Тип Bryozoa. Мшанки

Общая характеристика. Мшанки, или бриозои (гр. bryon - мох, zoon - животное), - водные, преимущественно морские, колониальные вторичнополостные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Колонии разнообразной формы и размеров состоят из мелких зооидов, у пресноводных мшанок мономорфных, у морских - полиморфных; среди последних различают автозооиды и гетерозооиды. У автозооида задняя часть тела превращена в цистид, защищенный толстой кутикулой, а передняя - видоизменена в нежный полипид, несущий венчик щупалец, втягивающихся внутрь цистида при помощи мускула-ретрактора. У многих форм кутикула обызвествлена и колония имеет прочный известковый скелет. В центре лофофора расположен рот. Пищеварительный тракт петлеобразно изогнут, анальное отверстие расположено на спинной стороне, вне венчика щупалец. Полость тела разделена диафрагмой на два отдела - туловищный и лофофоральный. Надглоточный ганглий иннервирует внутренние органы и щупальца лофофора. Целомическая полость двух- или трехраздельная. Органы кровообращения, дыхания и часто выделения отсутствуют. Мшанки - гермафродиты; эмбриональное развитие происходит в овицеллах, или гонозооидах. Свободноплавающая личинка после прикрепления претерпевает некробиотический метаморфоз и дает начало первичному зооиду, который почкованием образует зооиды новой колонии. Мшанки появились в ордовике и существуют до настоящего времени.

Строение мягкого тела. Все мшанки - колониальные организмы. Колонии бывают похожи на мох (отсюда название типа - моховидные животные) или на водоросли; иногда имеют форму корок, обрастающих подводные камни, водоросли или раковины моллюсков, брахиопод, скелеты членистоногих, кораллов; некоторые имеют вид сетки, состоящей из прутьев и петель разных размеров и формы. Часто колонии приобретают вид шаровидных или узловатых тел. Форма и размеры колонии зависят от условий существования: солености и температуры воды, характера субстрата, наличия течений или волнений. Один и тот же вид может иметь разную форму колонии: при обитании в зоне прибоя - массивную, в условиях спокойной воды - ветвистую, кустистую. Колония слагается из отдельных зооидов (рис. 221), микроскопических размеров (обычно до 1 мм). У пресноводных мшанок, колония состоит из мономорфных зооидов, у морских - из полиморфных особей. Среди последних различают две группы особей: автозооиды, или питающие зооиды, и гетерозооиды - видоизмененные особи, утратившие функцию питания и полового размножения и выполняющие в колониях функции защиты, прикрепления и т. д.

Рис. 221. Схема строения автозооидов (1-2), ранние стадии почкования круглоротых мшанок (3), строение гонозооида (4), лунария (5) и вибракулярия (6); ав - авикулярий, ан - анальное отверстие, ац - ашхеструля (первая ячейка), гз - гонозооид, жг - жгут, и - известковый слой, к - кутикула, кр - крышка, м - мускулы-ретракторы, нг - нервный узел, ов - овицелла, п - протоэциум (диск прикрепления), пк - пищеварительный канал, пол - полипид, пп - первая почка, пт - полость тела, р - рот, см - семенник, ц - цистид, щ - щупальца, эк - эктодерма, яи - яичник

Автозооид состоит из цистида - задней части зооида, имеющего прочную, часто обызвествленную, кутикулу, и полипида - передней выпячивающейся части зооида. Рот находится на переднем конце полипида и окружен венчиком щупалец, расположенных на лофофоре кольцеобразно или в форме подковы. Щупальца полые, покрыты ресничками, создающими вводной и выводной токи воды; с первым поступает пища, со вторым выводятся продукты обмена. Основной, пищей мшанок служат различные мелкие организмы, водоросли, простейшие и органический детрит. Рот ведет и петлеобразно изогнутый пищеварительный тракт, состоящий из глотки, пищевода, средней кишки, или желудка, и задней кишки, открывающейся на спинной стороне за пределами кольца щупалец анальным отверстием. Пищеварительный тракт прикреплен к стенке тела при помощи мускула-ретрактора, предназначенного для втягивания полипида внутрь цистид а в случае опасности. Выпячивание тела и распрямление щупалец происходит гидростатическим путем у разных групп по-разному. Кроме того, средняя кишка прикреплена к стенке цистида особым тяжом - канатиком. У пресноводных мшанок над ртом расположен особый вырост - эпистом (отсюда название класса пресноводных мшанок - покрыторотые), отсутствующий у морских представителей. Стенка тела зооида у первых состоит из эпителия и слоя кольцевых и продольных мышц и целомического эпителия; она похожа на стенку кожно-мускульного мешка червей. У морских форм она лишена мышц и состоит из эпителия и кутикулы органического происхождения, очень часто пропитанной карбонатом кальция, вследствие чего стенка цистида приобретает прочный минеральный известковый скелет.

Нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточного кольца и нервов - чувствительных и двигательных, идущих к щупальцам, пищеварительному тракту и другим органам. Полость, лежащая между стенкой зооида и пищеварительным трактом, заполнена целомической жидкостью, выполняющей функцию (кровеносной системы. У пресноводных мшанок целом разделен на три части, у морских - на две. Целомическая полость продолжается в эпистом, щупальца. У ряда морских мшанок полости тела соседних зооидов сообщаются между собой. Кровеносная система отсутствует; газообмен, движение полостной жидкости, удаление продуктов обмена, по-видимому, происходят в процессе втягивания и высовывания маленького тела полипида. Половая система состоит из семенников и яичников; первые расположены в стенке переднего отдела, вторые возникают на канатике и в стенке заднего отдела тела.

К гетерозооидам, предназначенным для выполнения специализированных функций, относятся гонозооиды, авикулярии, вибракулярии, кенозооиды и наннозооиды. Гонозооиды - своеобразные зооиды, возникающие из автозооидов (отряд циклостомат), в которых развиваются оплодотворенные яйцеклетки (рис. 221, 4). Гонозооид возникает при дегенерации полипида и часто имеет кувшинообразную форму. Внутри гонозооида идет развитие зародыша, дающего в свою очередь начало многочисленным вторичным зародышам (полиэмбриония), которые питаются за счет расположенной здесь ткани.

Для защиты колонии от непрошенных поселенцев у многих современных мшанок развиты авикулярии и вибракулярии. Первые напоминают птичью головку (лат. avis - птица), у них редуцирован полипид и крышечка, прикрывающая устье цистида, превращена в хватательный орган (рис. 221, 2). Вибракулярии несут длинный подвижный жгут, представляющий собой также видоизмененную крышечку (рис. 221, 6). Кенозооиды образуют корневые нити и стелющиеся столоны - выросты колонии, выполняющие прикрепительную и опорную функции. Наннозооиды - тоненькие трубочки (в три раза тоньше цистидов автозооидов); сидящий в них полипид имеет рудиментарный кишечник, одно щупальце, но нормально развитую мускулатуру; роль их и функции недостаточно ясны. Особые структуры у автозооидов хейлостомат представляют ооеции, или овицеллы. Они расположены над устьем каждого зооида. В них протекает эмбриогенез и развивается личинка; до сих пор неясно, представляет ли она упрощенную особь или продукт дифференцировки цистида автозооида (см. рис. 229).

Строение скелета. По химическому составу колонии, или зоарии, могут быть органические и известковые. У одних стенки зооидов, абсорбируя большое количество воды (до 95%), образуют защитную перепонку, не способную сохраняться в ископаемом состоянии; у других кутикула цистида построена из белкового вещества, содержащего мукополисахарид и стереоизомер настоящего хитина (B-полимер, N-ацетилглюкозамина). Средний слой кутикулы имеет волокнистое строение и представляет собой матрицу, на которой формируются кристаллы карбоната кальция в форме кальцита или арагонита, образующие минеральный скелет. Некоторые мшанки в качестве примеси содержат стронций (<0-6% SrCO₃) или магний (>7-4% MgCO₃). У хейлостомат скелет построен из кальцита.

Размеры колонии современных мшанок иногда достигают 1-2 м, среди ископаемых известны до 60 см, но обычно же величина их незначительна. Зооеции, или ячейки, составляющие колонию, имеют характер длинных цилиндрических трубок или призматических коротких камер; иногда они приобретают вид груши с широким основанием и вытянутым трубчатым вестибюлем. В сечении ячейки могут иметь форму параллелипипеда с прямоугольным, овальным, многоугольным основанием. Каждая ячейка открывается устьем, имеющим разное очертание: округлое, овальное, звездчатое, многоугольное. Устье расположено на вершине ячейки, на переднем ее конце, или на верхней части передней стенки. Вокруг устья может быть развит перистом (приподнятый валик) или лунарий (полулунный выступ около устья). Устье бывает снабжено крышечкой. У циклостомат крышечка отсутствует и устье закрывается тонкой мембраной с терминальной порой в центре.

У многих трубчатых ячеек внутренняя полость разделена перегородками, или диафрагмами, отражавшими определенные этапы жизнедеятельности зооида (рис. 222). Диафрагмы бывают сплошные и с отверстием в центре. Известны также особые полуперегородки - гемисепты, отделяющие вестибюль от основания ячейки (у криптостомат), и цистифрагмы - особые пузыреобразные структуры, развитые в ячейках; их образование, возможно, связано с дегенерацией полипида. Стенка ячеек обычно пронизана порами, через которые осуществляется связь между полипидами зоарии. У криптостомат утолщенные части скелета были пронизаны капиллярными трубочками, служившими для газообмена.

Рис. 222. Формы ячеек Cystoporata (1), Cryptostomata (2) и Trepostomata (3): 1 - трубчатая, 2 - грушевидная (1-2 - продольные сечения); 3 - тангенциальное сечение колонии; an - акантопоры, в - вестибюль, вг - верхняя гемисепта, дф - диафрагмы, м - мезопоры, нг - нижняя гемисепта, оя - основание ячейки, у - устье, цф - цистифрагмы

Кроме ячеек нормальных размеров у ископаемых мшанок имеются ячейки меньшего диаметра, представляющие собой остатки скелета гетерозооидов; среди них выделяют мезопоры и акантопоры. Мезопоры имеют круглое или угловатое сечение и снабжены диафрагмами. Акантопоры - трубчатые образования малого диаметра с узкой полостью и толстыми стенками; над поверхностью колонии они поднимаются в виде шипов. У ряда морских мшанок около устья и вдоль киля у сетчатых зоарий развиты шипы, которые у современных хейлостомат представляют собой скелеты редуцированных зооидов. Различные известковые опорные и механические элементы колоний (кенозооиды), расположенные на нижней стороне, также развиваются за счет видоизменения зооидов. Пластичность организации зооидов мшанок, таким образом, очень велика.

Размножение и развитие. Почти все мшанки - гермафродиты; в верхней части цистида расположены семенники, в нижней - яичники. Яйца оплодотворяются мужскими половыми клетками других особей, попадающими в полость тела с током воды. Первые стадии эмбрионального развития проходят в гонозооидах, в овицеллах или в полостях тела материнского организма. Гаструла образуется впячиванием; клети мезодермы развиваются телобластическим путем после замыкания бластопора. Личинка свободноплавающая. Поплавав в толще воды некоторое время, она опускается на дно и прикрепляется к твердым предметам. Кишечник и другие личиночные органы распадаются, и после некробиотического метаморфоза формируется первая ячейка - анцеструля с уплощенной начальной частью - протоецием (см. рис. 221, 3). Индивидуальное развитие у пресноводных и морских мшанок протекает различно и будет рассмотрено при характеристике классов.

Основы систематики и классификации. На основании особенностей астогенеза (онтогенеза колонии) и строения колоний тип мшанок разделен на три класса: Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata.