Подкласс Malacostraca. Малакостраки

Малакостраки (гр. malacos - мягкий, ostracon - черепок, раковина), или высшие раки, в большинстве своем водные обитатели, преимущественно морские, бентосные и пелагические, населяющие все зоны моря, от литорали до абиссали. Небольшая часть живет в пресных водах; немногие приспособились к жизни на суше и часть ведет паразитический образ жизни. К высшим ракам относятся широко известные крабы, креветки, речные раки (см. рис. 133, 1), раки-отшельники, омары, лангусты, а также раки-богомолы, мизиды, кумовые раки, изоподы, бокоплавы.

У всех высших раков тело состоит из постоянного числа сегментов; голова - из пяти, грудь - из восьми, брюшко - из шести или семи. Тело заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, лишенной конечностей. Все остальные сегменты несут пару одно- или двухветвистых: конечностей. Головные и часть грудных сегментов часто сливаются вместе, образуя головогрудь. У многих малакострак головной и грудной отделы покрыты хитиновым панцирем - карапаксом, имеющим вид: цилиндра, двустворчатой раковины; иногда карапакс отсутствует. На голове расположены одна пара сложных фасеточных глаз и пять пар конечностей: две пары усиков и три пары челюстей. Часть грудных ножек видоизменена в ногочелюсти, которые принимают участие в передаче пищи ко рту. Брюшные ножки служат для плавания, выполняют функции жабр и половых органов. Высшие раки достигают иногда значительных размеров: карапакс камчатского краба до 50 см в длину. Кровеносная и дыхательная системы хорошо развиты. Желудок разделен на жевательную и фильтрующую камеры; имеется хорошо развитая пищеварительная железа. Развитие прямое или с метаморфозом. Кембрий - ныне.

Систематика подкласса отличается большой сложностью. На основании строения придатков головы, степени слияния грудных сегментов с головными и способа размножения высшие раки разделены на пять надотрядов: Phyllocarida, Syncarida, Peracarida, Eucarida, Hoplocarida.

Надотряд Phyllocarida. Филлокариды (гр. phyllon - лист, лат. caris, род. caddis - креветка). К филлокаридам отнесены два отряда: Leptostraca и Archaeostraca (рис. 139).

Рис. 139. Над отряд Phyllocarida: 1 - отряд Leptostraca, схема строения современного представителя; 2-3 - отряд Archaeostraca (реконструкции): 2 - Nahecaris из раннего девона Зап. Европы, 3 - Mesothyra из девона Сев. Америки

Отряд Leptostraca. Тонкопанцирные раки (гр. leptos - тонкий) обитают в морских бассейнах, преимущественно в прибрежной зоне (рис. 139, 1), только один вид ведет планктонный глубоководный образ жизни. Карапакс имеет вид тонкой двустворчатой раковины, прикрывающей голову, весь грудной и часть брюшного отделов; спереди к раковине причленяется овальный пластинчатый ростр, прикрывающий сверху стебельчатые глаза и основание антенн; антенны довольно длинные. Каждый из 8 сегментов грудного отдела несет пару листовидных ножек; они служат для передвижения, дыхания, для передачи пищи ко рту. 4 пары брюшных ножек снабжены щетинками и служат для плавания; следующие две пары ножек - короткие, редуцированные; последний брюшной сегмент лишен конечностей; удлиненный тельсон несет две длинные ветви - фурки; при зарывании тело может так изгибаться, что тельсон касается конца ростра. Развитие прямое, без метаморфоза. В ископаемом состоянии известна одна находка из пермских отложений Ирландии. Характерный род Nebalia (пермь - ныне).

Отряд Archaeostraca. Древнепанцирные объединяют вымерших филлокарид (кембрий - триас), от которых сохраняются в ископаемом состоянии только редкие скелеты. Скелет в виде двустворчатого щита или единого целого щита, ростр свободный, расположен впереди щита (рис. 139, 2-3). Тельсон несет одну-три пары придатков (фурка). Характерные роды: Hymenocaris (кембрий - ордовик), Ceratiocaris (поздний кембрий - пермь), Nahecaris (девон).

Надотряд Syncarida. Синкариды (гр. syn - вместе) полностью лишены карапакса; грудные и брюшные сегменты имеют сходное строение, почти одинаковые размеры и не срастаются, только первый грудной сегмент срастается с головой; грудные ножки двухветвистые; конечности последнего брюшка сегмента преобразованы в рулевые ноги-уроподы. Развитие прямое, у взрослых сохраняется науплиальный глаз. К синкаридам относится небольшое число видов (около 75) мелких и микроскопических высших ракообразных, обитающих в пресных водах, озерах, ручьях, подземных водах, пещерных водоемах, колодцах. Современные синкариды представляют собой остатки древней, некогда процветавшей группы. Синкариды девона и карбона жили в морях; в дальнейшем они, по-видимому, перешли к жизни в пресных водах и расселились по всем континентам. В состав надотряда входит три отряда (рис. 140): Anaspidacea (девон - ныне), Bathynellacea (совр.), Stygocaridacea (совр.).

Рис. 140. Надотряд Syncarida, отряд Anaspidacea: 1 - схема строения современного представителя; 2 - Uronectes из ранней перми Зап. Европы

Надотряд Peracarida. Перакариды (гр. pera - сумка). Один из обширных надотрядов, включающий ракообразных, различных по внешнему. облику и образу жизни (рис. 141). Голова срастается с одним или двумя передними сегментами груди; конечности груди превращаются в ногочелюсти. Глаза стебельчатые или сидячие; правая и левая мандибулы асимметричные. Карапакс у ряда перакарид отсутствует. Самка под грудью имеет выводковую сумку, образованную пластинчатыми выростами грудных ног; в сумке развиваются оплодотворенные яйца. Настоящих личинок нет, развитие прямое, без превращений. Перакариды живут в морях, где они ведут бентосный и пелагический образ жизни в пресных водах и на суше; часть из них паразитирует на других животных. В надотряд включены 7 отрядов: Mysidacea, Cumacea, Tanaidacea, Spelaeogryphacea, Thermosbaenacea, Isopoda, Amphipoda. В ископаемом состоянии известны представители 5 отрядов: Mysidacea (карбон - ныне), Cumacea (юра - ныне), Tanaidacea (юра - ныне), Isopoda (триас - ныне), Amphipoda (палеоген - ныне).

Рис. 141. Надотряд Peracarida: 1 - отряд Mysidacea, Grangopsis из карбона Шотландии (реконструкция); 2 - отряд Amphipoda, Gammarus из неогена Кавказа; 3 - отряд Tanaidacea, схема строения современного представителя; 4-5 - отряд Isopoda: 4 - Cyclosphaeroma из поздней юры, 5 - Cymodoce из неогена Керченского полуострова, вид сбоку

Надотряд Eucarida. Эукариды (гр. eu - приставка, означающая настоящий, хороший). К эукаридам относятся морские и пресноводные ракообразные, объединяющие свыше 9000 видов современных и ископаемых представителей (рис. 142). Карапакс срастается с головными и грудными сегментами. Глаза стебельчатые; мандибулы симметричные. Выводковой камеры нет, самка носит яйца на брюшных ножках или выметывает их в воду. Развитие обычно сопровождается сложным метаморфозом, реже прямое. В ископаемом состоянии встречаются сравнительно часто начиная с перми. Эукариды разделены на два неравных отряда: Euphausiacea (совр.) и Decapoda (пермь - ныне).

Рис. 142: Надотряд Eucarida, отряд Decapoda: 1 - Pempix из триаса Зап. Европы; 2 - Eryon из поздней юры Зап. Европы; 3 - Cancer из раннего олигоцена Мангышлака

Надотряд Hoplocarida. Гоплокариды (гр. hoplon - оружие) включает только один отряд Stomatopoda (гр. stoma - устье, рот, pous, род. podos - нога) - ротоногих ракообразных, или раков-богомолов (рис. 143). Раки-богомолы - хищные морские ракообразные, имеющие удлиненное (до 35 см) тело. С головой срастаются пять грудных сегментов, их конечности преобразованы в одноветвистые ногочелюсти (отсюда название отряда "ротоногие"), из которых особенно сильно развита вторая пара, напоминающая хищническую ногу богомола (отсюда второе название "раки-богомолы"). Сегменты, несущие фасеточные глаза и первую пару антенн, свободные. Карапакс короткий, имеет вид щита, покрывающего голову и пять грудных сегментов, впереди расположен ростр. Брюшко длинное, все его шесть сегментов хорошо развиты; пять пар конечностей листовидной формы, служат для плавания и газообмена. Самки вынашивают яйца под грудью. У самцов внутренние ветви первой и второй пар брюшных ножек преобразованы в копулятивные органы. Уроподы плоские, направлены назад; они расположены по бокам лопатообразного тельсона.

Рис. 143. Надотряд Hoplocarida, отряд Stomatopoda: 1 - схема строения современного представителя; 2 - Sculda из поздней юры Зап. Европы

Ротоногие раки живут в норах, в щелях, между ветвями кораллов. Они роют норы с помощью ростра и ногочелюстей, выбрасывая осадок из норы тельсоном и уроподами. Норы могут достигать глубины 1 м и обычно имеют два выхода.

Из яйцевых оболочек выходят личинки (псевдозоэа, синзоэа, антизоэа), ведущие в основном планктонный образ жизни; после ряда линек, продолжающихся иногда 2-3 месяца, раки-богомолы переходят к бентосному образу жизни. Современные виды (известно около 170) обитают преимущественно в тропических и субтропических морях на небольших глубинах. В ископаемом состоянии известны начиная с карбона.

Филогенетические взаимоотношения между надотрядами высших ракообразных (рис. 150). Восстановление филогенетических взаимоотношений между надотрядами, входящими в состав подкласса, возможно главным образом на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных. Последние крайне скудны и не дают указаний ни о происхождении, ни о родственных связях. Малакостраки образуют единый, подкласс, состоящий из пяти надотрядов. По данным Я. А. Бирштейна (1960), предки высших ракообразных имели тело, состоящее из 20 сегментов (из них 5 головных, 8 грудных и 7 брюшных) и тельсона. Голова и грудь были покрыты карапаксом, вытянутым спереди в ростр. Голова несла пару фасеточных глаз и непарный науплиальный глаз, тельсон заканчивался фуркой. Сердце длинное, тянулось через все тело и имело боковые сосуды. Гонады располагались по бокам сердца и открывались у самок на 6-м, у самцов на 8-м грудном сегментах; конечности были двухветвистыми.

Наиболее древними, но близкими к исходной предковой группе рассматриваются филлокариды и гоплокариды, рано обособившиеся от основного ствола; все они имеют трубкообразное сердце, длинные гонады, свободные грудные сегменты, но каждый из надотрядов несет черты специализации: у филлокарид возник двустворчатый карапакс, у гоплокарид редуцировался первый брюшной сегмент и передние 5 пар грудных конечностей были преобразованы в ногочелюсти, а задние три пары упростились, стали тонкими. Позднее от общего ствола ответвился надотряд синкарид, сохранивший ряд примитивных черт организации - свободные, несросшиеся грудные сегменты, семь брюшных сегментов (у некоторых), науплиальный глаз у взрослых, длинное сердце и гонады; вместе с тем от других групп они отличаются рядом особенностей, к числу которых относятся: редукция карапакса, прямое развитие, тенденция к слиянию переднего грудного сегмента с головой и другие особенности.

В карбоне и перми возникли два близкородственных надотряда - перакариды и эукариды, имеющие сходное строение многих внутренних органов, но резко отличающиеся в способах размножения. У перакарид за счет пластинчатых отростков грудных конечностей образовалась своеобразная выводковая сумка, в которой происходит прямое развитие молоди; подобное приспособление в зачатке имеется у филлокарид. У эукарид яйца откладываются в воду или прикрепляются к брюшным ножкам самки и развитие происходит с метаморфозом; наблюдается срастание карапакса с грудными сегментами.