Отряд Ammodiscida (Н. А. Волошинова, Л. Г. Даин, Е. А. Рейтлингер)

Фораминиферы с двухкамерными раковинами, состоящими из округлой начальной и второй эволютной трубчатой или псевдотрубчатой камеры, различным образом спирально свернутой, иногда на более поздней стадии выпрямляющейся, и более специализированные, состоящие из отдельных камер, нарастающих либо по правильной спирали в одной плоскости, либо в нескольких плоскостях. Поверхность раковин более или менее шероховатая. Устье обычно простое, изредка на середине устьевой поверхности; или сложное - ситовидное. Стенка большей частью однослойная, реже дифференцированная на внешний и внутренний слои; агглютинированная, с секреционным цементом, преимущественно кремневым, часто железистым, реже известковым, иногда с ячеистым или губчатым строением внутреннего слоя, или секреционная известковая, зернистая, в проходящем свете темная, или кремневая (рис. 90-92). Палеозой - ныне. Надсемейства: Ammodiscidea, Tournayellidea, Lituolidea.

Рис. 90. А-Б. Схема строения стенки в оборотах раковин, образованных: А - ложнотрубчатой камерой; Б - трубчатой камерой; I, II, III - последовательные обороты спирали; 1 - наружная, 2 - внутренняя стенка оборотов (Дани, 1953)

Рис. 91. А-Г. Схема постепенного развития септации; верхний ряд - медианные сечения раковин, нижний - детали строения наружного оборота. А - раковина без признаков септации (сем. Ammodiscidae), Б - зачаточная септация в наружном обороте (сем. Tournayellidae), В - то же, но между двумя последними камерами не вполне развитая, но уже настоящая септа (сем. Tournayellidae); Г - многокамерная раковина с хорошо развитыми септами (сем. Lituolidae) (оригинал Л. Г. Дайн)

Рис. 92. А-В. Типы строения устья (схема): верхний ряд - вид с периферии, со стороны устьевой поверхности; нижний ряд - медианные сечения соответствующих раковин; А - простое устье в основании устьевой поверхности (базальное или интерно-маргинальное устье); Б - округлое устье на середине устьевой поверхности (ареальное устье); В - сложное ситовидное устье (Дайн, 1953)

У представителей аммодисцид имеют место трубчатые камеры двух типов: ложнотрубчатые, образованные трубкой, не замкнутой с внутренней стороны по всей длине в части, прилегающей к внешней стенке предыдущего оборота (рис. 90, А), и собственно трубчатые камеры, замкнутые по всей окружности полой трубки (рис. 90, Б).

У более специализированных форм надсем. Tournayellidea ложнотрубчатая камера только в первых 1-2 оборотах неподразделенная (как у аммодисцид); в последующих она разделена мелкими поперечными пережимами - выростами внутренней стенки камеры - через правильные промежутки на псевдокамеры. Выросты стенки отвечают периодам задержки роста раковины (рис. 91, Б); иногда в последнем обороте эти выросты переходят в очень короткие зачаточные септы, являющиеся концами передней стенки соответствующих камер, при этом каждая последующая камера причленяется не к самому концу предшествующей, а несколько выше, оставляя конец свободным (рис. 91, В). Псевдокамеры обычно удлиненные, низкие, со слабо выпуклой внешней стенкой; иногда снаружи наблюдаются слабо углубленные швы, отвечающие септам.

Простое устье образуется открытым концом трубки (надсем. Ammodiscidea) или отверстием в основании септальной поверхности (надсем. Tournayellidea); очень редко оно находится на середине септальной поверхности (род Carbonella) или на устьевой поверхности, сложное, ситовидное в виде нескольких мелких отверстий (подсем. Forschiinae) (рис. 92).

Первые представители отряда Ammodiscida были описаны Рейссом (Reuss, 1861). Он объединил в особой группе фораминифер Ammodiscinea с песчано-кремневым скелетом, состоящих из одной трубчатой спирально свернутой камеры. Род Ammodiscus установлен им без ссылки на типичный вид, избранный лишь впоследствии Кешмэном (Cushman, 1910). К надсемейству Lituolidea Рейсс отнес песчано-кремневые формы из родов Ammodiscus Reuss, Nubecularia Defrance, Haplostiche Reuss nLituola Lamarck. Из этого следует, что Рейсс считал род Ammodiscus агглютинированным. Трудно согласиться с Лебличем и Таппан (Loeblich, Tappan, 1954), которые считают, что типичные представители рода Ammodiscus обладают известковым скелетом и все аммодискоидные формы с агглютинированной раковиной относят к роду Involutina Terquem, 1862, предлагая вместе с тем переименовать сем. Ammodiscidae в Tolypamminidae.

Род Involutina, по Терквему (Terquem, 1862), имеет в последних оборотах раковины септацию, хотя и неполную.

Румблер (Rhumbler, 1895) впервые выделил самостоятельно сем. Ammodiscidae, в которое включил все двухкамерные простые спирально свернутые формы с непрободенным скелетом и разделил их на две группы: 1) с песчанистой раковиной и 2) с известковой. К первой группе, с агглютинированным песчанистым скелетом, он отнес род Ammodiscus, уточнив его диагноз. Более поздние исследователи сократили первоначальный объем сем. Ammodiscidae, исключив из него все формы с секреционной раковиной. Данные Гофкера (Hofker, 1953), исследовавшего структуру стенки фораминифер в поляризованном свете, подтвердили, что все виды рода Ammodiscus от карбона до современных, даже А. incertus, всегда используют очень тонкие частицы микрозернистого кварца.

Ammodiscida произошли от Hyperamminidae путем перехода прямой трубчатой камеры к спиральному навиванию.

Эволюция отряда Ammodiscida шла ot наиболее примитивных двухкамерных форм, обладающих второй неподразделенной трубчатой камерой (Ammodiscidae), появляющихся в силуре, через формы с зачаточной септацией и развитием септ только в последних оборотах (Tournayellinae), известных с конца девона, к формам с толстой дифференцированной стенкой и ситовидным устьем (Forschiinae), развивающимся в карбоне с верхов турне, и к многокамерным фораминиферам с полным подразделением на камеры при том же характере навивания оборотов - к Lituolidae, появляющимся в верхней части н. карбона.

Наиболее древним в отряде является надсем. Ammodiscidea, известное с силура. Его представители (клубкообразные Glcmospira и спирально-плоскостные Ammodiscus) известны еще в силуре и девоне и доживают до наших дней. В карбоне развиваются Hemidiscus, Ammovertella, Trepeilopsis и др., а в мезо- и кайнозое широкое распространение имеют и остальные роды, приведенные ниже.

От девонских аммодисцид, со сравнительно равномерно мелкозернистой стенкой, произошли турнейеллины (Glomospiranella), с темной в шлифах мелкозернистой стенкой, характеризующиеся появлением зачаточной септации со второго или третьего оборота спирали. Они известны только в СССР, начиная с верхов девона до низов визе.

В карбоне, с верхов турнейского яруса, из турнейеллин развиваются форшиины, обладающие грубозернистым скелетом со слабо дифференцированной на два слоя стенкой и с ситовидным устьем. Все роды форшиин (Forschia, Forschiella, Lituotubella) распространены в основном в визейском ярусе.

В более специализированных семействах (Lituolidae, Silicinidae) скелет состоит из отдельных камер, нарастающих либо по правильной спирали в одной плоскости (Haplophragmoides, Rzehakina), либо в разных плоскостях (Recurvoides, Miliammina).

Эволюционное развитие представителей сем. Lituolidae шло двумя путями. Спирально-плоскостные формы с зернистой известковой стенкой вначале, вероятно, с неполным подразделением на камеры (Mstinia), образуют, с одной стороны развернутые формы (Haplophragmella), с другой - многокамерные инволютные формы (Haplophragmoides), от которых путем усложнения строения агглютинированной стенки с кремневым цементом происходят наиболее специализированные роды литуолид - Cyclammina и Alveolophragmium. Оба эти рода, вероятно, произошли самостоятельно из различных представителей рода Haplophragmoides. Род Cyclammina - в в. мелу от видов с мелкозернистой пластичной стенкой с обильным кремневым цементом, род Atveolophragmium - в третичное время от видов с рыхлой, слабо сцементированной, более грубозернистой стенкой. От спиральных форм типа Haplophragmoides или Recurvoides произошли роды со спиральной начальной частью и более поздней, выпрямленной в однорядный отдел (Ammobaculites, Ammomarginulina). Эволюционное развитие в пределах группы форм с однорядной частью проходило или в направлении образования ячеистой стенки и изменения формы камер (Haplophragmium, Flabellammina, Triplasia), или в направлении развертывания спирали с образованием эволютных раковин (Ammotium).

Сем. Silicinidae произошло от аммодисцид путем появления сегментации, а затем и полного подразделения на камеры. Более древние, юрские формы обладают только зачаточной, через неравные интервалы, септацией трубчатой камеры (Silicinay Involutina); позднее развиваются форумы, полностью подразделенные на камеры, каждая длиною в полоборота, располагающиеся в одной, трех или пяти плоскостях (Rzehakiriaf Milliammina, Spirolocammina); у Silicosigmoilina, Rzehakinay Miliammina наблюдается утолщение (вздутие) внутреннего края стенки, обращенное в устьевое отверстие и напоминающее зуб милиолид; от последнего отличается тем, что не связано с предшествующим оборотом.

Особое геологическое значение в отр. Ammodiscida имеет сем. Tournayellidae с подсем. Tournayellinae и Forschiinae. Они распространены в основном в отложениях карбона СССР (первые - в турне, вторые - в визе) и не были встречены в других отложениях. Такое же значение имеют и представители подсем. Haplophragmellinae сем. Lituolidae, распространенные исключительно в н. и ср. карбоне. Меньшее значение для стратиграфии имеет сем. Ammodiscidae. Только некоторые роды, как Ammodiscoides, Ammovertella, Arenoturrispirillina приурочены к строго определенным отложениям, остальные - широкого вертикального распространения. Ряд родов подсем. Lituolinae имеет ограниченное вертикальное распространение и тем самым существенное стратиграфическое значение. Значительная часть представителей данного подсемейства известна в современных морях, особенно в холодноводных, где они встречаются на самых различных глубинах.