Отряд Rotaliida (Н. К. Быкова, В. П. Василенко, Н. А. Волошинова, Е. В. Мятлюк, Н. Н. Субботина)

Раковина секреционная, известковая, на ранних стадиях трохоидная, на поздних трохоидная, спирально-плоскостная, развертывающаяся, двухрядная или однорядная или с неправильным ростом, иногда ветвящаяся, с циклическим расположением камер и т. д. Камеры многочисленные, со сплошными септами, у высокоорганизованных подразделены на камерки (внутренними скелетными образованиями); у пелагических камеры шарообразные, иногда последняя камера охватывает все предыдущие. Септы простые или двойные. Швы часто простые, но могут быть приподняты или представлять ряд мелких отверстий или вторичные скелетные образования - мостики. Устье - отверстие на последней камере, разнообразное по форме и положению, иногда отсутствует. У некоторых родов система внутренних каналов - спиральные, внутрисептальные, пупочные. Стенка пористая, радиально-лучистая или зернистая, у многих многослойная. Вторичные скелетные образования-дополнительные септы, скульптура (ребра, бугорки, шипы), кили. Мезозой - ныне. Надсемейства: Discorbidea, Ceratobuliminidea, Nonionidea, Globigerinidea и Rotaliidea.

Первые исследования роталоидных фораминифер были проведены Линнеем, Орбиньи, Карпентером и Вильямсоном. В особое сем. Rotaliidae они были объединены Рейссом (Reuss, 1860). Кешмэн (Cushman, 1928, 1940, 1948) дал наиболее приближающуюся к естественной классификацию роталоидных фораминифер, объединив сем. Rotaliidae, Amphisteginidae, Calcarinidae, Cymbaloporidae, Chilostomellidae, Globigerinidae, Hantkeninidae, Globorotaliidae, Nonionidae, Anomalinidae с близкими семействами (Planorbulinidae, Rupertiidae, Victoriellidae, Homotremidae) и ряд семейств крупных фораминифер. Геллоуэй (Galloway, 1933) исключил из сем. Rotalliidae спириллинид и отнес их к сем. Spirillinidae Reuss, 1861. Значительно лучше отражает родственные связи между роталоидными фораминиферами классификация Глесснера (Glaessner, 1948), который впервые выделил надсем. Rotaliidea, объединив в нем все "мелкие" и "крупные" роталоидные фораминиферы. Состав его близок к составу отр. Rotaliida, установленного сейчас впервые. Классификациями, близкими к предложенным Глесснером, являются классификации Сигаля (Sigal, 1952) и Бермудеца (Bermudez, 1952).

Общими признаками представителей отряда являются известковая секреционная стенка, у большинства родов трохоидная раковина (на начальных стадиях у всех), быстрая эволюция ведущего признака - устья в различных направлениях. По-видимому, время появления отряда - мезозой.

У более примитивных родов (многие Discorbidae) устье в виде одной простой щели в основании септальной поверхности, вдоль краевого шва. У более высоко организованных и у специализированных оно перемещается на периферический край (Siphoninidae), простирается по септальной поверхности (Pseudoparrellidae, некоторые Ceratobuliminidае), передвигается к пупку (некоторые Discorbidae, Globigerinidae, Globorotaliidae) или к спинной поверхности (многие Anomalinidae). У некоторых вместо устья крупные поры (iOrbulina, Candorbulina). Часто развивается несколько устьев. У многих с ростом раковины устья зарубцовываются (Epistominidae). У развернутых устье становится конечным. У спирально-плоскостных устье медианное. Часто устье усложнено сопровождающими его скелетными образованиями различного характера, получившими от Хофкера (Hofker, 1950) наименование "зубной пластинки" (Alabamina, Epistomina, Epistominoides, Lamarckinay Ceratobulimina, Streblus и др.) При отсутствии устья сообщение с внешней средой осуществляется, по-видимому, при помощи системы каналов. Помимо Rotaliidea, каналы имеются также у Elphidiidae, у некоторых Nonionidae и, возможно, у некоторых Discorbidae, в основном же у крупных фораминифер. Спиральный канал у трохоидных находится в глубине брюшной полости. Начинается у первых камер и открывается наружу около устья. Внутрисептальные отходят в виде ветвей от спирального в двойные септы, между каждыми двумя смежными камерами. Внутрисептальные подразделяются иногда на 4-5 вторичных каналов, открывающихся в швах. У некоторых, по крайней мере у многих Rotalia, от спирального канала отходят к брюшной поверхности пупочные, открывающиеся в пупочном диске. У спирально-плоскостных симметричных форм (Elphidiidae) с заполненным пупком на каждой стороне имеются одинаковые спиральный, пупочные и внутрисептальные каналы.

При образовании многослойной стенки наблюдается последовательное наслоение скелетного вещества, охватывающего всю раковину с появлением каждой следующей камеры. Каждый слой прилегает к предыдущему, отделяясь границей, видимой в сечении. В обороте имеется столько слоев, сколько составляющих его камер. Предполагают (Смаут, Smout, 1954), что у Rotaliidea, а также, вероятно, и у многих других роталоидных фораминифер, рост камер идет путем увеличения длины спирали. Образование септ происходит несколько позже. Внутренняя структура в виде дополнительных септ образуется одновременно с главной камерой. У Globigerinidae, так же как и у сем. Heterohelicidae, формирование раковины происходит путем добавления примыкающих друг к другу камер, каждая из которых имеет свою особую стенку, не являющуюся продолжением слоя, охватывающего всю раковину.

Наиболее древние и сравнительно просто устроенные роталииды - мелкопористые, с простыми неподразделенными вторично камерами, без усложнений в устьевом аппарате, с однослойными септами и без системы каналов (Discorbidea) - известны с лейаса, а может быть, существовали и в триасе. Роды же Globigerina, Globorotalia, Rotalia появились позже. По-видимому, самыми близкими потомками рода Discorbis были Ceratobuliminidea, отличающиеся ют своих вероятных предков развитием внутренних перегородок, отделяющих устьевую часть камеры, и присутствием, кроме устья, межкамерных фораменов. Из Ceratobuliminidea особенно широко распространены Epistominidae, известные повсеместно от среднеюрского до раннемелового времени. Отчетливые перегородки, отделяющие брюшные "звездчатые камеры", имеются и у Asterigerinidae.

Очень крупная ветвь, включающая большинство Nonionidea, возникшая в н. мелу также, по-видимому, от рода Discorbis, развивалась в соответствии с приспособлением к прикрепленному образу жизни. Изменения выразились в уплощении раковины вплоть до ее расплющивания, в зависимости от характера субстрата. У прикрепляющихся к стеблям растений раковина свернута в виде трубочки. Прикрепление у всех осуществлялось спинной стороной, в отличие от некоторых Discorbidae, прикрепляющихся брюшной. Из Nonionidea сем. Cymbaloporidae приспособилось к планктонному образу жизни, что выразилось в конвергентном сходстве некоторых (Tretomphalus) с типичными пелагическими формами из сем. Globigerinidae (Orbulina, Candorbulina). Верхнемеловая Cymbalopora, происшедшая также, вероятно, от Discorbis, развилась позднее в Cymbaloporetta и Cymbaloporella. У Cymbaloporidae, так же как и у прикрепленных Planorbulinidae, происшедших ют рода Cibicides из сем. Anomalinidae, имеются множественные ряды камер, становящихся кольцевыми или, в той или иной степени, неправильно развитыми. К Nonionidea отнесены неприкрепленные спирально-плоскостные и инволютные Nonionidae, близкие к некоторым из них ранней трохоидной частью у наиболее рано появившихся родов (Nonionella), а также строением стенки без двойных септ и по отсутствию системы каналов.

Вероятно, также от Discorbis в позднеюрское время произошла другая крупная ветвь отряда - Globigerinidea, охватывающая громадное большинство пелагических фораминифер, приспособившихся для "парения" в толще морской воды.

От Ceratobuliminidea, обладающих вторичными перегородками, в верхнемеловое время, вероятно, произошли Rotaliidae с развитой системой каналов и дополнительными скелетными образованиями в виде пупочной шишки, бугорков и слоев раковинного вещества.

От Rotalia, как показали Тан Син Хок (Tan Sin Hok, 1936), Баркер и Гримсдэль (Barker and Grimsdale, 1936), вероятно, в ср. олигоцене произошли Miogypsinidae, обладающие всеми характерными признаками первых. У рода Miogypsinoides имеется пупочный диск, сложная скульптура из бугорков и ребер, спиральный канал с радиальными ответвлениями, разветвляющимися на концах. Таким образом, через род Rotalia, может быть, осуществляется переход от "мелких" фораминифер к "крупным", выделенным в отр. Nummulitida.