Общая часть

История изучения (А. В. Хабаков)

Одно из самых ранних изображений ископаемых остатков радиолярий было, как в свое время обнаружил К. Циттель (Zittel), опубликовано, в 1834 г. Г. Майером, автором фундаментального труда об ископаемых Германии.

Но еще раньше были замечены ныне живущие формы радиолярий среди планктонных организмов в современных океанах. Самое первое указание, по-видимому, было сделано в 1806-1809 гг. В. Г. Тилезиусом, участником кругосветного плавания русских моряков под начальством И. Ф. Крузенштерна и Ю. Ф. Лисянского. Но это первое указание, опубликованное среди массы другого описательного биологического материала в отчетах по результатам упомянутой русской научной экспедиции, было, как увидим, к сожалению, надолго позабыто.

Эпоху всего дальнейшего палеонтологического изучения радиолярий открыли многочисленные труды Г. Х. Эренберга (Ehrenberg), проведенные с 1830 по 1875 г. главным образом на образцах третичных кремнистых пород (диатомитов с радиоляриями и др.). Важнейшими работами Эренберга, посвященными рассматриваемой группе микроорганизмов, являются его "Микрогеология", изданная в 1854 г., а также "Микрогеологические исследования" (1873) и "Продолжение исследований полицистин с острова Барбадоса" (1875).

Эренберг обратил внимание на главную характерную особенность, отличающую остатки этой группы организмов среди ископаемых, именно на их кремневый скелет в виде простых или концентрически составных сетчатых или как бы продырявленных решетчатых шаров, перегородчатых башенок, колпаков, губчатых дисков и т. п. Основываясь на сетчатости скелета как на характерном признаке, Эренберг предложил выделить эту группу микроорганизмов с кремневым скелетом в особое семейство среди простейших и назвал их полицистинами (Polycystinae - многодырчатые).

Сравнительноанатомические и гистологические сопоставления, относящиеся к устройству живого протоплазменного тела полицистин-радиолярий, высказанные Эренбергом, оказались менее долговечными по сравнению с его точными описаниями отдельных форм. Эренберг сильно преувеличивал анатомическую сложность их, совершенство организации всех вообще групп простейших.

Следующие по времени, на сей раз вызвавшие сенсацию в ученом мире находки ныне живущих радиолярий были сделаны В. Мейеном (Meyen) и обнародованы им в 1834 г. (в одном из отчетов о зоологических результатах его кругосветного путешествия).

Вновь открытые Мейеном современные формы радиолярий вначале изучались главным образом тоже Эренбергом. Было установлено широкое распространение скелетов радиолярий среди современных илов на дне океанов и тепловодных морей. Более полно и глубоко, с выделением ряда родов и с характеристикой строения живого протоплазменного тела, современные радиолярии были затем изучены Гёксли (Huxley) и позже Гартингом (Harting).

Дальнейший выдающийся шаг в сравнительноанатомическом изучении и в разработке систематики радиолярий был сделан в 1855 г. И. Мюллером. Изучая современный планктон в водах Средиземного моря, Мюллер обнаружил среди форм микроорганизмов, объединяемых в рассматриваемой группе, крупные различия, касающиеся семейства из почти бесскелетных родов и видов (талассиколлиды), а также семейства, характеризующиеся особым числом и порядком расположения скелетных игол, с некремневым сульфатным скелетом (акантометриды). Все такие семейства явно не подходили по своим признакам к первоначальному определению группы, получившей от Эренберга наименование полицистин, Мюллер предложил более близкое к современной системе разделение всей совокупности форм рассматриваемой группы организмов и дал им общее, ныне принятое наименование: радиолярии, или лучевики (от многочисленного и довольно равномерного распределения псевдоподий - отростков живого протоплазменного тела).

Выдающимся достижением во всей полуторавековой истории изучения радиолярий являются многолетние и многочисленные, поистине фундаментальные труды Э. Геккеля (Е. Haeckel) ближайшего соратника Ч. Дарвина. В течение 1862-1887 гг. Геккель изучил огромный коллекционный материал находок радиолярий среди планктонных и донных проб, собранных в океанах знаменитой научной экспедицией на "Челленджере".

Систематика современных радиолярий, разработанная Геккелем, была и остается в основном приемлемой и до настоящего времени, несмотря на ее вполне понятную неполноту и схематичность. Относительно многих частностей систематики радиолярий, разработанной Геккелем, в зоологической и палеонтологической литературе ведутся жаркие споры. Недостатки этой системы ясны, поскольку она была создана главным образом только на основе изучения устройства скелета. Однако общепризнанным является факт, что система Геккеля в целом остается и поныне действительной. Конкретные рамки систематических категорий, например диагнозы родов, установленные главным образом на основании изучения скелета по сравнительно немногим, вначале найденным, ныне живущим представителям, были намечены Геккелем столь проницательно и удачно, что по большей части его первоначальные диагнозы остаются приемлемыми и для родового объединения многих вновь находимых форм радиолярий, в том числе для классификации весьма древних, давно вымерших видов. Заслуженный успех "Системы радиолярий" (1887) Геккеля является свидетельством не только достижений этого выдающегося ученого, но и вообще преимуществ дарвиновского эволюционно-морфологического направления исследований истории развития организмов.

Всю совокупность найденных к тому времени форм радиолярий Геккель считал вначале отдельным классом простейших, подразделяя этот класс на четыре отряда и выделив среди них, в большинстве случаев впервые, 86 семейств и свыше 800 родов. Среди ныне живущих радиолярий Геккель различал уже до 4300 видов. Из них им свыше 3500 видов было описано новых для науки.

Система радиолярий Геккеля явилась надежной основой, на которой быстро развернулись и умножились дальнейшие палеонтологические исследования древних радиоляриевых фаун.

В 1876 г. К. Циттель опубликовал описание остатков радиолярий из верхнемеловых отложений Германии. Польский палеонтолог Т. Вишневский (Т. Wisniowski) изучил верхнеюрские фауны радиолярий, найденные близ г. Кракова (1888). Английский ученый У. Шрубсол (Shrubsole, 1889) описал эоценовые радиолярии из слоев так называемой лондонской глины. Австрийский палеонтолог Штёр (Е. Stöhr, 1878-1880) положил начало монографическому изучению итальянских третичных радиолярий.

Целый ряд крупных монографий и сводок по ископаемым радиоляриям мезозоя и палеозоя из различных стран Европы был в 1883-1899 гг. опубликован Д. Рюстом (D. Rüst). Рюст начинал свои исследования под непосредственным руководством Геккеля. Труды Рюста впервые доказали, что древние фауны радиолярий отнюдь не уступают современным как по богатству и обилию, так и по разнообразию форм.

Вместе с тем дальнейшие работы Рюста, Дж. Хайнда (J. Hinde), П. Винасса де Реньи (P. Vinassade Regny), С. Сквинабола (S. Squinabol) и многих других пионеров палеонтологии радиолярий обнаружили еще весьма слабую изученность исключительно разнообразных ископаемых сообществ данной группы микроорганизмов.

Серьезным недостатком многих палеонтологических трудов по радиоляриям, изданных в XIX в., являлись неточности в оценках возраста отложений, заключающих остатки радиолярий, а также чрезмерный схематизм диагнозов и изображений.

В трудах Рюста и Хайнда имеются подчас весьма грубые ошибки в датировке геологического возраста слоев с радиоляриями (мезозой вместо предположенного палеозоя и обратно), что сильно искажало и обесценивало, да и до сих пор затуманивает выводы о вертикальном распространении и стратиграфической ценности многих родов. Изучение ископаемых остатков радиолярий нередко производилось оторванно от результатов изучения других, лучше изученных грушт древних организмов, из разрозненных, единичных местонахождений и главным образом из немых, стратиграфически не изученных толщ. Почти не было сделано попыток детально изучать и шаг за шагом прослеживать различия по фаунам радиолярий в целой серии горизонтов из таких комплексов древних отложений, какие уже были достаточно детально и надежно расчленены в возрастном отношении по совокупности других независимых палеонтологических данных.

Все эти неточности и ошибки, подчас очень грубые, дали повод считать ископаемые остатки радиолярий бесполезными для целей определения геологического возраста, причем это мнение надолго утвердилось и сильно затормозило все последующее развитие соответствующих палеонтологических исследований.

В СССР, по-видимому, первое указание на слои с остатками радиолярий в меловых отложениях было опубликовано в 1889 г. А. Д. Карицким.

В небольшой незаслуженно позабытой заметке об ископаемом "радиоляриевом иле из Симбирской губернии" А. Д. Карицкий сообщил, что по просьбе А. П. Павлова он изучал под микроскопом образцы сантонской серой глины и в ней обнаружил множество прекрасно сохранившихся раковинок разнообразных форм радиолярий. В заметке указывалось о подготовленном подробном описании этой микрофауны радиолярий, которое должно было вскоре быть опубликовано; однако, по-видимому, это описание так и не появилось.

Дальнейшие указания в нашей отечественной научной литературе в начале 1890-х гг. на распространение изобилующих остатками радиолярий древних кремнистых пород появились в работах Ф. Н. Чернышева и А. П. Карпинского. Упомянутые указания о находках древних девонских радиоляритов на Урале сопровождались микрофотоснимками. Соответствующие коллекции были переданы Чернышевым для дальнейшего монографического изучения Рюсту. Рюст вскоре опубликовал описания более полутора десятков видов древних радиолярий из девонских отложений Урала и из нижнекаменноугольных слоев Печорского бассейна. К сожалению, ссылки на местонахождения этих первых находок, как обычно для монографий XIX в., столь скупы и неточны, что эти данные нельзя привязать к определенным слоям ныне принятого стратиграфического подразделения.

Из девонских яшм района г. Верхнеуральска и других мест на Ю. Урале в коллекциях Ф. Н. Чернышева Рюст определил хорошей сохранности остатки Cenosphaera uralensis, С. rossica, Cromyosphaera distans, Xiphosphaera macrostyla, Cenellipsis citrus, Trissocircus quadrat us, Peripanartus deficiens, Tricolocapsa obesa, Lithocampe tschernyschevi, L. losseni и других форм - почти исключительно все новые для науки виды (из них Trissocircus - не радиолярия).

Можно догадываться, что все эти формы были найдены в верхних толщах южноуральских яшм (т. е. в средне- и верхнедевонских слоях).

Рюст описал еще остатки радиолярий "из н. каменноугольных фосфоритов на р. Печоре", но это последнее указание на место находок соответственных образцов не выяснено (?намюр, колл. Е. С. Фёдороза). Точно так же не были никем впоследствии подтверждены указания на присутствие определимых форм радиолярий в каменноугольных отложениях Новой Земли, впервые сообщенные в 1909 г. Дж. Ли (J. Lee).

Одним из пионеров исследования фациальной приуроченности к геологической древности ископаемых радиоляритов был известный французский литолог Л. Кайё (L. Cayeux). В 1894 г. была опубликована заметка Кайё об остатках радиолярий в докембрийских углистокремнистых сланцах близ Сен-Ло и Вилль-о-Руа в Бретани (с.-з. Франции), где их впервые нашел Ш. Барруа. Однако вызывает сомнения систематическое положение этих древнейших микроорганизмов. В шлифах из древних пород Бретани, доставленных Барруа, Кайё различал до 19 родов и более 45 видов, в том числе несколько сферических форм спумеллярий (Cenosphaera, Carposphaera, Xiphosphaera, Staurosphaera и A canthosphaera sp. sp.), а также виды родов Cenellipsis и Spongurus и, наконец, несколько сложно устроенных насселлярий (Tripilidiurrij Tripocalpis, Dicolocapsa и др.). Кроме того, Кайё отмечал необычайно мелкие размеры и плохую сохранность этих остатков, признанных им за радиолярии. В настоящее время Ж. Дефляндр (G. Deflandre) подверг переисследованию эти данные и оспаривает принадлежность остатков, описанных Кайё, к радиоляриям.

Новый замечательный случай находок древнейших остатков радиолярий описан Чепмэном (F. Chapman) из слоев верхнепротерозойской формации Аделаида в Австралии; природа ископаемых здесь не вызывает сомнения, однако относительно возраста слоев мнения расходятся. Согласно Э. Дэвиду (Е. David), это - несомненный верхний протерозой, хотя Т. Кобаяши (Т. Kobayashi), А. Кэмпбелл (A. Campbell), Дефляндр (Deflandre) склоняются к предположению о кембрийском возрасте австралийских находок. Поскольку Дэвид лучше других был осведомлен о геологическом строении своей страны, его мнение в данном вопросе остается решающим и вызывает особый интерес к австралийским находкам.

Весьма важен еще не вполне решенный вопрос о фациальной природе, особенно о глубинах отложения древних кремнистых пород, содержащих главным образом или почти только одни остатки радиолярий. Со времен путешествия на "Челленджере" выяснилось обширное распространение современной глубоководной красной глины, богатой остатками радиолярий, господствующей среди абиссальных впадин океанского дна, например в Тихом океане, в области глубин до 8-7 км. В Индонезийском Архипелаге среди третичных и позднемезозойских отложений, по данным исследований Г. Моленграафа, встречаются красно-коричневые кремнистые глины с радиоляриями, какие, по его мнению, можно признать прямыми аналогами глубоководной красной глины. Хотя заключения Моленграафа уже не разделяются многими современными исследователями геологии Индонезии, мало-помалу распространилось мнение, что, быть может, и многие древние радиоляриты, вроде фтанитов в Пиренеях и в Альпах или вроде девонских красных яшм на Урале, тоже представляют собою настоящие абиссальные отложения.

Рассматриваемый вопрос об абиссальной или же вовсе неглубоководной природе ряда древних радиоляритовых осадков представляет особый интерес для истории материковых платформ и впаянных среди них геосинклинальных и складчатых зон, поскольку с этими заключениями связаны те или иные дальнейшие предположения о прежнем распространении былых океанских впадин.

Новый толчок для дискуссии в этом вопросе был дан в 1920-х гг., с появлением известных статей Г. Штейнмана и Л. Кайё. Но если Штейнманом (G. Steinmann) этот вопрос еще ставился в дискуссионном порядке, то Кайё решал его категорически, в смысле необходимости признать радиоляриевые яшмы и другие древние радиоляриты подлинно абиссальными океанскими осадками, настоящими аналогами современной глубоководной красной глины.

Вместе с тем были обнаружены такие чередования пластов древних радиоляритов с явно мелководными или даже с прибрежно морскими отложениями, что Кайё пришел к мало правдоподобному выводу об огромном и чрезвычайно частом размахе колебаний глубин морского дна, многократно изменявшихся в древних бассейнах седиментации, например в эпохи отложения флиша. Суждения Штейнмана были более обоснованы; они опирались особенно на факты нередко наблюдающегося совместного распространения древних радиоляритов и офиолитов. (т. е. особым образом измененных вулканогенных комплексов, связанных с зонами глубоких разломов в земной коре).

Против взгляда относительно абиссальной природы будто бы всех вообще древних радиоляритов (яшм, кремнистых сланцев, кремнистых глин, опок и трепелов с радиоляриями) решительно выступили некоторые советские и английские геологи и палеонтологи.

Так, Л. С. Либрович (1931), основываясь на взаимном переслаивании и замещении грубообломочных туфов мелкозернистыми, афанитовыми туфами, затем с переходом их в кремнисто-глинистые сланцы и в яшмы с радиоляриями, пришел к заключению о сравнительно мелководном происхождении девонских радиоляриевых яшм на Ю. Урале. С. Ф. Машковцев среди меловых отложений на Камчатке обнаружил чередование радиоляритов с туфобрекчиями и аркозовыми песчаниками.

Английские геологи и палеонтологи Ф. Диксон (Dixon), X. Фокс (Fox), Г. Воган (Vaughan) и др. обнаружили, что слои с радиоляриями в нижнекаменноугольных толщах зоны с кораллами Dibunophyllutn приурочены на Британских островах к лагунным отложениям, или к так называемым "модиоловым фазам" разреза. Слои с радиоляриями здесь появляются в разрезах в такие моменты развития, когда известняки с кораллами и брахиоподами сменяются мергелями с пластинчатожаберными, явно мелководного происхождения.

В литературе на русском языке вопрос о возможных глубинах отложения и палеогеографическом значении древних кремнистых сланцев и яшм с радиоляриями был рассмотрен в статье А. В. Хабакова, опубликованной в 1932 г. В этой статье содержалась также критика взглядов Кайё. На эту критику позже отвечал ученик Кайё, польский палеонтолог З. Суйковский (Zb. Suikowsky, 1933), который продолжал отстаивать мнение о присутствии древних абиссальных отложений среди слоев Карпатского и Альпийского флиша.

Весьма интересное направление исследований морфологии скелета в связи с экологией радиолярий было намечено трудами ряда биофизиков, механиков и геометров. Этот физико-механический и математический путь исследований возник еще 1890-х гг., после появления известных заметок Л. Румблера (L. Rhumbler). Уникальным и самым значительным исследованием подобного рода во всей мировой литературе является работа советского математика Д. Д. Мордухай-Болтовского "Геометрия радиолярий" (1936). Отправляясь от основных теорем геометрии многогранников, предложенных еще Эйлером, Мордухай-Болтовскому удалось разъяснить многие своеобразные различия конструкций скелетов радиолярий требованиями наилучшей прочности и наибольшей экономии материала. Впоследствии основные выводы Мордухай-Болтовского были независимо подтверждены Д'Арси Томпсоном (D'Arcy Thompson, 1939, 1944).

Как было уже сказано, в связи с невыясненностью фациального значения и стратиграфической ценности остатков радиолярий, на том уровне исследований, какой был достигнут в начале XX в., наметился явный спад интересов и усилий палеонтологов в этой области. Вошло в обычай во всех солидных курсах и справочниках (сравните соответственные немецкие и английские переиздания книги Циттеля и др.) ограничиваться беглой характеристикой с упоминанием, что данная группа организмов никакой ценности для стратиграфии не представляет.

Между тем именно в течение первой четверти XX в. многими выдающимися биологами в ряде стран были осуществлены дальнейшие фундаментальные исследования, в которых значительно глубже и во многих отношениях по-новому освещались вопросы анатомии и гистологии, физиологии, систематики, экологии и биогеографии ныне живущих радиолярий. В числе важнейших следует назвать: труды К. Брандта по систематике колониальных форм и по физиологии симбиоза радиолярий с зооксантеллами (K. Brandt, 1905); труды Бючли (O. Biitschli, 1881-1882); сводный обзор систематики группы, опубликованный Ф. Гэмблом (F. Gamble); исследования глубоководных радиолярий, выполненные В. Геккером (V. Haecker); монографии А. Поповского (А. Popofsky) по антарктическим фаунам и др. Среди фундаментальных исследований, опубликованных в Первой четверти XX в. русскими и советскими учеными, на первое место необходимо поставить труды В. Т. Шевякова (W. Schewiakoff) по систематике и экологии современных акантарий, а также В. А. Догеля по филогении радиолярий, по вопросам их географического распространения в морях, омывающих территорию нашего отечества, и др.

Одним из первых Шевяков, а в дальнейшем Догель своими замечательными опубликованными трудами и многолетним преподаванием положили начало многим дальнейшим путям исследований в нашей стране и являлись учителями большинства советских зоологов и палеонтологов, изучающих современные и древние фауны радиолярий.

В начале 1930-х гг. советскими палеонтологами была доказана реальная возможность стратиграфической корреляции разрезов на основе детального изучения видового и родового состава ископаемых остатков радиолярий. Позже, к подобному же положительному выводу о практической пользе изучения радиолярий в стратиграфических целях пришли также американские палеонтологи (Е. Aberdeen, В. Clark and A. Campbell и др.).

Новейшие исследования в основном подтверждают эти выводы (Хабаков, 1932_{1, 2}, 1934, 1937, 1941; Липман, 1948, 1950, 1952_{1, 2}, 1953_{1, 2}, 1955, 1956_{2, 1}, Чедия, 1952; Быкова, 1955), Жамойда, 1956₁, 1958₂ и др).