Подкласс Euechinoidea. Эуэхиноидеи, или настоящие ежи

Подкласс эуэхиноидей (гр. eu - настоящий) объединяет "правильных" и "неправильных" морских ежей, обладающих жестким панцирем, построенным из пяти меридиональных амбулакральных и интерамбулакральных полей, чередующихся между собой; каждое поле в отличие от перишзхиноидей состоит из двух рядов табличек. Перипрокт эндоциклический ("правильные") и экзоциклический ("неправильные" морские ежи). Челюстной аппарат имеется у всех "правильных" и части "неправильных" ежей. Жабры и жаберные щели имеются у некоторых представителей. Педицеллярии всех типов. Подкласс разделен на 3 надотряда: Diadematacea, Gnathostomata, Atelostomata.

Надотряд Diadematacea. Диадемовые морские ежи

Надотряд объединяет большое число "правильных" морских ежей, напоминающих цидароид, имеющих жесткий полушаровидный панцирь. Амбулакральные таблички обычно сложные, образованы из нескольких простых. Вершинный щиток моно- и дициклический; перипрокт всегда эндоциклический. Вокруг перистома развиты вторичные жабры; челюстной аппарат с зубами аулодонтного, стиродонтного и камародонтного типа, прикрепляется к апофизам и аурикулам перигнатического пояска. Иглы разнообразной формы и размеров, преимущественно полые; у современных диадемовых ежей иглы могут достигать длины 30 см; железистые клетки, расположенные в коже, окружающей иглы, способны выделять ядовитый секрет. Диадемовые ежи передвигаются на амбулакральных ножках; большинство живет в глубоких водах, но имеются обитатели литорали и верхней сублиторали, особенно в тропиках и субтропиках. Надотряд насчитывает свыше 250 родов (рис. 285, 286).

Рис. 285. Надотряд Diadematacea: 1 - схема строения амбулакральных (A) и интерамбулакральных (IA) табличек; 2 - развитие сложных амбулакральных табличек; 3 - отряд Diadematoida, Lissodiadema (совр.): 3а - вид сверху, 3б - вид снизу; 4 - отряд Echinothurioida, Pelanechinus (поздняя юра): 4а - вид снизу, 4б - амбулакральные таблички

Описанный надотряд американские эхинологи разделяют на два надотряда: Diadematacea и Echinacea, считая, что они представляют две ветви одного общего ствола, берущего начало от цидароид. Однако черт сходства между этими надотрядами значительно больше, чем различий, и поэтому они объединены в один надотряд.

Рис. 286. Надотряд Diadematacea: 1 - Salenia (мел - ныне): 1а - вид сверху, 1б - вид сбоку, 1в - вид снизу; 2 - Hemicidaris (средняя юра - мел), вид сверху; поля: А - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; пп - перипрокт, таблички: гл - глазные, п - половые

Надотряд Gnathostomata. Гнатостоматы, или челюстноротые

Челюстноротые морские ежи (гр. gnathos - челюсть, stoma - рот) обладают жестким панцирем, челюстным аппаратом с килеватыми зубами; перипрокт экзоциклический, расположен вне апикального поля; последнее состоит из 5 окулярных и 4-5 генитальных табличек. Амбулакральные таблички простые; бугорки для игл перфорированные и кренулированные. В состав надотряда включено два отряда: Holectypoida и Clypeasteroida.

Отряд Holectypoida. Голектипоиды (гр. holos - целый, ectypos - вырезанный). Панцирь с уплощенной или даже вогнутой нижней стороной и полушаровидной или конусовидной верхней. В амбулакральных и интерамбулакральных полях - по два ряда табличек. Амбулакры лентовидные или петалоидные; амбулакральные таблички простые, соединены по три, без образования сложной таблички. Вершинный щиток компактный, состоит из 5 окулярных и 4-5 генитальных табличек. Перипрокт расположен вне апикального поля, в заднем интеррадиусе на верхней или даже на нижней стороне скелета. Перистом центральный, с выемкой для жабр. Околочелюстной пояс с аурикулами и апофизами. Аристотелев фонарь у одних (юрских и меловых) сохраняется в течение всей жизни, у других (юрских - современных) имеется только на ранних стадиях онтогенеза. Интерамбулакральные таблички несут по одному бугорку, кренулированному или гладкому. Бугорки расположены меридиональными и диагональными рядами. Представители отряда были хорошо распространены в юрских и меловых морях. В настоящее время известны только два рода: род Echitioneus живет в тропических морях от зоны литорали до глубины 120 м, Micropetalon известен около Гавайских островов и в Южно-Китайском море. Отряд насчитывает всего 30 родов (рис. 287, 1).

Дарэм и Мелвий (1957, 1962) выделили род Pygasier и еще два рода в отдельный отряд Pygasteroida (юра - мел) и отнесли его к диадематоидным морским ежам.

Отряд Clypeasteroida. Клипеастероиды (гр. clypeus - щит, aster - звезда). Панцирь уплощенный, дисковидный, реже шлемообразный или конический. Амбулакры на верхней стороне обычно петалоидные, различной формы и очертаний, амбулакральные таблички простые, в петалоидах - сложные; кроме обычных пор имеются мелкие вторичные поры, расположенные на амбулакральных и интерамбулакральных табличках. Вершинный щиток монобазальный, с центральной табличкой, образованной за счет слияния генитальных. Перистом расположен в центре, кожистый, без перистомальных жабр. На оральной поверхности у многих представителей развиты пищевые желобки; челюстной аппарат прикрепляется к аурикулам, а у уплощенных форм пирамидки занимают наклонное положение. Внутри панциря обычно развиты дополнительные скелетные образования. Иглы полые, заостренные на концах или тупоголовые, небольших размеров, расположены на поверхности панциря обычно очень густо. У современных форм в тканях внутренних органов, в стенках амбулакральных ножек имеются известковые спикулы, до сих пор не обнаруженные в ископаемом состоянии. Педицеллярии разных типов. Поздний мел - ныне. Отряд насчитывает до 75 родов (рис. 287, 2).

Рис. 287. Надотряд Gnathostomata: 1 - отряд Holectypoida, Cotiulus (поздний мел): 1а - вид сзади, 1б - вид снизу; 2 - отряд Clypeasteroida, Clypeaster (эоцен - ныне): 2а - вид сверху, 2б - вид сбоку, 2в - вид снизу; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное

Надотряд Atelostomata. Ателостоматы

К ателостоматам (гр. atelos - незаконченный, stoma - рот) относятся морские ежи, обладающие жестким панцирем, построенным из 20 рядов табличек; перипрокт расположен вне вершинного щитка в заднем интерамбулакре. Вершинный щиток экзоциклический. Перистом в центре или смещен к переднему краю. Челюстной аппарат и жаберные щели на взрослой стадии отсутствуют. Амбулакральные таблички всегда простые, интерамбулакральные - обычно крупнее амбулакральных; первичные бугорки перфорированные и кренулированные; иглы полые. Юра - ныне. В состав надотряда входят два отряда: Cassiduloida и Spatangoida.

Отряд Cassiduloida. Кассидулоиды (лат. cassis - шлем). Панцирь от округленного у древних форм до удлиненного у послеюрских. Амбулакры простые, лентовидные или петалоидные; у юрских форм петалоиды простираются до амбитуса, позднее их размеры уменьшаются и их расположение ограничивается только верхней частью скелета, что, по-видимому, связано с полузарывающимся образом жизни, при котором петалоиды всегда остаются над осадком. На нижней оральной стороне амбулакры образуют листовидной формы расширения, называемые филлодиями; в процессе эволюции филлодии расширяются и число пар пор сокращается, у некоторых послесеноманских кассидулоид иногда вне петалоидов развиваются одинарные поры. Перипрокт экзоциклический, у одних он почти соприкасается с вершинным щитком, у других занимает краевое нижнее или почти краевое положение. Вершинный щиток у юрских и раннемеловых форм тетрабазальный, начиная с позднего мела становится монобазальным. Перистом занимает почти центральное положение или несколько смещен вперед. Челюстной аппарат и жабры на взрослой стадии отсутствуют. Бугорки без ямок; иглы мелкие. Ранняя юра - ныне. Отряд насчитывает до 60 родов; в современных морях живет 7 родов (рис. 288), ведущих полузарывающийся образ жизни. Род. Neolampas (совр.) вместе с шестью кайнозойскими родами Дарэм и Вагнер (1966) выделяют в самостоятельный отряд Neolampoida; у него не развиты петалоидные амбулакры. Отряд изучен недостаточно. Возможно, он объединяет неотенические формы кассидулоид.

Рис. 288. Надотряд Atelostomata, отряд Cassiduloida: 1 - схема строения панциря: 1а - вид сверху, 1б - вид снизу; 2 - Cassi- dulus (эоцен - ныне): 2а - вид сверху, 2б - вид снизу; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное

Отряд Spatangoida. Спатангоиды, или сердцевидные морские ежи (гр. spatanges - один из видов морских ежей), в большинстве своем ведут зарывающийся образ жизни. Панцирь удлиненно-овальный, на чаще сердцевидный, с бороздкой впереди для амбулакрального поля.

Вершиный щиток состоит из четырех генитальных и пяти окулярных табличек (рис. 289); у одних он удлиненный, у других - разорванный, у третьих - компактный этмофрактный или этмолический; у этмофрактного четыре генитальные таблички соприкасаются между собой, у этмолического - мадрепоровая табличка вытянутая и разделяет задние окулярные таблички.

Рис. 289. Отряд Spatangoida: 1 - схема строения панциря Collyrites, вид сверху; 2 - Echitiocorys (поздний: мел): 2а - вид снизу, 2б - вид сбоку; поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; ан - анальное отверстие, р - рот

Перипрокт расположен на заднем конце панциря, на особой площадке. Рот обычно смещен к переднему краю, иногда имеет полулунную форму. Передний амбулакр расположен в углублении. За ртом лежит приротовая табличка, или лабрум, за которой находится, пластрон. На верхней части панциря амбулакры обычно расположены в петалоидах. Хорошо развиты фасциолы. Иглы, покрывающие панцирь, отличаются разнообразием: на фасциолах расположены мелкие иголочки (клавули), снабженные ресничками; на пластроне - крупные веслоподобные иглы, помогающие при передвижении; маленькие иголочки вокруг перистома и вдоль петалоидных амбулакров служат для защиты амбулакральных ножек, и, наконец, имеются длинные иглы, расположенные на верхней и задней поверхностях панциря, действия которых связаны с респираторным и санитарным каналами.

Спатангоиды ведут зарывающийся образ жизни, передвигаются в осадке или неподвижно сидят в специально устроенных норках. Каждая норка (рис. 290) имеет два канала - один, идущий вверх, - дыхательный, или респираторный, другой - расположенный сзади, является санитарным. Ножки и иглы принимают участие в постройке каналов; ножки, расположенные вокруг перистома, помогают в сборе пищи.

Рис. 290. Отряд Spatangoida: 1 - Toxaster (мел): 1а - вид сверху, 1б - вид снизу; 2 - Micraster (поздний мел): 2а - вид снизу, 2б - вид сбоку; 3-4 - прижизненное положение Spatangus (3) и Echinocardium (4); поля: A - амбулакральное, IA - интерамбулакральное; амн - амбулакральная ножка (видоизмененная), ан - анальное отверстие, р - рот, рк - респираторный канал, ск - санитарный канал

В настоящее время спатангоиды встречаются в морях с нормальной соленостью на всех глубинах, от зоны литорали до больших глубин (до 5000 м). Спатангоиды зарываются на разную глубину (от 5 до 20 см) в песчаный осадок с помощью боковых игл; норка и каналы - респираторный и санитарный - укрепляются слизистыми выделениями; через респираторный канал поступает свежая вода, через него наружу могут высовываться сильно удлиненные амбулакральные ножки. Некоторые спатангоиды медленно передвигаются внутри осадка, делая заново дыхательный канал.

На основании особенности строения панциря, в первую очередь пластрона, отряд разделен на два подотряда: Holasterina и Spatangina. У первых пластрон меридостернальный, у вторых - амфистернальный (американские эхинологи рассматривают их в качестве отрядов). Спатангоиды появляются в ранней юре, многочисленны и разнообразны в юре и мелу, достигают расцвета в эоцене, после чего их число сокращается. Всего известно около 250 родов.