8.2. Микропалеонтология (А. С. Алексеев)

Микропалеонтология представляет собой раздел палеонтологии, объектами исследований которого являются микроскопические фоссилий, требующие применения специфических методов сбора, выделения и изучения. Круг объектов микропалеонтологии чрезвычайно широк и включает остатки многих групп животных и растений, а также многочисленные проблематики, чья таксономическая принадлежность до сих пор остается невыясненной. Таким образом, объединяющим моментом для самых разных фоссилий являются их мелкие размеры, обусловливающие необходимость их изучения "вооруженным глазом". Некоторые авторы считают это недостаточным основанием для выделения данного раздела в качестве самостоятельного научного направления и предлагают исключить термин "микропалеонтология" [1887].

Своим рождением микропалеонтология обязана широкому внедрению в палеонтологию микроскопического метода, позволившего выявлять и изучать мельчайшие окаменелости. Хотя труд К. Г. Эренберга "Микрогеология" (фактически первая сводка в этой области палеонтологии) появился еще в 1854 г., подлинный расцвет микропалеонтологии начался лишь в 30-х годах нашего столетия, когда развитие этой дисциплины стимулировалось ее большим прикладным значением при поисках месторождений нефти и газа [673].

Новый этап ускоренного развития начался в 60-е годы, когда применение трансмиссионного и растрового электронных микроскопов подняло изучение морфологии микрофоссилий на новый уровень.

Кроме того, расширение исследования микрофоссилий стало необходимо в связи с началом буровых работ в океанах, осадочный чехол которых охарактеризован почти исключительно микроскопическими группами. Международный характер Проекта глубоководного бурения способствовал небывалому росту технического, методического и теоретического уровней микропалеонтологических работ, выравниванию их в различных странах, устранению различий в понимании объема многих таксонов. Оказалось также, что микропалеонтология обладает исключительно широкими возможностями при решении вопросов палеоокеанологии и палеоклиматологии.

Фактически лишь данные микропалеонтологии позволили вскрыть картину осадконакопления и в целом геологической истории океанов (с юры до настоящего времени). В дальнейшем только они могут служить основой для увязки истории океанов и континентов.

О необычайном расширении микропалеонтологических исследований и о росте их значения свидетельствует появление начиная с середины 50-х годов многочисленных специализированных периодических изданий. Среди них отметим, следующие: "Вопросы микропалеонтологии" в СССР; "Micropaleontology", "Journal of Micropaleontology" и "Journal of Foraminiferal Research" в США; "Revue de Micropaleontologie" и "Cahiers de Micropaleontologie" во Франции; "Marine Micropaleontology" в Голландии и многих других.

По-видимому, постепенно увеличивается и число микропалеонтологов. Так, по данным справочника "Палеонтологи Советского Союза" [798], в 1965 г. 1173 из 2289 специалистов (51,2%) были микропалеонтологами. В настоящее время, по данным Всесоюзного палеонтологического общества [198], микропалеонтологов насчитывается уже 53,2%. Объем микропалеонтологической информации непрерывно возрастает. Достаточно сказать, что 1163 из 4003 новых видов и подвидов, описанных в "Палеонтологическом журнале" с 1959 по 1984 г., составляют микрофоссилий (34,4%).

Объекты микропалеонтологии и их специфика. Объекты изучения в микропалеонтологии многочисленны и чрезвычайно разнообразны.

^* (Курсивом выделены названия наиболее распространенных групп; для редких и малоизвестных групп указаны литературные источники.)

Нет ни одной крупной группы животных и растений, которая не была бы представлена в ископаемой летописи в виде микроскопических остатков. В поле зрения микропалеонтолога попадают как целые скелеты микроскопического размера, так и изолированные части более крупных или столь же мелких скелетов (склериты, таблички, спикулы и т. д.). В последние годы развитие соответствующих разделов микропалеонтологии приобретает особую интенсивность. Значительную долю составляют микрообъекты, истинная природа которых неизвестна или отнесение их к той или иной группе организмов весьма условно (хитинозои, акритархи, склериты кембрия). Это так называемые "проблематики", число которых непрерывно увеличивается (см. 1.8). Особую область изучения составляют микрокопрофоссилии.

Столь большое разнообразие приводит к тому, что собственно микропалеонтология распадается на ряд мелких, часто весьма обособленных разделов, объем которых определяется не только систематической принадлежностью и сходной морфологией изучаемых объектов, но главным образом спецификой методов их изучения и выделения из вмещающих пород. Так, большая группа фоссилий (акритархи, хитинозои, споры и пыльца) представляет собой органические оболочки, требующие особых методов обработки исходного материала. Существует вполне самостоятельное направление - палеопалинология, которая занимается исследованием пыльцы, спор и других органостенных микрофоссилий (акритархи, динофлагеллаты). В другую группу входят минеральные кислотоустойчивые (фосфатные, кремневые) фоссилий (конодонты, радиолярии, чешуи различных бесчелюстных и рыб, склериты кембрия), выделяемые путем растворения пород в слабых органических кислотах. Совершенно особые объекты - известковые и кремневые нанофоссилии, линейные размеры которых редко превышают 10 мкм, вследствие чего их детальное изучение практически возможно лишь с использованием трансмиссионного и растрового электронных микроскопов, а оптическая микроскопия, хотя и важна, но служит только дополнением. Возможно, специфика методов электронной микроскопии позволяет говорить о самостоятельном разделе - нанопалеонтологии (см. 4.2).

Существовало мнение, что из-за малых размеров микрофоссилии должны характеризоваться простотой строения и поэтому обычный подход к классификации таких объектов неприменим. Однако уже в 20-30-х годах нашего века данная точка зрения почти не находила сторонников [1635]. Последние достижения микроскопии, особенно электронной, показали весьма большую сложность даже самых мельчайших образований. Например, в структуре кокколитов кроме видимых на поверхности элементов можно различить и скрытые компоненты [253].

По числу описательных морфологических терминов, используемых для разграничения родов и семейств между микро- и макроорганизмами, не существует принципиальной разницы. В частности, фораминиферы и остракоды попадают в одну группу сложности вместе с кораллами, трилобитами, брахиоподами и морскими ежами [1631]. Однако если не количественное, то качественное различие все же существует. Широкое развитие простых геометрических форм и высокая степень симметричности присущи многим склеритам, табличкам, спикулам и особенно нанофоссилиям, а также образующим их элементам. По-видимому, это связано с очень малыми размерами таких образований, когда морфологическая конструкция создается под исключительно сильным влиянием физических и химических законов. Например, на микронном уровне (к которому принадлежат кокколиты) физические и химические свойства объектов и окружающей их среды становятся определяющими факторами морфогенеза [253].

Методы микропалеонтологии. Основной метод микропалеонтологии - микроскопический - исключительно широко используют и вне этого раздела. Изучение многих традиционных макрофоссилий (например, кораллов и мшанок) нельзя представить без шлифов и микроскопа. Внедрение в практику палеонтологических исследований растрового электронного микроскопа и широкое развитие работ по изучению микроструктуры скелетов всех организмов фактически ликвидировали различие между макро- и микропалеонтологическими объектами в отношении использования микроскопического метода.

В то же время методическая специфика микропалеонтологии продолжает сохраняться. В частности, остаются оригинальными методы сборов и выделения микрофоссилий из горных пород. В подавляющем большинстве случаев в поле даже с помощью лупы невозможно установить, присутствуют ли в породе интересующие палеонтолога микрофоссилий. Здесь могут помочь лишь косвенные признаки и эмпирический опыт работы в данном районе и на данном стратиграфическом уровне. Кроме того, многие группы микроорганизмов являются породообразующими: кокколитофориды, фораминиферы, радиолярии, различные известковые водоросли и др. В этом случае особых проблем при отборе проб не возникает. Обычно собирают не окаменелости, а содержащие их образцы пород (чаще всего через определенные интервалы разреза), из которых затем уже в лабораторных условиях с использованием весьма разнообразных механических, физических и химических методик и выделяют микрофоссилии либо изготавливают шлифы. Необходимо сказать, что и в этой области различия между макро- и микропалеонтологией постепенно стираются. В частности, многие исследователи брахиопод, трилобитов и ряда других групп широко используют растворение в кислотах больших объемов известняков (до нескольких кубометров), что позволяет получать материал великолепной сохранности и в массовом количестве.

Изучение микрофоссилии как биологических объектов ведется с помощью традиционного сравнительно-морфологического метода, равно применимого ко всем группам ископаемых. Тщательное выявление морфологических особенностей отдельных экземпляров, прослеживание их изменчивости внутри обширных выборок и по разрезу (во времени) позволяют выделять виды, устанавливать родственные взаимоотношения групп и на этой основе разрабатывать филогенетическую систематику.

Детальный морфологический анализ в совокупности с реконструкцией целых скелетов по их фрагментам делает возможным создание филогенетической неформальной систематики даже в том случае, если находки скелетов в сочлененном виде отсутствуют или крайне редки. Подобная систематика в последние годы разработана, например, для конодонтов [1450] - одной из наиболее важных групп микрофоссилии, в то же время для многих микропалеонтологических объектов, особенно для частей скелетов и проблематик (например, для чешуи бесчелюстных, склеритов голотурий, склеритов кембрия, хитинозой, спор и пыльцы), широко используют формальные системы, вплоть до буквенных и цифровых обозначений, - например у ихтиолитов [1523].

Как уже сказано, некоторые группы микроископаемых являются породообразующими либо встречаются в породах в больших количествах. Поэтому из одного образца вмещающей их породы можно получить множество экземпляров одного вида и подвергнуть их математической (в том числе статистической) обработке. Хотя математические методы используют и при изучении различных макрофоссилий, наиболее широкое применение они находят именно в микропалеонтологии, где для этого объективно существуют особо благоприятные возможности. В качестве примера можно привести многочисленные работы Р. Реймента [2148, 2151, 2152] по применению современных математических подходов к изучению меловых остракод и фораминифер.

Значение микропалеонтологии. Единство микропалеонтологии обусловлено не только спецификой используемых методов, но и ее особым значением для решения задач стратиграфии, эволюции и палеогеографии.

Основные микроископаемые (например, фораминиферы, радиолярии, известковый нанопланктон, конодонты, споры и пыльца) присутствуют в породах в настолько больших количествах, что дают возможность практически непрерывно (сантиметр за сантиметром) охарактеризовать и датировать протяженные интервалы разрезов на основании одной группы. За редкими исключениями лишь микрофоссилии могут обеспечить необходимую сейчас точность и детальность расчленения осадочных толщ. Многие из этих организмов были планктонными или пелагическими (известковый нанопланктон, диатомеи, планктонные фораминиферы, радиолярии, конодонты), чем определяется их исключительное значение для межрегиональных и практически глобальных корреляций. Все это обусловило преимущественное использование микрофоссилии для определения границ основных подразделений общей стратиграфической шкалы. Только спороморфы позволяют проводить прямые корреляции морских и континентальных отложений. Спорово-пыльцевой анализ обеспечивает детальное расчленение на климатостратиграфической основе континентальных четвертичных отложений. В последние годы роль микропалеонтологии в биостратиграфии растет, расширяется набор применяемых групп микрофоссилии. В число важнейших вошли конодонты и известковый нанопланктон; для определения нижней границы кембрия все чаще используют микроскопические склериты неясной систематической принадлежности, а также акритархи.

Лишь микроископаемые при сверхдетальном изучении разрезов дают возможность проследить непосредственные эволюционные переходы между видами в одной филогенетической линии, а также выявить незначительные микроэволюционные изменения на протяжении существования одного вида [673, 1034]. Из-за редкости находок остатков крупных организмов палеонтологи располагают только отдельными, часто весьма далеко отстоящими друг от друга во времени стадиями филогенеза и вынуждены произвольно реконструировать промежуточные этапы, что приводит к снижению достоверности филогенетических построений. Вероятно, в будущем некоторые микрофоссилии могут стать для палеонтологии тем, чем является дрозофила для генетики [2111].

Эволюционные исследования на микрообъектах ныне выполняются все чаще и начинают играть определенную роль при сборе аргументов в пользу двух наиболее популярных эволюционных концепций - теории прерывистых равновесий и теории филетического градулизма. Наибольшее число таких исследований проведено на традиционных группах - фораминиферах [1917, 2256] и остракодах [2153]. Большое внимание уделяется изучению эволюции радиолярий [1824, 1825, 1294] и конодонтов [1533, 1571]. Выдвигаются также идеи о существенной роли внутриродовой и межродовой гибридизации в развитии некоторых неогеновых радиолярий [1293]. Использование современных математических методов для характеристики изменений в течение позднего мио цена - плиоцена формы раковин планктонных фораминифер филогенетической линии Globorolalia plesiotumida - G. turmida показало, что эволюционный переход между этими видами может быть охарактеризован как "прерывистый градуализм" [1916]. В то же время следует помнить, что фораминиферы и многие другие группы микроорганизмов характеризуются чередованием полового и бесполого способов размножения и это заставляет с осторожностью относиться к результатам подобных исследований, в которых выявленные закономерности оцениваются относительно современных гипотез, разработанных для организмов только с половым размножением.

Исключительно важная роль принадлежит микроископаемым при восстановлении гидрологических параметров древних бассейнов, климатов прошлых эпох и многих других палеогеографических показателей.

В последние годы особое значение приобретает восстановление истории водной массы океанов и глобальной эволюции палеогеографической обстановки на Земле. С помощью микропалеонтологии можно получить сведения о температуре, химизме, газовом составе, глубине воды в морских бассейнах, а также установить периоды похолодания и потепления, увлажнения и сухости климата континентов. Косвенные методы изотопии (особенно по отношениям изотопов ¹⁸О/¹⁶О и ¹³С/¹²С), которые используют вещество минеральных скелетов морских микроископаемых в качестве регистратора отношения этих изотопов во внешней среде, позволяют выяснить примерный ход изменений температуры и солености, колебаний биопродуктивности, а также разность температур придонных и поверхностных вод.

Особую ценность микрофоссилии приобретают при изучении кратковременных изменений палеогеографической обстановки, поскольку обеспечивают получение практически непрерывной во времени записи соответствующих сдвигов. Немалая роль принадлежит микрофоссилиям при восстановлении природы и динамики катастрофического события, имевшего место на рубеже маастрихтского и датского веков и, по-видимому, вызванного столкновением Земли с крупным космическим телом [1926].

Перед микропалеонтологией стоят весьма сложные задачи, от решения которых зависит прогресс не только собственно микропалеонтологических исследований, но и целого ряда других направлений, тесно связанных с этим разделом палеонтологии. Необходимо повсеместное внедрение в практику работ микропалеонтологов растрового (сканирующего) электронного микроскопа. Только этот прибор позволяет детально изучать и адекватно изображать микрофоссилии; без его применения дальнейший прогресс в области морфологических, микроструктурных и таксономических исследований в настоящее время невозможен. Требуется также дальнейшее совершенствование методов выделения микроископаемых из самых разных пород.

Важная проблема, пути решения которой пока не определены, - разработка филогенетической систематики ряда ведущих групп микроорганизмов: планктонных и бентосных фораминифер, кокколитофорид и родственных им форм, радиолярий и т. д. Не убывает, а, напротив, увеличивается число микрофоссилий, чья таксономическая принадлежность остается невыясненной. Это, безусловно, нисколько не препятствует использованию микропроблематик в стратиграфических целях, но существенно обедняет наши представления о биоте прошлого. Пока единственным примером решения такого рода вопросов является установление систематического положения конодонтов (см. 1.4 и 1.8). Особое значение имеют поиск и изучение микрофоссилий ("микробиот") в докембрийских, особенно дорифейских, толщах, что необходимо для расшифровки ранних этапов развития жизни на Земле.

В области биостратиграфии, где роль микропалеонтологических методов особенно велика, необходимы дальнейшие усилия для повышения точности и надежности разработанных зональных шкал, переход к филозонам. Большинство зональных подразделений, за исключением отдельных отрезков конодонтовой, фузулинидовой и ряда других шкал, не подкреплено пока соответствующими конкретными филогенезами, что повышает вероятность ошибок и неточностей. Требования практики к достоверности корреляций и возрастных датировок столь высоки, что единственный путь их удовлетворения - детальнейшее (сантиметр за сантиметром) микропалеонтологическое изучение разрезов. В ряде случаев такая степень детальности уже достигнута и, несомненно, в ближайшем будущем станет обычной.

По-видимому, особый размах приобретает использование данных микропалеонтологии при реконструкции параметров локальной и глобальной среды на протяжении значительной части земной истории, что позволит вскрыть динамику тех изменений, постепенных и катастрофических, которые происходили во внешних оболочках нашей планеты.

Можно ожидать, что микропалеонтология уже в ближайшее время внесет много нового в понимание процессов микро- и макроэволюции и станет надежным дополнением макропалеонтологии, в рамках которой разработка эволюционной теории затруднена крайней неполнотой геологической летописи.

Жизнь в целом и микроорганизмы в особенности - мощнейшая геологическая сила, которая влияет на ход развития всей Земли. В этой связи некоторые исследователи [2481] предполагают постепенное изменение задач микропалеонтологии (и палеонтологии в целом) в сторону изучения жизни как геологической силы.