НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Подкласс Euechinoidea. Эуэхиноидеи, или настоящие ежи

Подкласс эуэхиноидей (гр. eu - настоящий) объединяет "правильных" и "неправильных" морских ежей, обладающих жестким панцирем, построенным из пяти меридиональных амбулакральных и интерамбулакральных полей, чередующихся между собой; каждое поле в отличие от перишзхиноидей состоит из двух рядов табличек. Перипрокт эндоциклический ("правильные") и экзоциклический ("неправильные" морские ежи). Челюстной аппарат имеется у всех "правильных" и части "неправильных" ежей. Жабры и жаберные щели имеются у некоторых представителей. Педицеллярии всех типов. Подкласс разделен на 3 надотряда: Diadematacea, Gnathostomata, Atelostomata.

Надотряд Diadematacea. Диадемовые морские ежи

Надотряд объединяет большое число "правильных" морских ежей, напоминающих цидароид, имеющих жесткий полушаровидный панцирь. Амбулакральные таблички обычно сложные, образованы из нескольких простых. Вершинный щиток моно- и дициклический; перипрокт всегда эндоциклический. Вокруг перистома развиты вторичные жабры; челюстной аппарат с зубами аулодонтного, стиродонтного и камародонтного типа, прикрепляется к апофизам и аурикулам перигнатического пояска. Иглы разнообразной формы и размеров, преимущественно полые; у современных диадемовых ежей иглы могут достигать длины 30 см; железистые клетки, расположенные в коже, окружающей иглы, способны выделять ядовитый секрет. Диадемовые ежи передвигаются на амбулакральных ножках; большинство живет в глубоких водах, но имеются обитатели литорали и верхней сублиторали, особенно в тропиках и субтропиках. Надотряд насчитывает свыше 250 родов (рис. 285, 286).

Рис. 285. Надотряд Diadematacea: 1 - схема строения амбулакральных (A) и интерамбулакральных (IA) табличек; 2 - развитие сложных амбулакральных табличек; 3 - отряд Diadematoida, Lissodiadema (совр.): 3а - вид сверху, 3б - вид снизу; 4 - отряд Echinothurioida, Pelanechinus (поздняя юра): 4а - вид снизу, 4б - амбулакральные таблички
Рис. 285. Надотряд Diadematacea: 1 - схема строения амбулакральных (A) и интерамбулакральных (IA) табличек; 2 - развитие сложных амбулакральных табличек; 3 - отряд Diadematoida, Lissodiadema (совр.): 3а - вид сверху, 3б - вид снизу; 4 - отряд Echinothurioida, Pelanechinus (поздняя юра): 4а - вид снизу, 4б - амбулакральные таблички

Описанный надотряд американские эхинологи разделяют на два надотряда: Diadematacea и Echinacea, считая, что они представляют две ветви одного общего ствола, берущего начало от цидароид. Однако черт сходства между этими надотрядами значительно больше, чем различий, и поэтому они объединены в один надотряд.

Рис. 286. Надотряд Diadematacea: 1 - Salenia (мел - ныне): 1а - вид сверху, 1б - вид сбоку, 1в - вид снизу; 2 - Hemicidaris (средняя юра - мел), вид сверху; поля: А - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; пп - перипрокт, таблички: гл - глазные, п - половые
Рис. 286. Надотряд Diadematacea: 1 - Salenia (мел - ныне): 1а - вид сверху, 1б - вид сбоку, 1в - вид снизу; 2 - Hemicidaris (средняя юра - мел), вид сверху; поля: А - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; пп - перипрокт, таблички: гл - глазные, п - половые

Надотряд Gnathostomata. Гнатостоматы, или челюстноротые

Челюстноротые морские ежи (гр. gnathos - челюсть, stoma - рот) обладают жестким панцирем, челюстным аппаратом с килеватыми зубами; перипрокт экзоциклический, расположен вне апикального поля; последнее состоит из 5 окулярных и 4-5 генитальных табличек. Амбулакральные таблички простые; бугорки для игл перфорированные и кренулированные. В состав надотряда включено два отряда: Holectypoida и Clypeasteroida.

Отряд Holectypoida. Голектипоиды (гр. holos - целый, ectypos - вырезанный). Панцирь с уплощенной или даже вогнутой нижней стороной и полушаровидной или конусовидной верхней. В амбулакральных и интерамбулакральных полях - по два ряда табличек. Амбулакры лентовидные или петалоидные; амбулакральные таблички простые, соединены по три, без образования сложной таблички. Вершинный щиток компактный, состоит из 5 окулярных и 4-5 генитальных табличек. Перипрокт расположен вне апикального поля, в заднем интеррадиусе на верхней или даже на нижней стороне скелета. Перистом центральный, с выемкой для жабр. Околочелюстной пояс с аурикулами и апофизами. Аристотелев фонарь у одних (юрских и меловых) сохраняется в течение всей жизни, у других (юрских - современных) имеется только на ранних стадиях онтогенеза. Интерамбулакральные таблички несут по одному бугорку, кренулированному или гладкому. Бугорки расположены меридиональными и диагональными рядами. Представители отряда были хорошо распространены в юрских и меловых морях. В настоящее время известны только два рода: род Echitioneus живет в тропических морях от зоны литорали до глубины 120 м, Micropetalon известен около Гавайских островов и в Южно-Китайском море. Отряд насчитывает всего 30 родов (рис. 287, 1).

Дарэм и Мелвий (1957, 1962) выделили род Pygasier и еще два рода в отдельный отряд Pygasteroida (юра - мел) и отнесли его к диадематоидным морским ежам.

Отряд Clypeasteroida. Клипеастероиды (гр. clypeus - щит, aster - звезда). Панцирь уплощенный, дисковидный, реже шлемообразный или конический. Амбулакры на верхней стороне обычно петалоидные, различной формы и очертаний, амбулакральные таблички простые, в петалоидах - сложные; кроме обычных пор имеются мелкие вторичные поры, расположенные на амбулакральных и интерамбулакральных табличках. Вершинный щиток монобазальный, с центральной табличкой, образованной за счет слияния генитальных. Перистом расположен в центре, кожистый, без перистомальных жабр. На оральной поверхности у многих представителей развиты пищевые желобки; челюстной аппарат прикрепляется к аурикулам, а у уплощенных форм пирамидки занимают наклонное положение. Внутри панциря обычно развиты дополнительные скелетные образования. Иглы полые, заостренные на концах или тупоголовые, небольших размеров, расположены на поверхности панциря обычно очень густо. У современных форм в тканях внутренних органов, в стенках амбулакральных ножек имеются известковые спикулы, до сих пор не обнаруженные в ископаемом состоянии. Педицеллярии разных типов. Поздний мел - ныне. Отряд насчитывает до 75 родов (рис. 287, 2).

Рис. 287. Надотряд Gnathostomata: 1 - отряд Holectypoida, Cotiulus (поздний мел): 1а - вид сзади, 1б - вид снизу; 2 - отряд Clypeasteroida, Clypeaster (эоцен - ныне): 2а - вид сверху, 2б - вид сбоку, 2в - вид снизу; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное
Рис. 287. Надотряд Gnathostomata: 1 - отряд Holectypoida, Cotiulus (поздний мел): 1а - вид сзади, 1б - вид снизу; 2 - отряд Clypeasteroida, Clypeaster (эоцен - ныне): 2а - вид сверху, 2б - вид сбоку, 2в - вид снизу; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное

Надотряд Atelostomata. Ателостоматы

К ателостоматам (гр. atelos - незаконченный, stoma - рот) относятся морские ежи, обладающие жестким панцирем, построенным из 20 рядов табличек; перипрокт расположен вне вершинного щитка в заднем интерамбулакре. Вершинный щиток экзоциклический. Перистом в центре или смещен к переднему краю. Челюстной аппарат и жаберные щели на взрослой стадии отсутствуют. Амбулакральные таблички всегда простые, интерамбулакральные - обычно крупнее амбулакральных; первичные бугорки перфорированные и кренулированные; иглы полые. Юра - ныне. В состав надотряда входят два отряда: Cassiduloida и Spatangoida.

Отряд Cassiduloida. Кассидулоиды (лат. cassis - шлем). Панцирь от округленного у древних форм до удлиненного у послеюрских. Амбулакры простые, лентовидные или петалоидные; у юрских форм петалоиды простираются до амбитуса, позднее их размеры уменьшаются и их расположение ограничивается только верхней частью скелета, что, по-видимому, связано с полузарывающимся образом жизни, при котором петалоиды всегда остаются над осадком. На нижней оральной стороне амбулакры образуют листовидной формы расширения, называемые филлодиями; в процессе эволюции филлодии расширяются и число пар пор сокращается, у некоторых послесеноманских кассидулоид иногда вне петалоидов развиваются одинарные поры. Перипрокт экзоциклический, у одних он почти соприкасается с вершинным щитком, у других занимает краевое нижнее или почти краевое положение. Вершинный щиток у юрских и раннемеловых форм тетрабазальный, начиная с позднего мела становится монобазальным. Перистом занимает почти центральное положение или несколько смещен вперед. Челюстной аппарат и жабры на взрослой стадии отсутствуют. Бугорки без ямок; иглы мелкие. Ранняя юра - ныне. Отряд насчитывает до 60 родов; в современных морях живет 7 родов (рис. 288), ведущих полузарывающийся образ жизни. Род. Neolampas (совр.) вместе с шестью кайнозойскими родами Дарэм и Вагнер (1966) выделяют в самостоятельный отряд Neolampoida; у него не развиты петалоидные амбулакры. Отряд изучен недостаточно. Возможно, он объединяет неотенические формы кассидулоид.

Рис. 288. Надотряд Atelostomata, отряд Cassiduloida: 1 - схема строения панциря: 1а - вид сверху, 1б - вид снизу; 2 - Cassi- dulus (эоцен - ныне): 2а - вид сверху, 2б - вид снизу; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное
Рис. 288. Надотряд Atelostomata, отряд Cassiduloida: 1 - схема строения панциря: 1а - вид сверху, 1б - вид снизу; 2 - Cassi- dulus (эоцен - ныне): 2а - вид сверху, 2б - вид снизу; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное

Отряд Spatangoida. Спатангоиды, или сердцевидные морские ежи (гр. spatanges - один из видов морских ежей), в большинстве своем ведут зарывающийся образ жизни. Панцирь удлиненно-овальный, на чаще сердцевидный, с бороздкой впереди для амбулакрального поля.

Вершиный щиток состоит из четырех генитальных и пяти окулярных табличек (рис. 289); у одних он удлиненный, у других - разорванный, у третьих - компактный этмофрактный или этмолический; у этмофрактного четыре генитальные таблички соприкасаются между собой, у этмолического - мадрепоровая табличка вытянутая и разделяет задние окулярные таблички.

Рис. 289. Отряд Spatangoida: 1 - схема строения панциря Collyrites, вид сверху; 2 - Echitiocorys (поздний: мел): 2а - вид снизу, 2б - вид сбоку; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное отверстие, р - рот
Рис. 289. Отряд Spatangoida: 1 - схема строения панциря Collyrites, вид сверху; 2 - Echitiocorys (поздний: мел): 2а - вид снизу, 2б - вид сбоку; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное отверстие, р - рот

Перипрокт расположен на заднем конце панциря, на особой площадке. Рот обычно смещен к переднему краю, иногда имеет полулунную форму. Передний амбулакр расположен в углублении. За ртом лежит приротовая табличка, или лабрум, за которой находится, пластрон. На верхней части панциря амбулакры обычно расположены в петалоидах. Хорошо развиты фасциолы. Иглы, покрывающие панцирь, отличаются разнообразием: на фасциолах расположены мелкие иголочки (клавули), снабженные ресничками; на пластроне - крупные веслоподобные иглы, помогающие при передвижении; маленькие иголочки вокруг перистома и вдоль петалоидных амбулакров служат для защиты амбулакральных ножек, и, наконец, имеются длинные иглы, расположенные на верхней и задней поверхностях панциря, действия которых связаны с респираторным и санитарным каналами.

Спатангоиды ведут зарывающийся образ жизни, передвигаются в осадке или неподвижно сидят в специально устроенных норках. Каждая норка (рис. 290) имеет два канала - один, идущий вверх, - дыхательный, или респираторный, другой - расположенный сзади, является санитарным. Ножки и иглы принимают участие в постройке каналов; ножки, расположенные вокруг перистома, помогают в сборе пищи.

Рис. 290. Отряд Spatangoida: 1 - Toxaster (мел): 1а - вид сверху, 1б - вид снизу; 2 - Micraster (поздний мел): 2а - вид снизу, 2б - вид сбоку; 3-4 - прижизненное положение Spatangus (3) и Echinocardium (4); поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; амн - амбулакральная ножка (видоизмененная), ан - анальное отверстие, р - рот, рк - респираторный канал, ск - санитарный канал
Рис. 290. Отряд Spatangoida: 1 - Toxaster (мел): 1а - вид сверху, 1б - вид снизу; 2 - Micraster (поздний мел): 2а - вид снизу, 2б - вид сбоку; 3-4 - прижизненное положение Spatangus (3) и Echinocardium (4); поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; амн - амбулакральная ножка (видоизмененная), ан - анальное отверстие, р - рот, рк - респираторный канал, ск - санитарный канал

В настоящее время спатангоиды встречаются в морях с нормальной соленостью на всех глубинах, от зоны литорали до больших глубин (до 5000 м). Спатангоиды зарываются на разную глубину (от 5 до 20 см) в песчаный осадок с помощью боковых игл; норка и каналы - респираторный и санитарный - укрепляются слизистыми выделениями; через респираторный канал поступает свежая вода, через него наружу могут высовываться сильно удлиненные амбулакральные ножки. Некоторые спатангоиды медленно передвигаются внутри осадка, делая заново дыхательный канал.

На основании особенности строения панциря, в первую очередь пластрона, отряд разделен на два подотряда: Holasterina и Spatangina. У первых пластрон меридостернальный, у вторых - амфистернальный (американские эхинологи рассматривают их в качестве отрядов). Спатангоиды появляются в ранней юре, многочисленны и разнообразны в юре и мелу, достигают расцвета в эоцене, после чего их число сокращается. Всего известно около 250 родов.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100