Тип Echinodermata. Иглокожие

Общая характеристика. Иглокожие (гр. echinos - еж, derma, род. dermatos - кожа) - очень своеобразный, хорошо обособленный тип вторичноротых животных, для которых характерны: 1) радиальная, пятилучевая симметрия; 2) внутренний скелет, состоящий из табличек кальцита или отдельных разрозненных известковых телец; 3) амбулакральная система целомического происхождения, состоящая из кольцевого и радиальных каналов и полостей; 4) многочисленные щупальца, или ножки, отходящие от радиальных каналов. Современные иглокожие: морские ежи, морские звезды, офиуры, голотурии и морские лилии, объединяемые в пять классов, - морские, стеногалинные, одиночные организмы; живут в нормальносоленых морях на всех широтах и на всех глубинах: от литорали до дна глубоководных впадин. Они ведут прикрепленный или подвижный бентосный, реже пелагический или псевдопланктонный образ жизни. Геологическая история иглокожих начинается с венда, в палеозое известно 16 классов вымерших иглокожих.

Строение тела. Форма и размеры тела иглокожих очень разнообразны, они могут иметь форму звезды, мешка, шара, бутона, чашечки со стеблем и руками. Самые мелкие и самые крупные представители наблюдаются среди морских лилий; длина достигает более 10 м; чашечка, вмещающая все внутренние органы, может не превышать 1-3 мм. У многих форм, ведущих прикрепленный образ жизни, рот расположен на верхней стороне, называемой оральной, противоположная ей сторона носит название аборальной. У подвижных иглокожих (голотурии) рот может быть расположен на переднем конце, а анус - на заднем, либо рот лежит на нижней стороне, обращенной к субстрату (морские звезды, морские ежи), а анальное отверстие наверху, или сзади. В типичном случае тело иглокожих разделено на пять зон, или лучей. Вдоль лучей проходят радиальные каналы, от которых по бокам ответвляются щупальца, или ножки. Эти ножки располагаются вдоль радиальных зон, названных амбулакрами (лат. ambulacrum - аллея, ограниченная рядами деревьев), или радиусами, в два ряда; промежуточные зоны соответственно названы интерамбулакрами, или интеррадиусами.

Для многих взрослых иглокожих характерна пятилучевая симметрия, хотя личинки первично, и некоторые взрослые вторично имеют двустороннюю симметрию. Пятилучевая симметрия часто нарушается расположением отдельных органов или скелетных табличек (рис. 253).

Рис. 253. Схема строения тела иглокожих: 1 - морской звезды; 2 - морского ежа; 3 - кожи голотурии; амн - амбулакральные ножки, ан - анальное отверстие, еэ - внутренний эпителий, ж - желудок, состоящий из двух отделов, и - иглы, из - известковые тельца, кк - каменистый канал, клк - кольцевой канал, км - кольцевые мышцы, крс - кровеносная система, м - мадрепорит, не - нервная система, нэ - наружный эпителий, печ - печеночный придаток (слепой радиальный отросток желудка), пж - половая железа, пт - пищеварительный тракт, р - рот, рк - радиальный канал, с - соединительная ткань, ст - стенка тела, цел - целом, ча - челюстной аппарат ('аристотелев фонарь'), ш - шипы

Стенка тела состоит из трех слоев: наружного эпителия, или эпидермиса, среднего слоя и внутреннего эпителия. Наружный эпителий покрывает все тело, несет в отдельных местах реснички. Средний слой, или собственно кожа, состоит из мышечной ткани, мезенхимы и клеток, вырабатывающих известковый скелет. Внутренний эпителий выстилает целомическую полость.

Нервная система радиально-симметричная; имеются три взаимосвязанные системы, расположенные на разных уровнях внутри тела: эктоневральная, гипоневральная и энтоневральная. Каждая из них состоит из околоротового кольца и почти радиальных нервных стволов, имеющих характер лент или тяжей. В эпидермисе расположена эктоневральная (оральная), или чувствительная, система эктодермического происхождения. Она связана с чувствительными клетками, амбулакральными ножками и иглами. У современных представителей от ротового кольца отходят нервы к пищеварительной системе. Гипоневральная система лежит глубже эктоневральной и выполняет основную моторную, или двигательную, функцию. Энтоневральная или аборальная, система выполняет основную двигательную функцию, она хорошо развита у морских лилий.

У иглокожих имеются разнообразные органы чувств: органы-рецепторы, чувствительные к свету, запаху, качеству и составу воды, органы ориентации.

Пищеварительная система. У большинства свободноживущих иглокожих (морские звезды, офиуры, правильные морские ежи) рот расположен на нижней стороне, анальное отверстие находится на верхней стороне. У голотурий и некоторых неправильных морских ежей (спатангоидов) рот смещен к переднему краю, а анальное отверстие - к заднему. У прикрепленных форм рот и анальное отверстие расположены на верхней стороне, причем рот в центре, а анальное отверстие всегда в заднем интеррадиусе. Пищеварительный тракт, развивающийся из энтодермы, у одних иглокожих (морские лилии, морские ежи) имеет форму узкой трубки, свернутой петлеобразно по часовой стрелке, у других (морские звезды, офиуры) является мешковидным. Пищеварительный тракт обычно разделяется на пищевод, желудок, кишечник и заднюю кишку.

Амбулакральная, или водно-сосудистая, система представляет собой обособленную часть вторичной полости тела - целома и содержит жидкость, близкую по составу к морской воде. Наличие этой системы, свойственной только иглокожим, представляет для этого типа одну из наиболее важных и характерных черт.

Амбулакральная система состоит из следующих структур: 1) кольцевого, или орального, канала; 2) пяти радиальных каналов; 3) каменистого канала с гидропорой или мадрепоритом. Кольцевой, или оральный, канал окружает глотку; от него по радиусам отходят пять радиальных каналов. Между ними расположены (у морских звезд) пять полиевых пузырей, содержащих запас жидкости. У морских лилий и морских ежей этих пузырей нет, а у голотурий их число может достигать 50. От радиальных каналов отходят боковые ответвления с амбулакральными ножками, которые у морских лилий образуют пучки, состоящие из трех остроконечных ножек, или щупалец, у остальных отходят по одной ножке, которые заканчиваются подошвой. Амбулакральные ножки выполняют различные функции: газообмена, доставки пищи, передвижения или органов чувств. У морских ежей, голотурий и морских звезд каждая ножка снабжена ампулами. Каждый радиальный канал заканчивается чувствительным к свету концевым щупальцем. От кольцевого канала отходит так называемый каменистый канал, в стенках которого имеются известковые спикулы. Канал открывается наружу одним отверстием - гидропорой - или связан с перфорированной табличкой, называемой мадрепоровой, или мадрепоритом. Кроме амбулакральной системы в теле иглокожих имеется ряд полостей целомического происхождения, выстланных внутренним эпителием.

С амбулакральной системой связана характерная для иглокожих радиальная симметрия. Она обычно является пятилучевой, но нарушается присутствием одной плоскости симметрии, в которой расположен осевой комплекс, установленный у современных морских звезд, офиур и морских ежей. Осевой комплекс тесно морфологически и функционально связан с кровеносной системой; он представляет собой обособленную структуру, в состав которой входят осевой синус кровеносной системы, половой тяж, каменистый канал и поровый канал с гидропорой или мадрепоритом, окруженные общей оболочкой. Гомологичная структура наблюдается у морских лилий.

Все современные иглокожие в личиночной стадии имеют двустороннюю симметрию, что указывает на их происхождение от двустороннесимметричных животных. Пятилучевая симметрия взрослых форм распространяется почти на все системы: нервную, кровеносную, целомическую, амбулакральную, а также на расположение скелетных элементов. Она возникла параллельно в разных группах иглокожих.

Кровеносная система состоит из системы лакун, связанных сетью каналов и синусов. Выделяется околоротовое гемальное кольцо, от которого отходят пять радиальных лакун; кроме того, имеется аборальное гемальное кольцо и связанные с ним пять генитальных гемальных лакун и гемальная лакуна, связанная с пищеварительным трактом.

Органы дыхания развиты слабо. Функцию газообмена выполняет обычно амбулакральная система и покровный эпителий. У современных морских звезд и морских ежей существуют дополнительные вторичные кожные жабры.

Строение скелета. Известковый скелет образуется в среднем слое, или собственно коже. Он состоит из известковых табличек, или пластинок, телец, спикул, микроскопических гранул и различного рода игл. Скелет строится на органической основе (строме), которая иногда составляет до 60% всего объема; она обычно аморфная, реже волокнистая. В строме возникают мелкие, едва заметные зернышки (гранулы) кальцита, которые затем вытягиваются в трех направлениях, образуя трехлучевую известковую спикулу. Каждый луч такой спикулы многократно дихотомически ветвится под углом 120°; в дальнейшем концы лучей сливаются и образуются решетчатые таблички с шестиугольными ячейками (рис. 254). Подобным образом создается решетчатый скелет, или стереома.

У голотурий весь скелет ограничивается разбросанными в коже микроскопическими известковыми тельцами. У остальных иглокожих эти тельца сливаются своими краями и образуют скелетные элементы. Они имеют грубоячеистое строение; лишь в иглах морских ежей и морских звезд, в стеблях и руках морских лилий происходит вторичная минерализация и губчатое строение может почти исчезать.

Образование игл происходит несколько иначе, чем табличек и спикул. В типичном случае образование иглы морского ежа или морской звезды начинается с возникновения известковой гранулы (рис. 254), развивающейся в шестилучевую звездочку, лучи которой на концах раздваиваются, разрастаются и, соединяясь между собой, образуют кольцо - основу иглы. От центра звездочки вверх растет основной отросток, который дает три ветви, разрастающиеся вверх и наружу и образующие на определенном уровне новое шестиугольное кольцо, параллельное основному кольцу. От него вверх растут шесть отростков, которые, соединяясь между собой, образуют шестиугольный каркас иглы, напоминающий ствол шахты. В дальнейшем этот ствол заполняется кальцитом и игла может стать сплошной. Челюсти морских ежей, в отличие от решетчатого скелета, характеризуются особыми структурами - конус в конус (con-in-con).

Рис. 254. Схема образования внутреннего скелета иглокожих: 1а-г - стадии развития пластинки молодой офиуры; 2а-в - последовательные стадии развития иглы морского ежа; 3 - схема развития решетчатой пластинки

По своим оптическим свойствам скелетные элементы иглокожих состоящие из кальцита, очень сходны между собой. К кальциту примешивается в небольших количествах карбонат магния (от 3 до 15%), количество которого возрастает с увеличением температуры воды. В малых количествах присутствуют фосфат и сульфат кальция; обнаружены следы алюминия, железа, стронция, бария, меди, цинка, никеля и других элементов. При фоссилизации органическое вещество замещается вторичным кальцитом и скелетные элементы иглокожих легко распознаются по спайности, сохранению решетчатой структуры и первичного положения оптических осей кристаллов кальцита. В последние годы установлено, что кристаллографическая ориентировка кристаллов у разных групп иглокожих варьирует, но ориентировка оси С постоянна для разных таксонов. Иногда скелет иглокожих сравнивают с таковым позвоночных, хотя это сходство только поверхностное, у тех и других скелет внутренний. В отличие от позвоночных скелет у иглокожих: 1) всегда известковый и никогда не состоит из фосфата кальция; 2) спикулы образуются внутри клеток; 3) отличается характерными кристаллографическими особенностями.

Размножение и развитие. Иглокожие размножаются половым к очень редко бесполым путем; в последнем случае тело делится надвое (некоторые морские звезды, офиуры). При половом размножении из яйца развивается двусторонне-симметричная личинка - диплеврула, ведущая планктонный образ жизни (рис. 255). У некоторых иглокожих наблюдается прямое развитие, без личиночной стадии. Диплеврула имеет венчик ресничек вокруг рта, прямой пищеварительный тракт, анальное отверстие, возникшее на месте бластопора (вторичноротость). Дальнейшее превращение диплеврулы протекает в разных классах по-разному: у морских ежей она превращается в личинку - ехиноплутеус, у офиур - офиоплутеус, у морских звезд - бипиннарию, у голотурии - аурикулярию, у морских лилий - вителлярию. Личинки морских ежей и офиур, с одной стороны, голотурий и морских звезд - с другой, имеют много общих черт, что может быть обусловлено конвергенцией. Дальнейшее развитие иглокожих сопровождается сложным метаморфозом личинок. Личинка иглокожих похожа на личинку гемихордовых. Это сходство позволяет предполагать, что иглокожие, гемихордовые и хордовые произошли от общего двусторонне-симметричного предка, имевшего три пары целомических мешков, причем если иглокожие перешли к малоподвижному или прикрепленному образу жизни, то хордовые перешли к активному движению и в связи с этим обе группы эволюционировали по-разному. У иглокожих в связи с малоподвижным образом жизни возникла пятилучевая радиальная симметрия, а хордовые в связи с активным образом жизни эволюционировали с развитием двустороннесимметричного тела.

Рис. 255. Основные типы личинок иглокожих (1-4) и личинка гемихордовых (5): 1 - диплеврула, 2 - аурикулярия голотурии, 3 - бипиннария морских звезд, 4 - вителлярия морских лилий, 5 - торнария

Радиальная симметрия иглокожих нарушается расположением гидропоры или мадрепорита и некоторых внутренних органов, в частности каменистого канала. В процессе эволюции всего типа у некоторых групп (голотурии, морские ежи) возникла вторично-двусторонняя симметрия.

Основы систематики и классификация. На основании особенностей эмбрионального развития (у современных форм), типов роста тела, характера и плана симметрии, особенности строения скелета иглокожие разделены на четыре подтипа: Carpozoa, Crinozoa, Asterozoa и Echinozoa, в отличие от прежнего деления на Pelmatozoa и Eleutherozoa, основанного на экологических особенностях типа. Иногда выделяют еще пятый подтип Haplozoa, однако он многими исследователями отвергается.