Глава III. К филогении юрских остракод

В данной главе мы ставим перед собой цель осветить некоторые филогенетические взаимоотношения родов юрских остракод, используя материал Узбекистана с привлечением данных по юрским остракодам европейской части Тетиса, Северной Америки, а также Египта и Турции.

В основу филогенетических построений автором положены различные морфологические особенности строения раковины в их взаимосвязи с возрастными и половыми изменениями, возникшими в процессе филогенетического развития.

Ниже приводим морфологические данные, используемые нами при выделении таксонов и установлении филогенетических связен между ними.

Мускульные бугорки. На раковинах юрских остракод мы в ряде случаев отчетливо наблюдали строение мускульного поля, форму и расположение мускульных бугорков. Количество, форма и характер расположения апофизальных бугорков, которыми прикрепляются замыкательные и мандибулярные мышцы, - основные признаки семейства. Общий тип расположения этих бугорков М. И. Мандельштам (1965) рассматривает как признак надсемейства.

Так, надсемейство Cytheracea объединяет семейства: Permianidae, Cytheridae и Paradoxostomatidae, у представителей которых однотипный порядок расположения трех, четырех и пяти бугорков. На раковинах юрских представителей сем. Cytherellidae, относящихся к другой систематической группе остракод, мы наблюдали косой ряд из 14 бугорков, расположенных в перистом порядке.

Однако это стало очевидным только в последнее время, не все исследователи придают этим бугоркам значение признака семейства, возможно, в связи с тем, что "встречающиеся случаи отклонения этих бугорков в количестве, характерном для нормы, поколебали веру в них, как в признак семейства" (Мандельштам, 1965а).

Нарушение характерного расположения бугорков в силу их расщепления или случайного повреждения, а также действия каких-то других причин, наблюдается и у некоторых пресноводных форм, относящихся к сем. Cyprididae. Случайное повреждение, приводящее, как полагал А. В. Швейер, к регенерации замыкательной мышцы, отрицает М. И. Мандельштам (1965), который видит в изменении количества бугорков наследственные причины, что особенно отчетливо прослеживается у солоноватоводных представителей подсемейства Trachyleberinae.

Форма раковины. Впечатление о форме раковины остракод, в частности юрских, складывается в результате изучения ее длины, высоты и толщины с учетом индивидуальной изменчивости и влияния полового диморфизма.

Представление о значении формы раковины как признака менялось неоднократно. Форма раковины как признак принималась главным образом для высших таксонов при рассмотрении скульптурных форм и для низших, лишенных скульптуры, например, представителей сем. Bairdiidae, Darwinulidae.

Накопившийся в последнее время палеонтологический материал убедительно доказывает, что форма раковины остракод - более устойчивый, т. е. более высокий таксономический признак, чем замок или порово-канальная зона.

Так, при тождестве общей формы раковины, характерной для представителей ряда родов подсемейства Protocytherinae, последние имеют различные замки. Это обосновывается работами М. И. Мандельштама (1960б, 1965 и др.), Х. Мальца (H. Malz, 1958а), Г. Эртли (H. Oertli, 1966) и подтверждается нашими наблюдениями над связью формы раковины и строения замка в процессе эволюции юрских представителей подсемейства Protocytherinae.

Охват или перекрывание створок разнообразны: характер охвата дает дополнительные признаки для выделения подсемейств. Меньшие различия в характере перекрывания створок служат для выделения родов и видов.

Замок раковины менее устойчив, чем форма в эволюционном ряду, и формируется последовательно, являясь одним из родовых признаков для так называемых замковых остракод надсемейства Cytheracea.

Считая замок родовым признаком остракод, следует учитывать основной его план, причем, как это доказал М. И. Мандельштам (19606, 1965), незначительные изменения в замке не имеют решающего значения, хотя и отображают естественное развитие организма под воздействием определенных причин.

Ребра, шипы, скульптура на поверхности створок являются главным образом видовыми признаками. В некоторых случаях эти образования могут быть дополнительными признаками семейств и родов.

Признаки полового диморфизма наблюдаются на раковинах остракод независимо от их геологического возраста. На раковинах юрских остракод признаки полового диморфизма выражены, как правило, довольно отчетливо и имеют большое значение для видовой диагностики (G. Hartmann, 1966, 1967; А. Масумов, 1972, и др.).

Глазное пятно - это древний наследственный признак, который имеет существенное значение для родовой диагностики, являясь в то же время важным признаком и для подсемейства. Наличие глазного пятна у остракод с достаточной достоверностью констатируется только с мезозоя.

Порово-канальная зона. Общее строение этого образования имеет значение для характеристики подсемейства, а тем более - родов. Форма порово-канальной зоны и поровых каналов выдвигается как видовой признак, что хорошо наблюдается на раковинах представителей родов Krithe и Argilloecia (G. W. Muller, 1894).

Приводимые данные по филогении построены на прослеживании главным образом наследственных признаков раковин юрских остракод.

На материале Южного Узбекистана мы изучали родовые взаимоотношения остракод из нижней, средней и, частично, верхней юры (келловей, оксфорд и титон). Оксфордские и титонские остракоды исследовались автором в основном в Западном Узбекистане. Материалы этой зоо-географической провинции легли в основу построения генетических связей и кимеридж-титонских остракод.

Данные по вопросам филогенетических связей таксонов юрских остракод приводятся с учетом сведений, изложенных в фундаментальных сводках по ископаемым остракодам ("Основы палеонтологии", 1960; "Treatise on Inverebrate Paleontology", 1961; Morkhoven, F. P. C. M. van. - Post-paleozoic Ostracoda, their morphology, taxonomy and economic use. - v. 1, 2, 1962).

В этих источниках даются достаточно четкие характеристики родоз юрских остракод и их распространение. Это позволяет нам, не останавливаясь на характеристиках известных родов, сосредоточить внимание на установлении связей вновь выделенных таксонов в азиатской части Тетиса с общей системой филогенеза мезозойских остракод. Мы не во всем следуем системе остракод, принятой в американском справочном руководстве "Treatise..." в связи с нечеткими характеристиками многочисленных семейств цитераций, но придерживаемся системы, принятой в "Основах палеонтологии".

Сделаны определенные дополнения в свете работ Plumhoff'a (1963), Malz'a (1956, 1958а, 1962-1966), Oertli (1957, 1958а, 19596, 19636, 1965, 1966), Donz'a (1955-1968), Bate (1963а, 19636, 1964, 1965а, 19656, 1967а, 19676, 1968) и ряда других исследователей.

В самое последнее время автор перестроил систематику некоторых таксонов внутриюрских цитераций в связи с выходом статьи

М. И. Мандельштама, в которой приводится новая, в значительной мере дополненная и измененная система остракод надсемейства Cytheracea (Мандельштам, 1969).

Остракоды юрских отложений Узбекистана представлены отрядами: Myodocopida Muller, 1894 и Podocopida Muller, 1894.

Из первого отряда в отложениях бата и оксфорда обнаружены только редкие представители подотряда Cladocopa Sars, 1865, сем. Polycopidea, рода Polycope, известные в Европе и Северной Америке с карбона до настоящего времени.

Остракоды подотряда Platycopa, сем. Cylherellidae. представлены в юре Узбекистана родами Cytherella и Cytherelloidea, виды которых были широко распространены на территории Узбекистана, начиная с келловея.

Представители сем. Cylherellidae известны с триаса, что обосновано работами Sohn'a (1963, 1964а), впервые выделившего морские остракоды из свиты Шублик Верхнего триаса Аляски и свиты Грантсвиль среднего триаса Невады. Господствовавшая до работ Sohn'a точка зрения о времени происхождения представителей сем. Cylherellidae достоверно констатировала появление этой группы остракод с раннего лейаса. Своего наибольшего развития семейство достигло в меловом периоде. Его представители имеют раковины с перистым двурядным расположением мускульных бугорков и короткой внутренней перегородкой.

М. Н. Грамм (19656) на триасовом материале Приморья установил, что бугорки для прикрепления замыкательной мышцы на раковинах триасовых цитереллид имеют трехрядное расположение, приближающееся к хелдиидному типу, что подтверждает родство хелдиид с цитереллидами.

Представители отряда Podocopida, относящиеся к надсемейству Bairdiacea, семейству Bairdiidae и роду Bairdia, редко встречаются в юре Узбекистана и имеют значение лишь как индикаторы нормального морского режима юрского бассейна. Виды рода Bairdia встречены в келловее Узбекистана, но вообще известны с девона (А. И. Нецкая, 1956; В. Kelett, 1934). В девоне они интенсивно развиваются, достигая своего апогея (обилие и разнообразие видов) в карбоне, и продолжают существовать до настоящего времени. На протяжении своей истории бердиидная форма раковины изменяется, становясь характерной для различных родов, у некоторых мезозойских представителей усложняется замок за счет образования дополнительных элементов. Скульптура раковин у некоторых бердиид также приобретает характерные особенности. Менее широко (Европа и Америка) распространены представители рода Hungarella, семейства Healdiidae, надсемейства Healdiacea, зарегистрированные в Узбекистане в отложениях байоса и представляющие собой более позднее ответвление палеозойского рода Healdia, происшедшее в триасовом периоде на территории Европы. Надсемейство Healdiacea является самостоятельной ветвью в филогенезе морских остракод, и, начиная с ордовика, развивается параллельно с ветвью остракод, выделяемых в надсемепство Bairdiacea. Обе ветви отщепились в ордовике от одного общего предкового корня ("Treatise...", 1961, стр. 86-87).

По неопубликованным данным М. И. Мандельштамма (1963 г.) в континентальных отложениях средней юры Таджикистана обнаружены единичные остракоды рода Darwinula вместе с оогониями харовых водорослей. Единичные Darwinula sp. в ассоциации с Timiriasevia (?) sp. и Theriosyotiecum (?) sp. определены М. Н. Граммом в отложениях доггера Северной Ферганы (Аркит, сай Кок-Кулат, туманьякская свита) (Репман, 1963). Подобные находки дравинулид известны и в среднеюрских континентальных отложениях Поволжья и Украины, а также в ряде других регионов Западной Европы - во Франции, ФРГ и Италии. Сем. Darwinulidae зародилось в карбоне и генетически связано с представителями семейства Healdiidae, рода Haeldianella (генотип - Healdianella darwinuloides Posner).

От надсемейства Bairdiacea исходят гипотетические связи к надсемейству Cytheracea (на это указывает некоторое сходство анатомического строения их современных представителей и наличие у ряда из них трехчленного замка с насеченными краевыми отделами), представленному в мезозое семействами Paradoxostomalidae и Cyiheridae.

Представители семейства Paradoxostomidae широко распространены в мезозое: в юре Узбекистана они представлены родом Bythocytheremorpha, виды которого зарегистрированы нами в келловее.

Надсемейство Cypridacea, предковые формы которого (род Palaeocypris) известны с карбона, представлено в юре Узбекистана семейством Cyprididae с подсемействами Pontocyprinae и Argilloeciinae.

Вопросы систематики ископаемых представителей надсемейства Cypridacea до настоящего времени освещены очень слабо. Филогения же этой группы остракод разработана весьма условно (Г. Ф. Шнейдер, 1960).

Представители подсемейств Pontocyprinae и Argilloeciinae являются морскими формами и имеют гладкие удлиненные или, некоторые из них, удлиненно-треугольные раковины с суженным, несколько вытянутым задним концом и дифференцированной порово-канальной зоной, снабженной прямыми и изогнутыми (род Argilloecia) норовыми каналами.

Подсемейство Pontocyprinae представлено родами Pontocypris и Paracypris, виды которых распространены также в бате и келловее Узбекистана, а подсем. Argilloeciinae - родом Argilloecia, известным из келловея Узбекистана.

/Континентальные остракоды надсемейства Cypridacea представлены в юре Узбекистана подсемейством Cyprideinae, родами Cypridea и Ilyocyprimorpha.

Представители подсемейства Cyprideinoe, относящегося к первой филогенетической ветви семейства Cyprididae и возникшего, по-виднмому, в поздней нерми, распространены повсеместно и обычно имеют раковину неправильно-овальной формы, иногда с поперечными бороздами или вогнутостями; помимо этого, передний конец створок иногда снабжен ростральным выступом. Створки имеют гладкую или чаще скульптированную (шипы, ячейки, ямки, бугорки) поверхность с широкой норовой зоной.

Род Ilyocyprimorpha, относящийся к подсемейству Cyprideinae, был ранее известен из баррема Прибайкалья и Дальнего Востока (никанская свита), а также из дзунбаинской свиты Монголии. Нахождение представителей рода Ilyocyprimorpha в оке- форде Узбекистана впервые позволяет говорить о значительно более раннем происхождении этого филогенетического ответвления.

Наибольшее значение для стратиграфии юрских отложений имеют многочисленные представители надсемейства Cyiheracea, которые образуют чрезвычайно разветвленное филогенетическое древо, начиная с раннего мезозоя; в средней юре происходит ответвление от Cyiheracea основных направлений, представленных подсемействами: Xestoleberinae, Cytheropterinae, Cytherurinae (с лсвоваликовым трех- или четырехчленным разноэлементным замком), Progonocytherinae, Macrodentinae, Oligocythereisinae, Galliaecytherideinae, Cytherideinae, Schulerideinae, Pyrocyiherideinae, Protocytherihae, Parariscusinae, Gesoriaculinae, Centrocytherinae, Pneumatocythcrinae, Exophthalmocytherinae и др.

Одно из древних филогенетических направлений цитерид, выделяемое в подсемейство Cytheropterinae, возникло повсеместно с байоса, но расщепление этой ветви на ряд новых родов произошло, по-видимому, в келловее. Наиболее древние представители этого подсемейства, относящиеся к роду Cytheropterinae, имеют характерную выпуклую раковину, обычно с брюшными нависаниями и антимеродонтным замком.

Промежуточное положение между родами Brachycylheropteron и Xestoleberis занимает род Seginina, известный в келловее Узбекистана. Виды его были распространены в Таджикской депрессии в позднемеловое время, а на Мангышлаке - в палеогеновое.

В ФРГ виды рода Segmina известны только в олигоцене и описаны Лииенклаусом (Lienenklaus, 1894) как Cytheropteron lunularum Lnkls.

Род Metacytheropteron Oertli, представители которого появились в поздней юре Западной Европы и обнаружены в Оксфорде Узбекистана, - должны быть отнесены к подсемейству Cytheropterinae на основании килевидной раковины и строения антимеродонтного замка. Наиболее близкие в генетическом отношении (по строению раковины) к роду Pneumatocythere представители рода Mandelstamina Masumov были наиболее специализированы в своем развитии, которое продолжалось, по-видимому, только в течение поздней юры.

В раннеюрское время подсемейства Cytheropterinae и Cytheruritiae (с левоваликовым трех- или четырехчленным замком) произошли от общего ствола развития, связанного в позднем карбоне с родом Mooreitia, на что указывает сходство, а также близость в строении замков.

Проблематичную связь с подсемейством Cytherurinae обнаруживает род Parariscus; эту связь, правда без достаточных, на наш взгляд, оснований, устанавливает Эртли (H. Oertli, 1957). М. И. Мандельштам (1969) на основании того, что виды рода Parariscus имеют вытянутый, с уступом, задний конец, придающий раковинам специфическую форму, выделяет род Parariscus в подсемейство Parariscusinae, Mandelstam, 1969.

Помимо этого, М. И. Мандельштам (1969) отмечает большое сходство раковин - представителей подсемейства Parariscusinae с таковыми подсемействами Eucytherurinae Mandelstam, 1969.

Наиболее существенным филогенетическим стволом, определяющим большое разнообразие родов, возникших в средне- и позднеюрское время, является группа подсемейств: Progonocytherinae-Pleurocytherinae-Protocytherinae, объединяемых общими морфолого-сиетематпческими признаками.

Особенно близкое родство устанавливается между подсемействами Pleurocytherinae и Protocytherinae на основании асимметричной раковины, однотипного охвата с развитыми выступами в спинной части левой створки, близкой ребристой скульптуры поверхности створок и строения антимеродонтного замка.

Промежуточным звеном между группой подсемейств Protocytlicrinae-Pleurocytherinae и Progonocytherinae служит род Lophocythere, относящийся к подсемейству Progonocytherinae и имеющий однотипные признаки, но отличающийся строением энтомодонтного замка.

Раковина родов Progonocythere существенно отличается по внешней форме от многочисленных представителей родов, относящихся к другим подсемействам цитерид. Основными признаками раковин - видов родов Progonocythere, установленных на материале английского бата, является нависающая брюшная выпуклость створок с уплощающимися концами и характерный энтомодонтный замок, свойственный также батским раковинам рода Lophocythere. Анализ признаков этих двух родов дает основания, по мнению М. И Мандельштама, к выделению рода Lophocythere в подсемейство Lophocytherinae, в которое предполагается включить роды Lophocythere, Pleurocythere, Acrocythere, Palaeocytheridae, Platylophocythere. Их объединяет общая (асимметричная) форма раковины с двумя-тремя продольными ребрами и ангимеродонтным трехчленным замком, возникшим в ходе дальнейшей эволюции этой ветви остракод.

Роды Lophocythere, Pleurocythere, Acrocythere, Palaeocytheri- dea отмечаются на территории Узбекистана, начиная с келловея, а род Platylophocythere - с оксфорда. Роды Lophocythere, Pleurocythere, Platylophocythere, кроме того, известны из отложений нижнего мела Евразии.

В процессе эволюции характерных признаков (форма раковин, зубной аппарат, характер перекрывания створок и т. д.) вышеуказанных родов в течение среднего и позднего мезозоя устанавливается переход от энтомодонтного к антимеродонтному замку в результате изменения его краевых образований. Подобное изменение деталей замка наблюдается и у более молодых представителей иных филогенетических ветвей, составляющих подсемейства Procytheropterinae и Kirtonellinae, и некоторых других подсемейств цитерид, берущих свое начало в мезозое.

Последующей ветвью развития рода Progonocylhere является специализированный род Acanthocythere, начавший свое развитие в аалене и закончивший существование, но-видимому, в Оксфорде. Это утверждение, однако, остается пока гипотетическим, тем более, что основой его является лишь юрский материал Узбекистана. Этот материал, несмотря на свою полноту, не может восполнить пробелы в данных эволюции этой филогенетической ветви вследствие отсутствия представителей этого рода в других зоогеографических провинциях юры.

Своеобразная эллипсоидальная форма раковины этого вида с шиповато-ячеистой скульптурой поверхности створок и наличие амфидонтного замка свидетельствуют о вполне законченной фазе эволюции представителей этого рода.

Несколько более поздней ветвыо, отчленившейся в байосе от рода Progonocylhere является подсемейство Procytheropterinae, представленное родом Procytheropteron. Виды этого рода установлены в байосе Западной Европы и Северной Америки.

В Узбекистане виды рода Procytheropteron устанавливаются в отложениях бата и келловея. Форма раковин видов этого рода приближается к сферической с выраженной концентрической ребристостью и хемимеродонтным замком, который у меловых видов рода Centrocythere и Neocythere переходит в амфидонтный.

Если учесть историческое развитие признаков на ракоёинах остракод ветвп Progonocytherinae и отщепившихся в разное время от этого филогенетического направления других подсемейств, установленных различными авторами, то можно сделать вывод о том, что морфолого-системэтические изменения, проявляющиеся у представителей подсемейства Progonocytherinae в регенерации характерного типа раковины на этом не закончились, а проявились в изменении охвата створок и их замка.

Как пример можно взять развитие представителей подсемейства Paracytherideinae, происшедшего в позднемеловую эпоху от подсемейства Progonocytherinae, раковины которых при внешнем сходстве отличаются наличием трехчленного замка, возникшего в кайнозое вследствие редукции его четвертого отдела.

Таким образом, руководящим критерием, лежащим в основе построения сложной картины филогенеза этой группы остракод, является прослеживание основных направлений эволюции формы раковины.

У представителей рода Aparchitocythere, развитых в келловее Узбекистана, изменения формы раковины тяготеют в сторону уплощения ее краевых образований, что придает ей субквадратную форму.

Виды рода Aparchitocythere достигают крайней специализации, выражающейся в проявлении у них лофодонтного замка, не известного у других представителей данного филогенетического направления.

Родом Unodentina, виды которого появляются с байоса и имеют амфидонтный замок, представлена обособленная эволюционная ветвь от подсемейства Progonocytherinae.

В средней юре, в байосе, происходит новый этап родообразования, связанный с эволюцией филогенетического ствола подсемейства Progonocytherinae и выражающийся в появлении ранее неизвестной ассоциации остракод, выделенной Бейтом (Bate, 1963) на материале английского байоса (Йоркшир и Линкольншир) в подсемейство Kirtonetlinae.

Бейт - автор этого подсемейства - отнес к нему лишь род Kirtonetta.

Мы считаем нужным несколько увеличить объем этого подсемейства, включив в его состав еще три рода - Merocythere Plumhoff, Fuhrbergiella Malz и Bateina Masumov. Отнесение перечисленных родов в подсемейство Kirtonellinae необходимо вследствие того, что виды этих родов наследуют общие черты морфологии раковин представителей подсемейства Progonocytherinae, которые, как уже было сказано, являются основным для всей этой группы подсемейств филогенетическим стволом. И, кроме того, представители родов Merocythere, Fuhrbergiella и Bateina сохраняют замок меродонтного типа; это обстоятельство еще раз говорит о закономерности отнесения этих родов к подсемейству Kirtonellinae. Несмотря на филогенетическую близость упомянутых родов к представителям подсемейства Progonocytherinae и следующую вслед за этим общность в элементах морфологии раковин и замка, роды Merocythere, Bateina, Fuhrbergiella представляют собой ряд постепенных отклонений в форме раковины и строении замка от рода Progonocythere. Эти отклонения ведут к образованию не только меродонтного замка в узком его понимании, но и резко асимметричной, вытянутой раковины и характерной скульптуры створок, которая наиболее хорошо проявлена на раковинах рода Fuhrbergiella.

Своеобразная екульптированная поверхность раковин представителей рода Fuhrbergiella несколько сближает их с представителями родов подсемейства Pleurocytherinae.

Однако несмотря на кажущуюся близость родов Fuhrbergiella и Lophocythere, вряд ли можно объединить их в одно подсемейство Progonocytherinae, как это было сделано Сильвестром-Брэдли (Sylvester-Bradley, 1948) и подтверждено Х. Мальцем (H. Malz, 1962).

М. И. Мандельштам в настоящее время считает, что род Lophocythere следует перенести в подсемейство Lophocyiherinae, раковины представителей которого имеют строение замка, аналогичное раковинам рода Progonocythere, но отличаются резко асимметричными створками со своеобразной скульптурой. Последнее является более древним и, следовательно, более определяющим признаком, чем строение замка.

Здесь будет уместно уделить некоторое внимание морфологосистематическому значению формы раковины и строения замка в сравнительном аспекте.

Известный зоолог Г. В Мюллер (G. W. Muller, 1894), например, считал, что для преобладающего большинства видов известны лишь одни их раковины, принадлежность к тому или другому роду основана на их внешнем облике, так как тонкое строение раковин, дающее более надежный критерий для установления принадлежности к роду, не известно. Однако принадлежность к определенному роду по внешнему облику раковины часто настолько надежна, что дает право причислять многие формы к определенным родам.

Говоря о замке, как о признаке рода, М. И. Мандельштам (1965а) отмечает, что накопившийся палеонтологический материал убедительно доказывает, что форма раковин у остракод более устойчивый признак, чем другие, в частности, замок или порово-канальная зона. Форма раковины как признак имеет более высокое таксономическое значение, чем замок.

Так, представители родов Lophocythere и Progonocythere, имея аналогичные замки, должны, по-видимому, принадлежать к различным подсемействам вследствие того, что раковины видов рода Lophocythere отличаются резко асимметричными створками со своеобразной скульптурой.

В байосском веке от подсемейства Progonocytherinae отщепляется новое филогенетическое ответвление, связанное с эволюцией рода Pneumatocythere, от которого в свою очередь в бате образуется род Micropneumatocythere, а в келловее - род Aulacocythere.

Перечисленные филогенетические ветви представляют собой параллельные основному генетическому стволу, линии развития, изученные Бейтом (Bate, 1963а, 1963в, 1964, 1965а) на основе анализа формы раковин, строения порово-канальной зоны и характера меродонтного замка.

Более обособленное направление образует подсемейство Protocytherinae, характерной особенностью представителей которого является наличие еще более резко выраженной асимметричной раковины с развитыми перекрывающими ушками в пределах спинного края, характерное строение порово-канальной зоны и меродонтного замка: последний в меловом периоде эволюционирует в амфидонтный. Основная трехреберная пликативная скульптура створок представителей этого генетического направления наследуются и более поздними меловыми и третичными представителями протоцитерин, выделенных в подсемейство Cytherettinae.

В юрских отложениях Узбекистана виды рода Protocythere обнаружены только в оксфорде, в то время как в ряде зоо-географических провинций Европы и Америки появление этого рода как компонента фауны в нормальных морских условиях отмечается с раннеюрского времени.

Яйцевидные асимметричные раковины рода Sigillium, ранее известные в нижнемеловых отложениях юго-востока Кавказа и палеогена Украины, впервые обнаружены в келловее Узбекистана. К сожалению, в юрском материале Узбекистана не обнаружены отдельные створки, на которых можно было бы наблюдать хемимеродонтный замок.

Вообще же, систематическое положение рода Sigillium является настолько обособленным, что он был выделен в отдельное подсемейство Sigilliuminae Mandelstam, 1960, связь которого с подсемейством Protocytherinae остается пока гипотетической.

Широко распространены в юре Европы и Америки представители подсемейства Macrodentinae. От этого генетического направления в батское время возникают два подсемейства: Oligocythereisinae, послужившее основой развития в последующее время дифференцированных направлений Cythereis-Trachyleberis, и Exophthalmocytherinae, которое закончило свое развитие в раннемеловое время.

Представители подсемейства Exophthalmocytherinae, встреченные в бате Узбекистана и ряде других регионов, отчетливо прослеживаются вплоть до баррема. Наличие выпуклого глазного пятна и энтомодонтного замка у видов рода Exophthalmocythere сближает его с родом Marslatourella, виды которого распространены примерно в таких же возрастных пределах в Западной Европе и Средней Азии, что и представители подсемейства Exophthalmocytherinae.

Виды родов Macrodentina и Amphicythere имеют близкие по морфологическим признакам раковины, которые отличаются друг от друга тем, что у видов рода Macrodentina створки сохраняют поперечную ребристость, напоминающую скульптуру поверхности створок у представителей рода Progonocythiere.

У видов рода Amphicythere поверхность створок покрыта ямками, что, впрочем, довольно характерно для видов рода Galliaecytheridea. Что касается строения замка, то у видов рода Macrodentina передний его отдел характеризуется частичным срастанием зубов, в заднем же отделе наблюдается его полное расщепление. Благодаря этому замковый аппарат у представителей рода Macrodentina является промежуточным между меродонтным и амфидонтным. У представителей рода Amphicythere замок меродонтный.

Одним из наиболее древних филогенетических ветвей Cytheridae является подсемейство Gattiaecytherideinae, представленное в юре Узбекистана родом Galliaecytheridea, виды которого были распространены в нормальных морских условиях поздней юры.

Почковидная по форме раковина рода Galliaecytheridea снабжена хемимсродонтным замком. Это филогенетическое направление закончило свое развитие в раннем мелу. Многие роды, отчленившиеся от этой линии развития, характеризуют различные этапы родообразования, происшедшие как в средней, так и в поздней юре.

Появление в байосе Узбекистана рода Procytheridae Peterson, ранее известного только из верхней юры Европы и Америки, говорит о более древнем его происхождении и более древнем, чем предполагали, происхождении замкового аппарата, состоящего и расщепленных зубов, образующих меродонтный тип замка.

В келловейский век от рода Galliaecytheridea ответвился род Cytherideinarum Oertli, имеющий более мелкие раковины. Подобное появление угнетенных форм было связано, по-видимому, с затуханием этой побочной линии развития. Раковины еще сохраняют хемимеродонтный тип замка, но уже с признаками редукции отдельных его элементов.

Виды рода Galliaecytheridea известны еще в неокоме, где это филогенетическое ответвление окончательно затухает.

Существенна эволюция замка представителей подсемейства Cytherideinae, эволюционирующего от левоваликового разноэлементного замка антимеродонтного типа (аналогичный замок у видов рода Clithrocytheridea) в юре до правоваликового, образовавшегося в раннем мелу за счет полной редукции среднего и разрастания краевых его отделов.

Бейт (Bate, 1963а, 1963в, 1964) описал из отложений средней юры Англии род Tetracytheridea, относящийся к подсемейству Cytherideinae, что свидетельствует о значительно более раннем происхождении этого подсемейства, вопреки ранее установившемуся мнению о возникновении подсемейства Cytherideinae в третичном периоде.

Виды рода Raphicytheridea, отнесенного нами вследствие общности в морфологии раковины к подсемейству Cytherideinae, встречены в келловее Узбекистана, где они снабжены антимеродонтным замком.

Появление в верхах нижней юры Узбекистана видов рода Asciocythere, имеющих типичную цитеридную раковину с голомеродонтным замком, убедительно обосновывает возникновение подсемейства Cytherideinae в раннеюрскую эпоху.

Наконец, одним из древнейших ответвлений филогенетического древа оСтракод надсемейства Cyiheracea является подсемейство Schulerideinae, представленное повсеместно видами с левоохватывающей асимметричной раковиной, с глазным пятном и право-валиковым палеомеродонтным замком.

В средней юре от основного филогенетического направления ответвляются роды Praeschuleridea и Paraschuleridea^*. В келловее, по-видимому, от рода Schuleridea отщепляется род Nodophthaltnocythere, строение замка которого только тем и отличается от замков других родов подсемейства Schulerideinae, что средняя его часть насечена, т. е. замок видов рода Nodophthalmocijthere, по существу, голомеродонтный.

^* (Выделен М. И. Мандельштамом (1969) в самостоятельное подсемейство Paraschulerideinae Mandelstam, 1969.)

Виды этого рода распространены и в Западной Европе, где они известны с позднеюрского времени. Представители подсемейства Pyrocytherideinae установлены в нижней юре Западной Европы. Род Aaleniella имеет грушевидные вытянутые раковины; он прослежен в значительном его объеме и установлен в келловее Узбекистана. В келловее от него происходит род Pyrocytheridea, установленный впервые П. С. Любимовой (1966) в келловее Поволжья. Основным отличием родов Aaleniella и Pyrocytheridea, имеющих очень похожие раковины, служат некоторые особенности строения замка, который у рода Aaleniella в переднем отделе представлен нераздвоенным зубом, а в заднем - зубом, не расщепленным на отдельные его элементы.

Таким образом, из приведенного систематического обзора видно, что в юрском периоде наиболее распространены представители семейства Cytheridae, подсемейства Progonocytherinae и связанного с этим филогенетическим направлением ряда подсемейств: Kirtonellinae, Pleurocytherinae, Procytheropterinae и Memorianinae. представленные соответственно родами: Progonocythere, Acanthocythere, Centrocythere, Pneumatocythere, Aulacocythere, Micropneumatocythere, Bateina, Kirtonella, Merocythere, Fuhrbergiella, Lophocythere, Pleurocythere, Acrocythere, Palaeocytheridea, Platylophocythere, Procytheropteron, Memoria, Aparchitocythere, Unodentina.

Менее распространены представители подсемейства Cytheropterinae, Cytherurinae, Parariscusinae и др., представленные родами: Cytheropterina, Metacytheropteron, Segmina, Mandelstamina, Cytherura, Parariscus и др.

Подсемейство Protocytherinae представлено родом Protocythere, а подсемейство Sigilliuminae, имеющее гипотетические связи с подсемейством Protocytherinae, - родом Sigillium. Филогенетическое направление, представленное подсемейством Macrodentinae, дало начало двум ответвлениям - подсемейству Oligocytherelsinae с родом Oligocythereis и подсемейству Exophthalmocytherinae с родом Marslatourella.

Подсемейство Galliaecytherideinae представлено родами: Procytheridea, Rubracea, Cytherideinarum и Galliaecytheridea. Подсемейство Cytherideinae включает четыре рода: Asciocythere, Tetracytheridea, Raphicytheridea и Stravia.

В значительно меньшей степени представлено подсемейство Schulerideinae с родами: Schuleridea, Praeschaleridea, Paraschuleridea и Nodophthalmocythere.

Подсемейство Pyrocytherideinae охарактеризовано родами Aaleniella и Pyrocytheridea.

Подсемейство Bythocytherinae, относящееся к семейству Paradoxostomatidae, представлено родом Bythocytheremorpha с единичными видами.

Семейство Cyprididae представлено подсемействами: Pontocyprinae, Argilloeciinae и Cyprideinae с родами Pontocypris, Argilloecia и Llyocyprimorpha.

Хелдииды представлены одним родом - Hungarella; семейство Polycopidae - родом Polycope.

Бердииды охарактеризованы единичным родом Bairdia с весьма немногочисленными видами.

Семейство Cytherellidae представлено родами Cytherella и Cytherelloidea с немногочисленными, и в том и в другом случае, видами.