конечностей. Сегменты тела образуют три отдела, или тагмы: голову (цефалон), грудь (торакс) и брюшко (абдомен). Голова образована слиянием головной лопасти и пяти следующих за ней сегментов,, несущих антеннулы и антенны, жвалы, или мандибулы, и две пары челюстей, или максилл. Антеннулы и антенны (иногда их называют передними и задними антеннами) выполняют функции обоняния, осязания и двигательную. Мандибулы размельчают пищу, максиллы подают ее ко рту и фильтруют. Непосредственно на голове или на специальных стебельках расположена пара сложных фасеточных глаз. У личинки - науплиуса - имеется один простой глаз, называемый науплиальным, у многих он сохраняется и на взрослой стадии. Каждая конечность, за исключением антенн, состоит из общего основания - протоподита и двух отходящих от него ветвей: наружной - экзоподита и внутренней - зндоподита (рис. 133, 2).

Голова и часть грудного отдела у многих ракообразных покрыта складкой, которая охватывает сверху и с боков головной и весь грудной отдел или только его часть. Эта складка пропитана хитином и образует опорный и защитный скелет - карапакс. Грудной и брюшной отделы состоят из разного числа сегментов; нередко один или несколько грудных сегментов срастаются с головой и образуют головогрудь. Конечности этих сросшихся грудных сегментов видоизменяются тогда в ногочелюсти и принимают участие в захвате пищи. Остальные грудные ножки выполняют двигательную и дыхательную функции. Каждая ножка снабжена лопастями; некоторые наружные лопасти превращены в жабры, другие создают ток воды ко рту, третьи служат веслами; у высших ракообразных эти функции выполняются различными конечностями. Брюшко состоит из 6-7 сегментов, из которых обычно первые 5 несут плавательные ножки. Брюшко заканчивается тельсоном, гомологом анальной лопасти многощетинковых червей.

Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки. Пищеварительная система состоит из кишечника, в котором различают переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя состоит из короткого пищевода, который переходит в желудок; у высших ракообразных он разделен на два отдела: первый, снабженный хитиновымй зубчиками, в котором происходит перетирание пищи, и второй, где отцеживаются пищевые частицы и пища прессуется. У большинства ракообразных функции желудка выполняет короткая средняя кишка, где пища переваривается и всасывается; с нею связаны протоки печени. Задняя кишка, так же, как и передняя, эктодермического происхождения, изнутри выстлана хитиновой кутикулой.

Кровеносная система состоит из сердца и системы сосудов, обычно она незамкнута, ее степень развития зависит от степени развития органов дыхания. У низших ракообразных кровеносная система отсутствует или представлена спинным сосудом - сердцем, от которого посегментно отходят парные артерии. Кровь содержит либо гемоглобин, либо гемоцианин, в котором железо заменено медью (голубая кровь); она течет по лакунам - особым полостям между внутренними органами. Органами дыхания служат у большинства жабры, представляющие собой выросты грудных ног либо, возможно, видоизмененные брюшные конечности; у многих ракообразных жабр нет и дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Наружный скелет ракообразных отличается большим разнообразием; обычно он хитиновый, но чаще всего пропитан карбонатом или фосфатом кальция. Скелет может состоять из двух боковых створок, соединенных на спинной стороне (остракоды, конхостраки, филлокариды), или иметь вид щита или полуцилиндра, охватывающего голову и часть груди. У усоногих раков скелет состоит из нескольких известковых табличек, образующих своеобразный домик. Скелет служит защитой для мягкого тела, местом прикрепления различных мускулов и внутренних органов. При линьке старый скелет сбрасывается, а затем образуется вновь.

Размножение и развитие. Большинство ракообразных раздельнополые; самцы и самки диморфны; они различаются размерами тела и строением конечностей; некоторые могут размножаться партеногенетически, т. е. без оплодотворения яйца. Обычно самка вынашивает оплодотворенные яйца в специальной выводковой камере. Из яйца выходит личинка науплиус с тремя парами конечностей: антеннулами, антеннами и мандибулами; передняя часть тела науплиуса не сегментирована (рис. 133, 3). После ряда линек, иногда сопровождаемых более или менее сложным превращением, развивается молодой рачок. У ракообразных с прямым развитием все личиночные стадии проходят в яйце.

Основы систематики и классификация. Систематика ракообразных основана на характере сегментации тела, строении конечностей, их специализации, количестве на грудном и брюшном отделах, строении и развитии органов дыхания, выделения, кровеносной системы, особенностях постэмбрионального развития.

До последнего времени было принято деление ракообразных на два подкласса: низших (Entomostraca) и высших (Malacostraca), основанное на непостоянном числе сегментов грудного и брюшного отделов у первых и постоянном (8-7) - у вторых; но, как показали новые исследования, если высшие ракообразные представляют собой вполне естественную группу, то в подкласс низших раков объединялись разнородные группы. Поэтому в настоящее время предложено всех ракообразных разделять на 6 подклассов: Branchiopoda, Ostracoda, Cirripedia, Copepodoidea, Cephalocarida, Malacostraca.