ПАЛЕОНТОЛОГИЯ    НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


геохронология

эволюция

эволюционное учение

палеоклиматология

палеоэкология





предыдущая главасодержаниеследующая глава

Класс Echinoidea. Морские ежи

Общая характеристика. Морские ежи - свободноподвижные иглокожие, имеющие субсферической, конусовидной или сердцевидной формы скелет, внутри которого заключены основные органы. Скелет состоит из известковых табличек, расположенных меридиональными рядами по пяти амбулакральным (A) и пяти интерамбулакральным (IA) полям. Под каждым амбулакральным полем проходит радиальный канал, от которого отходят амбулакральные ножки; для каждой ножки в амбулакральной пластинке имеется пара пор. Перистом с ротовым отверстием обращен к субстрату; у многих рот снабжен челюстным аппаратом; перипрокт с анальным полем лежит на верхней стороне внутри вершинного щитка или в заднем интеррадиусе вне его. Вершинный щиток, расположенный на верхней (аборальной) стороне панциря, построен из пяти окулярных и четырех-пяти генитальных табличек. Ордовик - ныне.

Строение тела. Тело морского ежа имеет разнообразную форму (рис. 278). По форме тела, расположению рта и анального отверстия различают две группы морских ежей: "правильных" и "неправильных". У "правильных" морских ежей рот расположен в центре нижней поверхности, а анальное отверстие - на верхней стороне в центре вершинного щитка; у двусторонне-симметричных, или "неправильных", морских ежей рот расположен в центре или у переднего края, а анальное отверстие - в заднем интеррадиусе вверху, сзади или на нижней стороне вне вершинного щитка. У "правильных" морских ежей панцирь бывает шаровидным, сплющенным у полюсов, уплощенным, дисковидным. У "неправильных" морских ежей форма панциря более разнообразна и может быть овальной, конусовидной, сердцевидной. Наиболее широкая часть скелета называется амбитусом.

Рис. 278. Схема строения панциря 'правильных' (1) и 'неправильных' (2) морских ежей (а - вид сверху, б - вид снизу); поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное отверстие, би - бугорки для игл, вщ - вершинный щиток, гл - глазные таблички, м - мадрепорит, п - половые таблички, па - поры амбулакров, пл - пластрон, пп - перипрокт, пс - перистом, пт - петалоиды, р - рот, ф - фасциола
Рис. 278. Схема строения панциря 'правильных' (1) и 'неправильных' (2) морских ежей (а - вид сверху, б - вид снизу); поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное отверстие, би - бугорки для игл, вщ - вершинный щиток, гл - глазные таблички, м - мадрепорит, п - половые таблички, па - поры амбулакров, пл - пластрон, пп - перипрокт, пс - перистом, пт - петалоиды, р - рот, ф - фасциола

Тело снаружи одето тонкой кожей. Таблички панциря, лежащие в средней части кожи, несут подвижно соединенные иглы различных размеров и формы, от крупных до очень мелких (миллиарных). На нижней стороне тела расположен перистом, или ротовое поле, затянутое кожистой перепонкой, в центре которой расположен рот (см. рис. 278, 1), у некоторых снабженный челюстным аппаратом. Рот ведет в длинный пищеварительный канал, делающий внутри тела несколько петель и заканчивающийся анальным отверстием, которое находится внутри перипрокта, наверху, в области вершинного щитка или вне его, сзади, или на нижней поверхности.

Амбулакральная система построена так же, как у морских звезд. Вокруг рта над челюстным аппаратом расположен кольцевой канал, от которого отходят пять радиальных каналов; они проходят под амбулакральными полями скелета и заканчиваются в окулярных табличках вершинного щитка светочувствительным щупальцем. От радиальных каналов через каждую пару пор, расположенных на известковых амбулакральных табличках, выходят амбулакральные ножки, снабженные ампулами и присосками. Ножки на нижней, или оральной, стороне тела предназначены для движения, на верхней стороне выполняют функции газообмена и хеморецепторов.

От кольцевого канала вверх отходит каменистый канал, входящий в состав осевого комплекса;, каменистый канал заканчивается многочисленными порами на апикальном поле, или вершинном щитке, на одной из генитальных табличек. Эта табличка называется мадрепоритом.

Параллельно с амбулакральной расположена кровеносная система. Ее кольцевой канал лежит над аристотелевым фонарем; от кольцевого канала отходят стволы кровеносной системы, идущие к ротовому отверстию, вдоль каменистого. канала, к аборальному кольцу, половым железам и другим внутренним органам. Осевой комплекс, в состав которого входит каменистый канал, целомическая полость, кровеносный сосуд и нервный ствол, окружен единой оболочкой; он представляет собой сложный орган, иногда называемый сердцем. Нервная система также построена по пятилучевой системе; она состоит из кольца и расходящихся по радиусам радиальных нервных стволов, иннервирующих амбулакральные ножки, иглы панциря, половые железы, челюстной аппарат и все остальные органы. Половые железы расположены интеррадиально в адапикальных частях панциря (у аборального полюса) и открываются наружу через особые отверстия в генитальных табличках, входящих в состав вершинного щитка. У "правильных" морских ежей число гонад равно пяти, у "неправильных" может быть сокращёно до четырех, трех и редко двух.

Строение панциря. Все внутренние органы морских ежей заключены в известковый скелет, или панцирь, построенный из известковых табличек. Каждая табличка представляет собой единый кристалл кальцита, ось С которого ориентирована или перпендикулярно поверхности тела, или тангенциально. Панцирь состоит из четырех систем табличек: корональной, вершинного щитка, перипрокта и перистома.

Корональная система табличек образует основу скелета любого морского ежа. У современных морских ежей она состоит из 20 меридиональных рядов табличек, образующих пять амбулакральных и пять интерамбулакральных полей. Каждое поле состоит из двух. рядов табличек. Амбулакральное поле расположено над радиальным каналом амбулакральной системы. Для выхода одной амбулакральной ножки в каждой табличке имеются две сближенные поры (см. рис. 283). Интерамбулакральные таблички не несут никаких пор, а обычно снабжены крупными и мелкими бугорками, к которым прикрепляются иглы; этими особенностями они легко отличаются от амбулакральных табличек. У палеозойских морских ежей, в отличие от мезокайнозойских, амбулакры состояли из 2-20 рядов, а интерамбулакры из 1-14 рядов табличек.

Амбулакральные таблички могут быть простыми и сложными; простая табличка имеет вытянутую пятиугольную форму и несет одну пару пор; сложная табличка состоит из нескольких сросшихся простых табличек и несет несколько пар пор. Часто швы между слившимися: табличками незаметны и об их числе судят по числу пар отверстий. Различают несколько типов сложных табличек, развитых у "правильных" морских ежей начиная с мезозоя; у палеозойских форм известны только простые амбулакральные таблички. В сложной табличке различают первичные таблички, если они протягиваются вдоль всей таблички, и полутаблички, если они слагают только ее краевые части. У "неправильных" морских ежей сложные амбулакральные таблички: известны у представителей отряда Holectypoida. У большинства других, представителей этой группы пластинки остаются простыми, но внешняя форма пор может существенно изменяться; они могут иметь овальную или каплевидную форму; в каждой паре поры могут либо соединяться узкой бороздкой, либо отделяться небольшим бугорком. У "неправильных" морских ежей с четким разделением панциря на верхнюю и нижнюю поверхности амбулакры верхней части часто расширяются посредине и приобретают форму лепестков, или петалоидов. В таком случае говорят о петалоидной части амбулакра. В петалоидах таблички удлинены, поры имеют овальную или щелевидную форму. Петалоидные части амбулакров могут быть выпуклыми (отр. Clypeasteroida) или углубленными (отр. Spatangoida). В приротовых: частях у некоторых представителей отряда Cassiduloida амбулакры могут принимать листовидную форму, образуя так называемые филлодии. Поры филлодий остаются круглыми, но каждая пара помещается в особом углублении.

Интерамбулакры состоят из относительно крупных табличек, несущих большие бугорки, или туберкулы. Новые интерамбулакральные таблички, как и амбулакральные, возникают у края окулярных, входящих в состав апикального поля. Как было отмечено выше, у палеозойских морских ежей в состав интерамбулакров могло входить до 14 рядов табличек, у всех постпалеозойских - только два (за исключением некоторых аберрантных форм). Интерамбулакры построены сравнительно просто и претерпевают существенный изменения лишь у сердцевидных морских ежей на оральной стороне. У последних интерамбулакр, примыкающий сзади к ротовому отверстию, расширен и имеет вид щита, или пластрона (рис. 279). Приротовая табличка интерамбулакра, примыкающая к ротовому отверстию, вытягивается и иногда образует губу, или лабрум. В зависимости от расположения следующих за ней интерамбулакральных (стернальных и амфистернальных) табличек различают четыре типа пластрона:

Рис. 279. Типы пластронов (1-5) и фасциол (6): 1-2 - амфистернальный: 1 - без стернума, 2 - со стернумом; 3 - меридостернальный; 4 - ортостернальный; 5 - метастернальный; 6 - типы фасциол: а - анальная, лт - латеральная, м - маргинальная, пп - перипетальная, са - субанальная
Рис. 279. Типы пластронов (1-5) и фасциол (6): 1-2 - амфистернальный: 1 - без стернума, 2 - со стернумом; 3 - меридостернальный; 4 - ортостернальный; 5 - метастернальный; 6 - типы фасциол: а - анальная, лт - латеральная, м - маргинальная, пп - перипетальная, са - субанальная

а) амфистернальный - за лабральной табличкой расположена шара крупных стернальных табличек, протягивающихся почти до амбитуса скелета и образующих стернум, или вентральный щит; б) меридостернальный - за одной табличкой, прилегающей к ротовой, следуют два ряда клиновидных табличек, связанных зигзагообразным швом; в) ортостернальный - состоит из одной крупной стернальной таблички, примыкающей к лабруму, и двух следующих за ней симметрично расположенных табличек; г) метастернальный - за лабрумом следуют три или четыре таблички, образующие один ряд.

Почти на всех табличках панциря имеются бугорки, или туберкулы, к которым прикрепляются иглы (рис. 280). Туберкулы имеют вид усеченного конуса, который заканчивается круглой головкой, представляющей поверхность для сочленения с иглой. Сочленение осуществляется при помощи связки и мышц. Бугорки на интерамбулакральных табличках (IA) достигают большой величины и расположены на округлой или овальной площадке - ареоле, или дворике. Ареола бывает окаймлена мелкими бугорками, или гранулами. Головка туберкула может иметь ямку для связки, прикрепляющей иглу; такой туберкул называют перфорированным; если его основной конус рассечен насечками, то его называют кренулированным. У "неправильных" сердцевидных морских ежей на оральной стороне, в задней части панциря и некоторых других местах, обособляются участки с более крупными бугорками, что связано с прикреплением крупных oспециализированных игл.

У многих сердцевидных морских ежей (спатангоидов) имеются oчень мелкие булавовидные иглы, расположенные на мельчайших бугорках, образующих узкие ленты, или фасциолы (лат. fasciola - лента). Различают несколько типов фасциол (рис. 279, 6): а) субанальная - эллиптической формы, расположена ниже перипрокта (у рода Micraster), б) маргинальная - протягивается вдоль амбитуса в основании верхней поверхности (род Cardiaster), в) перипетальная - окружает все петалоиды (род Hemiaster), г) внутренняя - окружает вершинный щиток, д) латеральная (латероанальная) - отходит от перипетальной, е) анальная - окружает перипрокт. Функциональное значение игл (клавул), расположенных на фасдиолах, связано с выделением слизи, скрепляющей стенки норы у спатангоидов, созданием токов воды в определенном направлении и санитарных условий в норке.

Иглы у морских ежей отличаются, большим разнообразием форм, и размеров, от микроскопических миллиарных до гигантских (до 30 см), превышающих в пять раз диаметр панциря. Иглы бывают: цилиндрические, заостренные, булавовидные, лопатовидные (рис. 280). В каждой игле различают: тело иглы, или стержень, удлиненную шейку, с кольцевым валиком и головку. Головка представляет собой утолщенный конец иглы с углублением, служащим для сочленения с бугорком. Игла прикрепляется к бугорку с помощью связки, расположенной в ее центре, и мускулов, идущих от. кольцевого валика шейки к ореоле. Сверху шейка и головка иглы покрыты кожей. Иглы служат для разных целей: защиты, осязания, у части "правильных" морских ежей (отр. Cidaroida) для передвижения; у некоторых, сердцевидных морских ежей для закапывания (в этом случае они приобретают лопатовидную форму).

Рис. 280. Форма игл (1) и педицеллярий (2): 2а - змееголовая, 2б - шароносная, 2в, г - трезубая; гл - головка, ст - стержень, ш - шейка
Рис. 280. Форма игл (1) и педицеллярий (2): 2а - змееголовая, 2б - шароносная, 2в, г - трезубая; гл - головка, ст - стержень, ш - шейка

На теле морского ежа между крупными иглами имеются видоизмененные иглы - педицеллярии (рис. 280, 2), состоящие из стебелька с известковой палочкой внутри и головки, построенной из трех, известковых челюстеобразных створок; последние при помощи мускулов могут открываться и закрываться. Различают четыре основных типа педицеллярий: а) шароносные - головка расширена и створки заканчиваются острым зубом; у некоторых морских ежей они несут ядовитые железы; б) трезубые, обладающие тремя створками длиной 2-3 мм; в) змееголовые - наиболее часто расположены в приротовой области; концы их створок закруглены и напоминают голову змеи; г) трилистные, имеющие створки в виде листочка с тонкозазубренными краями. После гибели морских ежей педицеллярии легко отделяются от панциря и поэтому почти неизвестны в ископаемом состоянии. Педицеллярии служат для захвата добычи, защиты от личинок, стремящихся поселиться на твердом панцире, очистки панциря от инородных тел.

Вершинный щиток, или апикальное поле, представляет собой вторую систему табличек панциря (рис. 281). Он расположен на его верхней стороне и построен из окулярных и генитальных табличек. У правильных морских ежей он состоит из пяти окулярных и пяти генитальных табличек. Окулярные, или глазные, таблички несут по одному отверстию, через которое выходит щупальце радиального канала, заканчивающееся светочувствительным глазком; поэтому их и называют окулярными. От них начинаются амбулакральные поля, и около них возникают новые таблички корональной системы как амбулакральные, так и интерамбулакральные. Генитальные, или половые, таблички обычно крупнее окулярных и могут нести не только одно отверстие, но иногда и несколько; через эти отверстия в воду, выводятся половые продукты. Одна из генитальных табличек пронизана многочисленными гидропорами, которыми наружу открывается каменистый канал. Эта мадрепоровая табличка крупнее остальных. Окулярные и генитальные таблички образуют вокруг перипрокта одно или два кольца. Если все окулярные и генитальные таблички соприкасаются с перипроктом, то такая апикальная система называется однорядной, или моноциклической (рис. 281, 7) если с перипроктом контактируют только генитальные таблички, Образующие одно кольцо, а окулярные лежат между ними и образуют второе кольцо, то такая система называется двухрядной, или дициклической (рис. 281, 2).

Рис. 281. Типы вершинных щитков; 1 - моноциклический (Melonechinus); 2-3 - дициклический (2 - Strongylocenotrotus, 3 - Pseudodiademo); 4-5 - компактный (4 - Cotiulusr 5 - Holectypus); 6 - удлиненный (Echinocoris); 7 - монобазальный (Clypeaster); 8 - разорванный (Collyrites); поля: A - амбулакральные (I-V), IA - интерамбулакральные (1-5); пп - перипрокт, таблички: гл - глазные, м - мадрепоровая, п - половая
Рис. 281. Типы вершинных щитков; 1 - моноциклический (Melonechinus); 2-3 - дициклический (2 - Strongylocenotrotus, 3 - Pseudodiademo); 4-5 - компактный (4 - Cotiulusr 5 - Holectypus); 6 - удлиненный (Echinocoris); 7 - монобазальный (Clypeaster); 8 - разорванный (Collyrites); поля: A - амбулакральные (I-V), IA - интерамбулакральные (1-5); пп - перипрокт, таблички: гл - глазные, м - мадрепоровая, п - половая

Однорядный тип вершинного щитка характерен для большинства палеозойских морских ежей, а двухрядный - для мезокайнозойских. В центре апикальной системы у правильных морских ежей расположен перипрокт с анальным отверстием. Вершинный щиток с перипроктом в центре называется эндоциклическим. Перипрокт затянут кожистой пленкой и обычно покрыт табличками. Число и размеры этих табличек у разных групп морских ежей довольно сильно варьируют. В ископаемом состоянии они обычно не сохраняются.

У "неправильных" морских ежей, названных так в связи со смещением перипрокта из области вершинного щитка по пятому интерамбулакру назад, изменяется строение вершинного щитка. Вершинный щиток с перипроктом, лежащим вне апикального поля, называется экзоциклическим. Впервые такое смещение наблюдается у раннеюрского рода Pygaster; перипрокт еще примыкает к апикальному полю, но при этом редуцируется одна гонада и соответственно одна генитальная табличка. Оставшиеся четыре генитальные таблички занимают место перипрокта, смыкаются вместе и образуют компактный вершинный щиток (см. рис. 281, 4-5). При дальнейшем перемещении перипрокта назад вдоль интерамбулакра вершинный щиток удлиняется, передняя и задняя пары генитальных табличек оказываются разделенными парой сближенных окулярных табличек; в этом случае на переднем конце вершинного щитка расположена одна, а на заднем две окулярные таблички; такой вершинный щиток получил название удлиненного, или интеркалярного (см. рис. 281, 6). Если скелет морского ежа удлиняется, становится двусторонне-симметричным, то задняя пара глазных табличек может отделиться от основной части щитка и тогда образуется разорванный вершинный щиток (см. рис. 281, 8). У некоторых морских ежей имеется так называемый монобазальный щиток, когда все генитальные таблички срастаются в один диск, по краям которого располагаются окулярные таблички; мадрепорит лежит в центре, а генитальные поры по углам диска (рис. 281, 7).

Перипрокт представляет собой отверстие в панцире для выхода ануса. Обычно оно затянуто эластичной мембраной, через которую проходит задний конец пищеварительного тракта. Как было отмечено выше, у "правильных" морских ежей перипрокт расположен внутри вершинного щитка, у "неправильных" - вне его, на заднем интеррадиусе. Перипрокт у большинства морских ежей прикрыт различным числом табличек (от 4 до нескольких десятков), чаще всего расположенных концентрически. В ископаемом состоянии таблички перипрокта сохраняются редко.

Перистом - приротовое поле различной формы и величины, в центре которого расположено ротовое отверстие; перистом затянут кожистой мембраной, обычно покрытой известковыми табличками, лежащими чешуеобразно друг на друге. У "правильных" морских ежей вокруг рта расположены пять пар крупных букальных табличек, несущих по одной паре пор для амбулакральной ножки. У современных "неправильных" морских ежей перистом закрыт чешуйчатыми табличками без пор. У "правильных" морских ежей амбулакральные и интерамбулакральные таблички вокруг перистома несколько приподняты и загнуты внутрь, образуя выросты; эти выросты на амбулакральных табличках называются ушками, или аурикулами, а на интерамбулакральных - апофизами. Ушки могут быть незамкнутыми, если их края свободны, или замкнутыми, когда концы аурикул соединяются вместе. Аурикулы и апофизы образуют околочелюстной, или перигнатический, поясок (рис. 282, 1); он служит для прикрепления мускулов аристотелева фонаря.

Аристотелев фонарь состоит из 40 известковых скелетных элементов: пяти зубов, пяти пар апофизов, пяти двойных пирамидок, пяти дужек (состоящих из двух сросшихся половинок) и пяти скобок. Зубы имеют форму зубила; у палеозойских форм и некоторых "правильных" морских ежей они снабжены желобками, у остальных "правильных" и челюстных "неправильных" морских ежей они имеют внутренний продольный киль. Зубы заключены в пирамидки, составляющие, главную часть челюстного аппарата; сверху пирамидки горизонтально лежат пять скобок и пять двойных дужек. Весь челюстной аппарат приводится в движение 60 мускулами; он расположен либо вертикально, либо горизонтально (у форм с уплощенным панцирем). Предполагается, что некоторые части челюстного аппарата являются измененными амбулакральными и интерамбулакральными табличками. У части "неправильных" морских ежей челюстной аппарат редуцирован и следы его обнаружены в онтогенезе некоторых представителей. Строение зубов и пирамидок имеет таксономическое значение. У цидароид зуб снабжен желобком, отростки, или эпифизы, пирамидок маленькие; у аулодонтных зубов имеется желобок, эпифизы крупные, но друг с другом не соединяются; у стиродонтных зубов тянется продольный киль, эпифизы крупные; у камародонтных зубов развит киль, эпифизы соединены, образуя дужку пирамидки (рис. 282).

Рис. 282. Схема строения челюстного аппарата: 1 - реконструкция; 2-5 - типы пирамид и сечения зубов: 2 - цидароидный, 3 - аулодонтный, 4 - стиродонтный, 5 - камародонтный; поля: А - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ап - апофизы, ау - аурикулы
Рис. 282. Схема строения челюстного аппарата: 1 - реконструкция; 2-5 - типы пирамид и сечения зубов: 2 - цидароидный, 3 - аулодонтный, 4 - стиродонтный, 5 - камародонтный; поля: А - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ап - апофизы, ау - аурикулы

У части "неправильных" морских ежей сохраняется центральное положение перистома и челюстной аппарат, при этом иногда редуцируются отдельные его элементы и изменяется их положение из вертикального на наклонное и даже почти горизонтальное. При перемещении вперед перистома у "неправильных" морских ежей челюстной аппарат редуцируется и исчезает. Форма ротового отверстия изменяется и изменяется также ориентировка перистома по отношению к субстрату (см. рис. 290). Перед перистомом на переднем крае панциря развивается борозда для амбулакра. Она может быть различной глубины и длины.

Кроме рассмотренных выше частей скелета у морских ежей в мягких тканях имеются отдельные скелетные элементы - спикулы и пластинки. Они располагаются в стенках амбулакральных ножек, в перистомальной мембране, в стенке пищеварительного тракта.

Размножение и развитие. Морские ежи раздельнополы, однако половой диморфизм выражен редко. Оплодотворение, как и у морских звезд, происходит в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка - вначале диплеврула, затем эхиноплутеус; из левой части - личинки выпочковывается зародыш ежа, который на этой стадии (диаметр тела около 1 мм) своей пятиугольной формой с равной оральной и аморальной сторонами похож на молодую морскую звезду. Первоначально все скелетные элементы расположены в коже в виде отдельных, табличек, затем они срастаются и образуют радиально-симметричный панцирь. В дальнейшем новые таблички возникают под глазными табличками вершинного щитка и постепенно выталкиваются наружу и старые таблички постепенно отодвигаются книзу. Число рядов табличек, слагающих амбулакральные и интерамбулакральные поля, остается постоянным, и изменяются только их размеры, толщина и форма. На табличках сохраняются линии нарастания. В онтогенезе "неправильный" морской еж проходит радиально-симметричную стадию, свойственную "правильным" морским ежам. Перестройка панциря по двусторонне-симметричному плану осуществляется за счет неравномерного роста в различных зонах. Наличие в онтогенезе "неправильных" морских ежей радиально-симметричной стадии позволяет предполагать, что они возникли от "правильных" морских ежей.

Основы систематики и классификация. На основании строения панциря, вершинного щитка, околочелюстного пояса класс морских ежей в настоящее время предложено разделять на два подкласса: Perischoechinoidea и Euechinoidea.

предыдущая главасодержаниеследующая глава





Пользовательского поиска

Диски от INNOBI.RU


© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2016
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ "PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи"

Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100