НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Подкласс ostracodoidea. Остракоды, или ракушковые рачки

Общая характеристика.Остракоды (гр. ostracon - раковина, черепок) - мелкие ракообразные, живущие в морских, пресноводных и солоноватоводных бассейнах. Маленькое тело заключено в карапакс, состоящий из двух створок. Большинство видов имеют микроскопические размеры (от 0,4 до 1,5 мм), некоторые пресноводные формы бывают до 5 мм, но среди свободноплавающих морских форм встречаются особи, достигающие 30 мм. У большинства остракод хитиновый карапакс пропитан солями кальция, гладкий или скульптированный, без следов нарастания. Во время линьки (8-9 личиночных стадий) происходит рост и изменение тела и скелета. Тело без следов сегментации. Голова несет простой глазок и пару сложных фасеточных глаз. Туловище снабжена от одной до трех пар ходильных ног; тело заканчивается обычно фуркой. Кровеносная система и органы дыхания отсутствуют. Нервная система состоит из двух окологлоточных ганглиев и брюшной цепочки. Раздельнополые; размножаются половым путем. В ископаемом состоянии известны с кембрия. Встречаются в морских, а начиная с карбона и в пресноводных отложениях.

Строение мягкого тела. Тело короткое, сжатое с боков, без следов сегментации, заключено в двустворчатую раковину, представляющую обызвествленный карапакс (рис. 135). Голова несет четыре пары видоизмененных конечностей - антеннулы, антенны, мандибулы и максиллы. Антеннулы, или первые антенны, одноветвистые, в типичном случае состоят из 8 члеников; выполняют локомоторную функцию (служат для плавания, ползания или зарывания) или функцию органов чувств, либо служат в качестве органов равновесия. Антенны также выполняют функцию локомоторных органов и служат для плавания, хождения или ползания. В отличие от антеннул они двухветвистые; прикрепляются по бокам головы около верхней губы. Мандибулы расположены по обе стороны рта; они состоят из протоподита, экзоподита и эндоподита. Протоподит снабжен зубом, предназначенным для жевания, эндоподит несет щетинки, которые служат для разрезания пищи и ее удержания. Остракоды используют мандибулы при зарывании и ползании. Макриллы развиты в разных группах по-разному и взаимосвязаны с мандибулами. Они служат для доставки пищи в рот, удаления несъедобных частиц и создания тока, воды для газообмена около головного отдела.

Рис. 135. Подкласс Ostracoda: 1 - схема строения современного представителя; 2 - схема строения края раковины; 3 - схема сочленения створок (зачернены зубы); 4 замок у Loxoconcha (мел - ныне); 5 - внутреннее строение створки Cythereis (мел - ныне); 6 - то же Protocythere (юра - мел); 7 - форма отпечатков мускулов; ан - антенна, ант - антеннула, вл - внутренний листок, гл - глаз фасеточный, глп - глаз простой, зс - зона сращения наружного и внутреннего листков, изв - обызвествленный слой, мз - мускул-замыкатель, мк - максилла, мн - мандибула, н - ножки, нк - наружный край раковины, нл - наружный листок, пк - поровые каналы, пщ - пищеварительный тракт, ф - фурка, х - хитиновый слой, щ - щетинки
Рис. 135. Подкласс Ostracoda: 1 - схема строения современного представителя; 2 - схема строения края раковины; 3 - схема сочленения створок (зачернены зубы); 4 замок у Loxoconcha (мел - ныне); 5 - внутреннее строение створки Cythereis (мел - ныне); 6 - то же Protocythere (юра - мел); 7 - форма отпечатков мускулов; ан - антенна, ант - антеннула, вл - внутренний листок, гл - глаз фасеточный, глп - глаз простой, зс - зона сращения наружного и внутреннего листков, изв - обызвествленный слой, мз - мускул-замыкатель, мк - максилла, мн - мандибула, н - ножки, нк - наружный край раковины, нл - наружный листок, пк - поровые каналы, пщ - пищеварительный тракт, ф - фурка, х - хитиновый слой, щ - щетинки

Туловище несет от одной до трех пар конечностей. Первая пара туловищных ног прикреплена к телу около места соединения головы и туловища. Первая пара ходильных ног у одних остракод связана с челюстным аппаратом и рассматривается в качестве вторых максилл, у других выполняет функцию ходильных ног, причем часто ноги самцов отличаются от ног самок и наблюдается асимметрия - правая нога отличается от левой. Вторая пара туловищных ног, если присутствует, напоминает первую пару; она выполняет, правда не всегда, локомоторную функцию. Третья пара, развитая у части остракод, служит для очистки внутренней полости раковины или выполняет локомоторную функцию. Тело заканчивается фуркой разнообразной формы и строения, напоминающей по своему строению конечности.

Пищеварительный тракт состоит из рта, пищевода, желудка с пищеварительной железой и задней кишки, которая заканчивается анальным отверстием. Рот образован шлемовидной верхней губой и примыкающей к ней нижней, по бокам которой расположены мандибулы. Имеются слюнные железы. В желудок вдается хитиновый аппарат, фильтрующий пищу. Органы выделения представлены тремя парами выделительных желез. Органы кровообращения отсутствуют; только у морских миодокопид имеется пульсирующий пузырек - сердце. Газообмен осуществляется через покровы тела и внутренние листки створок, снабженных жаберными придатками. Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного узлов (ганглиев) и брюшной нервной цепочки. Глаза представлены одним простым и 1-2 личиночными глазками или двумя фасеточными, расположенными по бокам головы, иногда отсутствуют. Створки скреплены вдоль спинного края лигаментом и соединены мускулом-замыкателем, который прикрепляется к внутренней поверхности створок, оставляя след прикрепления.

Все конечности снабжены поперечнополосатыми мышцами, приводящими их в движение. Следы прикрепления мышц к карапаксу также иногда сохраняются на внутренней стороне. Тело снабжено многочисленными щетинками, проходящими через поровую зону раковины. Кроме того, многие конечности несут щетинки, выполняющие функцию осязания.

Размножение и развитие. Остракоды раздельнополы, снабжены хорошо развитыми половыми органами, размножаются часто партеногенетически, при этом развитие идет вне тела матери или в особой выводковой камере. Из яйцевых оболочек выходит личинка науплиус (у морских форм), снабженная двустворчатой раковиной, одним глазком и тремя парами конечностей: антеннулами, антеннами и мандибулами. В процессе линьки сбрасывается не только карапакс, но и хитиновые покровы ряда частей тела, в том числе задней кишки; во время линек происходит последовательное развитие всех частей и органов тела. Размеры карапакса и его пропорции изменяются аллометрически. На второй стадии появляются максиллы, фурка и остальные конечности; на третьей - порово-канальная зона с узким пояском поровых каналов; на пятой стадии обычно появляется скульптура и начинает формироваться замок. После седьмой линьки появляются признаки полового диморфизма. Пресноводные остракоды достигают половозрелости обычно раньше морских. У остракод это время колеблется от 30 дней до трех лет.

Строение скелета. Карапакс остракод состоит из двух створок разнообразной формы и размеров (см. рис. 135, 2-6). Створки образованы двойной складкой кожи, которая прикрепляется к телу на границе головы и туловища. Она состоит из двух листков - наружного и внутреннего. Наружный листок образован двумя хитиновыми и находящимся между ними известковым слоями. Иногда хитиновые слои также обызвествляются. Внутренний листок представляет собой тонкую кутикулярную пластинцу, переходящую непосредственно в хитиновый покров животного. Вдоль внешнего края пластинка обызвествляется, образуя краевую пластинку. Внутренняя и наружная пластинки срастаются вдоль брюшного края, образуя так называемую зону сращения. В наружной пластинке и в зоне сращения имеются поровые каналы (так называемая порово-канальная зона), через которые выходят щетинки, выполняющие функции органов чувств.

В карапаксе различают дорзальную и вентральную части, передний и задний концы. Вдоль спинной части расположен замок, вдоль брюшного, переднего и заднего краев створки соприкасаются без сочленения. Створки могут быть равными и неравными, симметричными и асимметричными; у неравностворчатых раковин одна створка охватывает другую. Створки могут быть гладкими или скульптированными. К скульптуре относятся лопасти, бугры, ребра, шипы, борозды, ямки, ячейки. Лопасть представляет собой выпуклую часть створки, ограниченную бороздами; створка может иметь от двух до четырех лопастей, развитых преимущественно у палеозойских остракод (особенно бейрихиид). Бугор - высокий конический выступ на внешней части створки, расположенный чаще всего посредине створки. У многих форм выделяется также глазной бугорок, расположенный в переднеспинной части створки против глазка остракод. Ребра представляют собой выступы створок, расположенные в любой их части. Они могут быть продольными, поперечными и косыми. Иногда вдоль свободного края створки развивается краевое ребро. Шипы представляют собой скульптурные образования; они могут быть сплошными, полыми, крупными, мелкими. К ямкам относятся небольшие углубления на поверхности створок; к ячейкам - небольшие углубленные участки створок, окаймленные гранями. Сочетание ямок, ячеек, ребер, бугорков и шипов создает различные типы скульптуры, характерные для различных групп остракод.

На внутренней поверхности створок сохраняются (не всегда) следы прикрепления различных мускулов: замыкающего, мандибулярных, антеннальных и спинных, управляющих как конечностями, так и органами задней части туловища. Чаще всего сохраняются следы прикрепления мускула-замыкателя, расположенного ближе к переднему краю створок, примерно посередине. Эти следы имеют форму круглого пятна, состоящего из отдельных бугорков (иногда до 200) микроскопических размеров (см. рис. 135, 5-7). На внешней поверхности бугоркам обычно соответствуют ямки- или бороздки. У мезокайнозойских остракод сохраняются следы прикрепления мандибулярных мышц в виде двух отдельных бугорков; в спинной части створок над мускулом-замыкателем наблюдаются иногда следы прикрепления мускулов спинной группы, а впереди них следы прикрепления антеннальных мускулов.

Вдоль спинной стороны створки соединяются эластичной связкой - лигаментом и замком. Замок состоит из выступов - валиков или зубов и углублений - желобков, или ямок (см. рис. 135, 3-4). Строение замочного края различно. Он может иметь: а) гладкую замочную площадку, б) прямой или изогнутый, гладкий или зазубренный валик в одной створке и бороздку или желобок в другой створке, в) валик и бороздку, сопровождаемые кардинальным зубом и соответствующей ему ямкой, д) замок, состоящий из зубов в одной створке и ямок в другой либо чередования зубов и ямок в каждой из створок. Зубы могут быть гладкими или мелко зазубренными - кренулированными. Строение замочного края имеет важное значение для диагностики остракод. В последние годы выделено большое число типов замков, получивших соответствующие названия.

Половой диморфизм. Самцы обычно отличаются от самок не только по строению половой системы, но и по строению раковин, хотя половые отличия на раковинах не всегда выражены достаточно четко. Обычно раковины самцов более длинные и низкие, несут несколько отличную скульптуру. У древних остракод раковины самок выделяются по наличию выпуклостей у заднего конца створок, наличием выводковых камер (рис. 136, 4а). Интересно, что половые различия более четко выражены на раковинах палеозойских форм, чем на скелетах современных.

Рис. 136. Подкласс Ostracoda: 1 - отряд Archaeocopida, Bradoria (ранний - средний кембрий); 2 - отряд Leperditicopida, Leperditia (силур - девон): 2а - левая створка, 26 - правая; 3-4 - отряд Palaeocopida: 3 - Quadrilobella (ранний ордовик), 4 - Beyrichia (силур - средний девон): 4а - женская особь с выводковой камерой (вк), 46 - мужская особь; 5-7 - отряд Podocopida: 5 - Cythere (совр.), 6 - Bardia (ордовик - ныне), 7 - Cypris (? юра, плейстоцен - ныне); 8-9 - отряд Platycopida: 8 - Kloedenella (силур - карбон), поперечный разрез через переднюю (а) и заднюю (6) части (левая створка зачернена), 9 - Cytherella (юра - ныне); 10-12 - отряд Myodocopida: 10 - Cypridina (совр.), 11 - Cypridella (карбон), 12 - Cyprella (карбон), вид спереди; ин - инцизура; направление стрелки указывает передний край
Рис. 136. Подкласс Ostracoda: 1 - отряд Archaeocopida, Bradoria (ранний - средний кембрий); 2 - отряд Leperditicopida, Leperditia (силур - девон): 2а - левая створка, 26 - правая; 3-4 - отряд Palaeocopida: 3 - Quadrilobella (ранний ордовик), 4 - Beyrichia (силур - средний девон): 4а - женская особь с выводковой камерой (вк), 46 - мужская особь; 5-7 - отряд Podocopida: 5 - Cythere (совр.), 6 - Bardia (ордовик - ныне), 7 - Cypris (? юра, плейстоцен - ныне); 8-9 - отряд Platycopida: 8 - Kloedenella (силур - карбон), поперечный разрез через переднюю (а) и заднюю (6) части (левая створка зачернена), 9 - Cytherella (юра - ныне); 10-12 - отряд Myodocopida: 10 - Cypridina (совр.), 11 - Cypridella (карбон), 12 - Cyprella (карбон), вид спереди; ин - инцизура; направление стрелки указывает передний край

Основы систематики и классификация. В основу выделения отрядов среди вымерших остракод приняты особенности строения карапакса, форма и строение отпечатков мускула-замыкателя, строение замка. При выделении отрядов среди ныне живущих представителей использованы особенности строения мягкого тела. В настоящее время остракоды разделены на 6 отрядов: Archaeocopida, Leperditicopida, Palaeocopida, Podocopida, Platycopida, Myodocopida.

Отряд Archaeocopida. Археокопиды (гр. archaios - древний, коре - весло). Карапакс обызвествлен, содержит большое количество хитина, делающего его эластичным и гибким. Замочный край прямой и длинный. Глазной бугорок обычно выступает. Рядом с глазным бугорком (немного позади и ниже) расположен отпечаток мускула-замыкателя. Отряд включает 12 родов (рис. 136, 1), распространенных в раннем и среднем кембрии. Предположительно к этому отряду отнесен род Eremos из тремадока Швеции.

Отряд Leperditicopida. Лепердитикопиды. Карапакс известковый, толстый, крупных размеров; замочный край прямой. Отпечаток мускула-замыкателя крупный, составляет до 30% высоты створки и состоит из многочисленных бугорков (до 200). Поверхность карапакса гладкая или слабо скульптированная. Появились в конце кембрия, были широко распространены в ордовике и силуре и дожили до конца девона. Известно 15 родов (рис. 136, 2).

Отряд Palaeocopida. Палеокопиды (гр. palaios - древний, коре - весло). Карапакс с прямым смычным краем, крупных размеров. Поверхность гладкая, но чаще скульптированная; имеются лопасти, бугры, ребра. Обызвествленная внутренняя пластинка отсутствует. Часто наблюдается половой диморфизм. Наиболее распространенный отряд палеозойских остракод, насчитывающий до 260 родов (рис. 136, 3-4). Первые представители появились в ордовике, максимального развития достигли в силуре-девоне, но несколько родов существовало в карбоне- перми; одно семейство существует в современных морях.

Отряд Podocopida. Подокопиды. Раковина от овальной до закругленно-прямоугольной, неравностворчатая, иногда с оттянутым задним концом; на конце могут быть шипы; поверхность раковины гладкая или скульптированная. У современных представителей антеннулы несут когтевидные щетинки, мандибулы и максиллы имеют жаберные придатки. Отпечаток мускула-замыкателя округленный, состоящий из многочисленных бугорков у ранних представителей и небольшого числа у более поздних. Широко распространены во всем мире и встречаются как в морских, так и в пресноводных водоемах. Насчитывается около 450 родов (рис. 136, 5-7).

Отряд Platycopida. Платикопиды (гр. platys = platos - плоский). Отряд объединяет остракод с овальной неравностворчатой раковиной, с необособленной порово-канальной зоной; у самок задняя часть раковины вздутая; туловищный отдел несет две пары конечностей; отпечаток мускула-замыкателя состоит из двух рядов бугорков, расположенных в передней трети раковины. Каждый ряд состоит из 5-9 бугорков. Спинной край округленный. Ордовик - ныне. Несколько родов (рис. 136, 8-9).

Отряд Myodocopida. Миодокопиды (гр. myodos - мускул, kope - весло). Карапакс состоит из двух сильно выпуклых створок, несущих на переднем крае выступ - ростр и инцизуру - отверстие для выхода антенн; поверхность створок раковин гладкая, редко ребристая; у палеозойских форм со срединной бороздой; раковина обычно слабо обызвествлена. Размеры колеблются от 20 до 30 мм. На последней стадии жизненного цикла ведут планктонный образ жизни. Первые представители появились в ордовике. В палеозое существовало 30 родов; из мезозоя и кайнозоя известно только 2 рода, в современных морях насчитывается около 25 родов (рис. 136, 10-12).

История развития и экология остракод. К наиболее древним остракодам относятся представители отряда археокопид, появившиеся в начале кембрия и имевшие слабо обызвествленный карапакс с прямым смычным краем, крупным отпечатком мускула-замыкателя, расположенным непосредственно под глазным бугорком. Они имеют некоторое сходство с конхостраками, к которым были вначале отнесены. Слабое обызвествление карапакса отличает их от остальных остракод. По-видимому предки остракод, возможно существовавшие уже в конце протерозоя, имели хитиновый покров. От археокопид в конце кембрия появились лепердитикопиды. Они обладали крупным карапаксом, сильно обызвествленным, сложным мускулом-замыкателем, имеющим форму шеврона. Лепердитикопиды были широко распространены в ордовикских и силурийских морях Европы, Азии и Северной Америки.

В начале ордовика возникают палеокопиды - широко распространенные в палеозое остракоды, среди которых наибольшее значение имеют бейрихииды, образующие самостоятельный подотряд среди палеокопид. Бейрихииды отличались крупной равностворчатой раковиной, обычно сильно расчлененной, снабженной шаровидными образованиями; они были наиболее широко распространены в силуре и девоне. Основная группа палеокопид вымирает в середине перми; в современных морях обнаружен один род.

В начале ордовика ответвилась новая ветвь остракод, выделенная в отряд подокопид, разделившаяся с самого начала на две ветви - собственно подокопин и метакопин. Собственно подокопины представлены, большой группой бердиид (Bairdiacea), получивших наибольшее развитие в карбоне (но доживших до наших дней), цитераций (Cytheracea) развитых в мелу и кайнозое. Все они несут 7 пар конечностей, простые глазки (иногда глаза отсутствуют). Тело заключено в округленную овальную раковину с хорошо дифференцированным замком и развитой порово-канальной зоной. Цитерации кроме морских заселили также пресноводные бассейны. Их представители известны из континентальных, отложений верхней перми Кузбасса и Русской платформы и из солоноватоводных бассейнов раннего триаса Поволжья и Эмбы. Вторая ветвь подокопид - метакопины - отличается бобовидной или яйцевидной раковиной с крупным отпечатком мускула-замыкателя, состоящего из немногочисленных относительно круглых бугорков. Их надсемейство ципридации - обитатели пресноводных бассейнов начиная с триаса. В ордовике возникли платикопиды, у которых бугорки для мускула-замыкателя (13-14) расположены двурядно в передней трети раковины. Створки обычно неравные, с изогнутым замочным краем.

Особое место среди остракод занимают представители отряда миодокопид, появившиеся в начале ордовика. Они имели крупную раковину до 30 мм, снабженную на переднем конце ростральным выступом а особым отверстием - инцизурой, служащей для постоянного выхода антенн. Современные миодокопиды ведут планктонный образ жизни. Раковина часто слабо обызвествлена.

До настоящего времени, таким образом, доживают представители четырех отрядов: подокопид, платикопид, миодокопид и палеокопид. Современные остракоды обитают в самых разнообразных бассейнах - от морских до пресноводных. В морях планктонный образ жизни ведут миодокопиды. Подокопиды встречены в морских и континентальных бассейнах. Морские подокопиды ведут бентосный образ жизни, обитая обычно на глубинах до 200 м, но чаще в более мелководных зонах и преимущественно на водорослях. Многие остракоды живут в илистых осадках, ползая или зарываясь. Подокопиды континентальных водоемов приспособились к жизни в разных условиях. Они живут в пресных и соленых озерах, реках, источниках, прудах, в торфяниках и даже в подземных водах. Впервые подокопиды приспособились к жизни в континентальных бассейнах в конце карбона (дарвинулиды). Они встречены вместе с остатками пресноводных моллюсков, червей и рыб.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100