НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Подкласс Malacostraca. Малакостраки

Малакостраки (гр. malacos - мягкий, ostracon - черепок, раковина), или высшие раки, в большинстве своем водные обитатели, преимущественно морские, бентосные и пелагические, населяющие все зоны моря, от литорали до абиссали. Небольшая часть живет в пресных водах; немногие приспособились к жизни на суше и часть ведет паразитический образ жизни. К высшим ракам относятся широко известные крабы, креветки, речные раки (см. рис. 133, 1), раки-отшельники, омары, лангусты, а также раки-богомолы, мизиды, кумовые раки, изоподы, бокоплавы.

У всех высших раков тело состоит из постоянного числа сегментов; голова - из пяти, грудь - из восьми, брюшко - из шести или семи. Тело заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, лишенной конечностей. Все остальные сегменты несут пару одно- или двухветвистых: конечностей. Головные и часть грудных сегментов часто сливаются вместе, образуя головогрудь. У многих малакострак головной и грудной отделы покрыты хитиновым панцирем - карапаксом, имеющим вид: цилиндра, двустворчатой раковины; иногда карапакс отсутствует. На голове расположены одна пара сложных фасеточных глаз и пять пар конечностей: две пары усиков и три пары челюстей. Часть грудных ножек видоизменена в ногочелюсти, которые принимают участие в передаче пищи ко рту. Брюшные ножки служат для плавания, выполняют функции жабр и половых органов. Высшие раки достигают иногда значительных размеров: карапакс камчатского краба до 50 см в длину. Кровеносная и дыхательная системы хорошо развиты. Желудок разделен на жевательную и фильтрующую камеры; имеется хорошо развитая пищеварительная железа. Развитие прямое или с метаморфозом. Кембрий - ныне.

Систематика подкласса отличается большой сложностью. На основании строения придатков головы, степени слияния грудных сегментов с головными и способа размножения высшие раки разделены на пять надотрядов: Phyllocarida, Syncarida, Peracarida, Eucarida, Hoplocarida.

Надотряд Phyllocarida. Филлокариды (гр. phyllon - лист, лат. caris, род. caddis - креветка). К филлокаридам отнесены два отряда: Leptostraca и Archaeostraca (рис. 139).

Рис. 139. Над отряд Phyllocarida: 1 - отряд Leptostraca, схема строения современного представителя; 2-3 - отряд Archaeostraca (реконструкции): 2 - Nahecaris из раннего девона Зап. Европы, 3 - Mesothyra из девона Сев. Америки
Рис. 139. Над отряд Phyllocarida: 1 - отряд Leptostraca, схема строения современного представителя; 2-3 - отряд Archaeostraca (реконструкции): 2 - Nahecaris из раннего девона Зап. Европы, 3 - Mesothyra из девона Сев. Америки

Отряд Leptostraca. Тонкопанцирные раки (гр. leptos - тонкий) обитают в морских бассейнах, преимущественно в прибрежной зоне (рис. 139, 1), только один вид ведет планктонный глубоководный образ жизни. Карапакс имеет вид тонкой двустворчатой раковины, прикрывающей голову, весь грудной и часть брюшного отделов; спереди к раковине причленяется овальный пластинчатый ростр, прикрывающий сверху стебельчатые глаза и основание антенн; антенны довольно длинные. Каждый из 8 сегментов грудного отдела несет пару листовидных ножек; они служат для передвижения, дыхания, для передачи пищи ко рту. 4 пары брюшных ножек снабжены щетинками и служат для плавания; следующие две пары ножек - короткие, редуцированные; последний брюшной сегмент лишен конечностей; удлиненный тельсон несет две длинные ветви - фурки; при зарывании тело может так изгибаться, что тельсон касается конца ростра. Развитие прямое, без метаморфоза. В ископаемом состоянии известна одна находка из пермских отложений Ирландии. Характерный род Nebalia (пермь - ныне).

Отряд Archaeostraca. Древнепанцирные объединяют вымерших филлокарид (кембрий - триас), от которых сохраняются в ископаемом состоянии только редкие скелеты. Скелет в виде двустворчатого щита или единого целого щита, ростр свободный, расположен впереди щита (рис. 139, 2-3). Тельсон несет одну-три пары придатков (фурка). Характерные роды: Hymenocaris (кембрий - ордовик), Ceratiocaris (поздний кембрий - пермь), Nahecaris (девон).

Надотряд Syncarida. Синкариды (гр. syn - вместе) полностью лишены карапакса; грудные и брюшные сегменты имеют сходное строение, почти одинаковые размеры и не срастаются, только первый грудной сегмент срастается с головой; грудные ножки двухветвистые; конечности последнего брюшка сегмента преобразованы в рулевые ноги-уроподы. Развитие прямое, у взрослых сохраняется науплиальный глаз. К синкаридам относится небольшое число видов (около 75) мелких и микроскопических высших ракообразных, обитающих в пресных водах, озерах, ручьях, подземных водах, пещерных водоемах, колодцах. Современные синкариды представляют собой остатки древней, некогда процветавшей группы. Синкариды девона и карбона жили в морях; в дальнейшем они, по-видимому, перешли к жизни в пресных водах и расселились по всем континентам. В состав надотряда входит три отряда (рис. 140): Anaspidacea (девон - ныне), Bathynellacea (совр.), Stygocaridacea (совр.).

Рис. 140. Надотряд Syncarida, отряд Anaspidacea: 1 - схема строения современного представителя; 2 - Uronectes из ранней перми Зап. Европы
Рис. 140. Надотряд Syncarida, отряд Anaspidacea: 1 - схема строения современного представителя; 2 - Uronectes из ранней перми Зап. Европы

Надотряд Peracarida. Перакариды (гр. pera - сумка). Один из обширных надотрядов, включающий ракообразных, различных по внешнему. облику и образу жизни (рис. 141). Голова срастается с одним или двумя передними сегментами груди; конечности груди превращаются в ногочелюсти. Глаза стебельчатые или сидячие; правая и левая мандибулы асимметричные. Карапакс у ряда перакарид отсутствует. Самка под грудью имеет выводковую сумку, образованную пластинчатыми выростами грудных ног; в сумке развиваются оплодотворенные яйца. Настоящих личинок нет, развитие прямое, без превращений. Перакариды живут в морях, где они ведут бентосный и пелагический образ жизни в пресных водах и на суше; часть из них паразитирует на других животных. В надотряд включены 7 отрядов: Mysidacea, Cumacea, Tanaidacea, Spelaeogryphacea, Thermosbaenacea, Isopoda, Amphipoda. В ископаемом состоянии известны представители 5 отрядов: Mysidacea (карбон - ныне), Cumacea (юра - ныне), Tanaidacea (юра - ныне), Isopoda (триас - ныне), Amphipoda (палеоген - ныне).

Рис. 141. Надотряд Peracarida: 1 - отряд Mysidacea, Grangopsis из карбона Шотландии (реконструкция); 2 - отряд Amphipoda, Gammarus из неогена Кавказа; 3 - отряд Tanaidacea, схема строения современного представителя; 4-5 - отряд Isopoda: 4 - Cyclosphaeroma из поздней юры, 5 - Cymodoce из неогена Керченского полуострова, вид сбоку
Рис. 141. Надотряд Peracarida: 1 - отряд Mysidacea, Grangopsis из карбона Шотландии (реконструкция); 2 - отряд Amphipoda, Gammarus из неогена Кавказа; 3 - отряд Tanaidacea, схема строения современного представителя; 4-5 - отряд Isopoda: 4 - Cyclosphaeroma из поздней юры, 5 - Cymodoce из неогена Керченского полуострова, вид сбоку

Надотряд Eucarida. Эукариды (гр. eu - приставка, означающая настоящий, хороший). К эукаридам относятся морские и пресноводные ракообразные, объединяющие свыше 9000 видов современных и ископаемых представителей (рис. 142). Карапакс срастается с головными и грудными сегментами. Глаза стебельчатые; мандибулы симметричные. Выводковой камеры нет, самка носит яйца на брюшных ножках или выметывает их в воду. Развитие обычно сопровождается сложным метаморфозом, реже прямое. В ископаемом состоянии встречаются сравнительно часто начиная с перми. Эукариды разделены на два неравных отряда: Euphausiacea (совр.) и Decapoda (пермь - ныне).

Рис. 142: Надотряд Eucarida, отряд Decapoda: 1 - Pempix из триаса Зап. Европы; 2 - Eryon из поздней юры Зап. Европы; 3 - Cancer из раннего олигоцена Мангышлака
Рис. 142: Надотряд Eucarida, отряд Decapoda: 1 - Pempix из триаса Зап. Европы; 2 - Eryon из поздней юры Зап. Европы; 3 - Cancer из раннего олигоцена Мангышлака

Надотряд Hoplocarida. Гоплокариды (гр. hoplon - оружие) включает только один отряд Stomatopoda (гр. stoma - устье, рот, pous, род. podos - нога) - ротоногих ракообразных, или раков-богомолов (рис. 143). Раки-богомолы - хищные морские ракообразные, имеющие удлиненное (до 35 см) тело. С головой срастаются пять грудных сегментов, их конечности преобразованы в одноветвистые ногочелюсти (отсюда название отряда "ротоногие"), из которых особенно сильно развита вторая пара, напоминающая хищническую ногу богомола (отсюда второе название "раки-богомолы"). Сегменты, несущие фасеточные глаза и первую пару антенн, свободные. Карапакс короткий, имеет вид щита, покрывающего голову и пять грудных сегментов, впереди расположен ростр. Брюшко длинное, все его шесть сегментов хорошо развиты; пять пар конечностей листовидной формы, служат для плавания и газообмена. Самки вынашивают яйца под грудью. У самцов внутренние ветви первой и второй пар брюшных ножек преобразованы в копулятивные органы. Уроподы плоские, направлены назад; они расположены по бокам лопатообразного тельсона.

Рис. 143. Надотряд Hoplocarida, отряд Stomatopoda: 1 - схема строения современного представителя; 2 - Sculda из поздней юры Зап. Европы
Рис. 143. Надотряд Hoplocarida, отряд Stomatopoda: 1 - схема строения современного представителя; 2 - Sculda из поздней юры Зап. Европы

Ротоногие раки живут в норах, в щелях, между ветвями кораллов. Они роют норы с помощью ростра и ногочелюстей, выбрасывая осадок из норы тельсоном и уроподами. Норы могут достигать глубины 1 м и обычно имеют два выхода.

Из яйцевых оболочек выходят личинки (псевдозоэа, синзоэа, антизоэа), ведущие в основном планктонный образ жизни; после ряда линек, продолжающихся иногда 2-3 месяца, раки-богомолы переходят к бентосному образу жизни. Современные виды (известно около 170) обитают преимущественно в тропических и субтропических морях на небольших глубинах. В ископаемом состоянии известны начиная с карбона.

Филогенетические взаимоотношения между надотрядами высших ракообразных (рис. 150). Восстановление филогенетических взаимоотношений между надотрядами, входящими в состав подкласса, возможно главным образом на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных. Последние крайне скудны и не дают указаний ни о происхождении, ни о родственных связях. Малакостраки образуют единый, подкласс, состоящий из пяти надотрядов. По данным Я. А. Бирштейна (1960), предки высших ракообразных имели тело, состоящее из 20 сегментов (из них 5 головных, 8 грудных и 7 брюшных) и тельсона. Голова и грудь были покрыты карапаксом, вытянутым спереди в ростр. Голова несла пару фасеточных глаз и непарный науплиальный глаз, тельсон заканчивался фуркой. Сердце длинное, тянулось через все тело и имело боковые сосуды. Гонады располагались по бокам сердца и открывались у самок на 6-м, у самцов на 8-м грудном сегментах; конечности были двухветвистыми.

Наиболее древними, но близкими к исходной предковой группе рассматриваются филлокариды и гоплокариды, рано обособившиеся от основного ствола; все они имеют трубкообразное сердце, длинные гонады, свободные грудные сегменты, но каждый из надотрядов несет черты специализации: у филлокарид возник двустворчатый карапакс, у гоплокарид редуцировался первый брюшной сегмент и передние 5 пар грудных конечностей были преобразованы в ногочелюсти, а задние три пары упростились, стали тонкими. Позднее от общего ствола ответвился надотряд синкарид, сохранивший ряд примитивных черт организации - свободные, несросшиеся грудные сегменты, семь брюшных сегментов (у некоторых), науплиальный глаз у взрослых, длинное сердце и гонады; вместе с тем от других групп они отличаются рядом особенностей, к числу которых относятся: редукция карапакса, прямое развитие, тенденция к слиянию переднего грудного сегмента с головой и другие особенности.

В карбоне и перми возникли два близкородственных надотряда - перакариды и эукариды, имеющие сходное строение многих внутренних органов, но резко отличающиеся в способах размножения. У перакарид за счет пластинчатых отростков грудных конечностей образовалась своеобразная выводковая сумка, в которой происходит прямое развитие молоди; подобное приспособление в зачатке имеется у филлокарид. У эукарид яйца откладываются в воду или прикрепляются к брюшным ножкам самки и развитие происходит с метаморфозом; наблюдается срастание карапакса с грудными сегментами.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100