Основные черты палеоэкологии ископаемых известковых синезеленых водорослей

Восстановление условий существования древних известковых синезеленых водорослей осложняется тем, что эта группа низших растений встречается в очень небольших количествах в континентальных условиях по берегам мелких ручьев, богатых карбонатом кальция. Таким образом, современные аналоги эпиконтинентальных морей прошлого, в которых обитала изученная нами альгофлора, отсутствуют. Считается, что древние эпиконтинентальные моря палеозоя распространялись на внутренние части континентов (платформ). При этом глубины в них были незначительными и более или менее стабильными по всей акватории. Другой важной особенностью является то, что отдельные слои, сформировавшиеся в эпиконтинентальном море, прослеживаются на большие расстояния с очень небольшими изменениями или без них /Журавлева и др., 1982; Хеллем, 1983/. В морях, располагавшихся в геосинклинальных областях, колебания глубин были значительными и весь режим зависел от интенсивности тектонических движений.

Комплексы древних известковых синезеленых водорослей повсеместно имеют большое количество общих таксонов. В палеозое и мезозое практически отсутствуют эндемичные известковые синезеленые водоросли. Так, например, в кембрийском периоде состав известковой альгофлоры удивительно единообразен в эпиконтинентальном бассейне, располагавшемся на Сибирской платформе /Лучинина, 1975; Ярусное расчленение..., 1984/, Северо-Американской /Ahr, 1971/; Австралийской /Hill, 1964/, Антарктической / Chapman, 1914/и в морях геосинклинальных областей, расположенных на территории Западной Европы (Франция, Испания)/ Linan, Schmitt, 1981; Linan, Perejon, 1981/, Марокко /Dresnay, 1957/, Алтае-Саянской области, Тувы, Приморья /Лучинина, 1975, 1985, б; Степанова, 1979/,Монголии /Дроздова, 1980/.

С появлением и быстрым распространением известковых красных и зеленых водорослей в ордовике намечается дифференциация в распределении этих групп низших растений по областям обитания, в то время как известковые синезеленые водоросли по-прежнему остаются общими и для платформенных, и для геосинклинальных областей /Уилсон, 1980; Johnson, 1961 а; Toomey, Nitecky, 1979; и др./. Такое положение сохраняется в течение всего палеозоя и мезозоя. При этом следует отметить, что с появлением известковых красных и зеленых водорослей разнообразие систематических категорий известковых синезеленых водорослей значительно сокращается /Лучинина, 1981/. В настоящее время господствующее положение в современных морских бассейнах занимают известковые красные и в меньшей степени зеленые водоросли, в то время как известковые синезеленые обитают только на континентах. Поэтому восстановление условий существования древних известковых синезеленых водорослей, заселяющих древние морские бассейны, - сложная задача.

Этология. Почти все ископаемые известковые синезеленые водоросли принадлежали к бентосным формам, жизнь которых в той или иной мере связана с дном водоемов. Сюда, следовательно, относятся формы, прикрепленные ко дну или свободно на нем лежащие. Свободнолежащими формами были Renalcis, Chabakovia, Gemma, Girvanella и др.; для того чтобы устойчиво лежать на одном месте, колонии имели широкое основание при возможно низкой высоте; кроме того, они были сплющенными и округло-плоскими.

Водоросли родов Epiphyton, Botomaella, Bija, Hedstroemia, Ortonella были прикрепленными, несмотря на то что не обнаружены органы прикрепления: по-видимому, они просто приклеивались к субстрату с помощью слизи. В противоположность большинству свободно лежащих водорослей, приплюснутых и растущих в горизонтальном направлении, прикрепленные водоросли росли вертикально. И наконец, Proaulopora, Batenevia, Subtifloria относятся к тем водорослям, которые в жизненном цикле проходят стадии от прикрепленных форм до свободноплавающих. По-видимому, это явление связано со стремлением водорослей к свету, так как планктонными они становятся в заключительную стадию своего развития. Подобное явление широко отмечается и у современных пресноводных синезеленых водорослей /Громов, 1976/. Следует также иметь в виду, что большинство современных синезеленых способно к движению (типа скольжения) внутри своего слизистого чехла по направлению к его дну, обращенному к свету /Гусев, Никитина, 1979/. По-видимому, это проявлялось и у ископаемых форм.

Спиралеобразные Obruchevella могли, подобно современной Spirulina, совершать колебательные движения, сопровождающиеся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением /Курс..., 1981/. Это были планктонные формы.

Глубина. Универсальной чертой древних и современных синезеленых водорослей являются их микроскопические размеры. Главное преимущество мелких форм - большая водоудерживающая способность клеток и тем более пористого известкового чехла. Эта немаловажная особенность и повлияла на распределение древних известковых синезеленых водорослей по глубинам.

Свет и глубина тесно связаны между собой, так как поглощение видимого света - первый необходимый фактор для осуществления процесса фотосинтеза, который ограничивается на глубине 100 м и не происходит на глубине около 200 м. Глубина проникновения света зависит от количества материала, взвешенного в воде /Шопф, 1982/, так что вблизи берега фотосинтез может быть ограничен верхними пятью метрами; Для известковых синезеленых водорослей и такие глубины были слишком велики, так как им требовалась гораздо большая интенсивность света, чем для необызвествленных форм, а значит, и меньшая глубина. Непосредственный фотосинтез осуществлялся лишь клетками, расположенными в местах, не покрытых известковой оболочкой, например у Renalcis - это центральные части колоний, у Epiphyton - клетки, расположенные на концах веточек. Те же клетки, которые были заключены внутри чехла, по-видимому, погибали не сразу. Какое-то время они сохраняли жизнеспособность благодаря удивительному свойству синезеленых водорослей запасать необходимые для их существования вещества, но постепенно отмирали, так как обмен клетки со средой становился односторонним, она тратила энергию и ничего не получала извне /Гусев, Никитина, 1979/,

Быстрее всего процесс отмирания из-за недостатка света сказывался на таких прикрепленных формах, как Epiphyton, Bija, Botomaella, Ortonella и др. Именно для них глубины обитания должны были быть предельно минимальными, где-то в верхних частях мелководного шельфа, включая литораль. Нередко вместе с ними встречаются Girvanella и Renalcis. Предельную мелководность вышеперечисленных водорослей подтверждают многочисленные литологические признаки пород, в которых они встречаются, такие как поверхности размывов, трещины усыхания и т. д. Диапазон глубин для Proaulopora, Batenevia, Subtifloria и им подобных имел более широкие пределы, что можно допустить в связи с довольно длинными - нитями у указанных форм. Но глубины их обитания были также минимальными, и на последней стадии своего развития они плавали в приповерхностном слое воды. На рис. II. 18 дается схема, иллюстрирующая предполагаемое зональное распределение по глубинам ископаемых известковых синезеленых водорослей. Уточнению пределов колебания батиметрических отметок может помочь тонкий фациальный анализ пород, в которых встречаются остатки известковых низших растений.

Рис. II. 18. Схема зонального распределения по глубинам древних известковых синезеленых водорослей. 1 - Epiphyton, 2 - Renalcis, 3 - Proaulopora, 4 - Girvanella

Температура. Широко известна приспособляемость современных синезеленых водорослей к минимальным (-60°) и максимальным (85) температурам /Гусев, Никитина, 1979/. Эти границы значительно шире зоны температурного оптимума, в пределах которого жизненные функции осуществляются наиболее активно. Но однозначные выводы даже на современном материале сделать невозможно. В современных водоемах при повышении температуры >15° сине-зеленые водоросли доминируют /Курс..., 1981/. Тепло, безусловно, служит дополнительным энергетическим ресурсом или ускорителем энергетических процессов. При этом объемные формы более активно повышают свой конструктивный обмен, т. е. наращивают размеры колоний /Гусев, Гохлернер, 1980/. Современные органогенные постройки с известковыми красными водорослями шире всего распространены в тропических водах, в которых температура не опускается ниже 18° и не поднимается выше 35°. Можно допустить, что в раннем палеозое климат был в основном со средней температурой не выше 30°. И, по-видимому, эти температуры были оптимальными для известковых синезеленых водорослей, так как они пережили свой расцвет именно в это время, а точнее - в кембрийском периоде.

И. В. Николаева /1981/ на основании изучения соотношений Mg/Ca из глауконита в карбонатных породах приводит данные по палеотемпературам для кембрия Сибирской платформы в пределах 25-56°. Последняя цифра характерна для районов современного эвапоритообразования.

На основании палеомагнитных данных А. Ю. Розанов /1986/ считает, что в кембрийский период материки находились в приэкваториальном поясе, климатическая дифференциация отсутствовала и начинали образовываться провинции.

Соленость. В состав известковой оболочки ископаемых синезеленых водорослей входят карбонаты кальция, кристаллические карбонаты (кальцит и арагонит), фосфаты кальция (апатиты); потребность в этих минеральных элементах очень высока, поскольку они образуют жизненно необходимые составные части известкового чехла. Сведений по минеральному литанию синезеленых водорослей еще недостаточно, однако в отношении некоторых из них имеются определенные представления /Горюнова и др., 1969/. Современные синезеленые содержат в клетках (%): углерода 44-48, азота 1,5-14, водорода 6,4-6,8, фосфора 0,5-2,0, золы 5,0-10,7 /Гусев, Никитина, 1979/. По-видимому, и для древних синезеленых водорослей самыми важными из минеральных веществ были углерод, соли кальция, азота и фосфора. Их было достаточно в морях раннего палеозоя, и практически не было большой конкуренции между известковыми водорослями и другими организмами.

Кальций. Для древних синезеленых водорослей Са был необходим в больших количествах для построения известковой оболочки, так же, как и основной фактор для фотосинтеза, поскольку он входит в состав СаСО₃, регулирующего карбонатное равновесие в бассейне. Кроме того, С а регулирует рН при неблагоприятном воздействии Mg и Ре, когда их количество превышает норму, необходимую для синезеленых водорослей /Гусева, 196 5/. В богатых известью водах создается щелочная реакция вследствие накопления карбонатов, и соли Fe в этих условиях полностью осаждаются. Предполагается, что фосфаты кальция больше синтезировались в начале кембрия, а карбонат кальция стал обычным продуктом биоминерализации к его середине /Соколов, 1980; Томмотский ярус..., 1969; Маргелис, 1983/. На основе биогенных карбонатов и фосфатов кальция возникли мощные органогенные постройки - биогермы, биогермные массивы, рифы, широко распространенные в морях палеозоя и мезозоя. В настоящее время, как и раньше, отложения карбоната кальция являются полностью биогенными /Биогеохимия океана, 1983/. Карбонат кальция осаждается из морской воды при уменьшении в ней СО₂ в результате фотосинтеза или других биологических процессов, защелачивающих среду, т. е. высокая степень образования известняков в прошлые времена в значительной степени зависела от жизнедеятельности известковых синезеленых водорослей.

Азот жизненно необходим для клетки синезеленых, так как входит в состав белков протоплазмы. Они усваивают его главным образом из минеральных соединений (нитраты и аммиачные соли), реже гетеротрофным путем из готовых органических веществ /Штина, Голлербах, 1976/. Количество азота уменьшается в сторону открытого моря; и обогащение вод происходит благодаря придонной вертикальной циркуляции воды. В таких местах продуктивность водорослей возрастает.

Фосфор столь же нужен для известковых синезеленых водорослей, как и азот" В современных водоемах водоросли - первичные аккумуляторы фосфора-элемента, крайне необходимого для нарастания биомассы и активного энергетического обмена между организмом и средой. В поверхностных слоях морской воды фосфор извлекается главным образом диатомовыми водорослями и динофлагеллятами. Все остальные организмы, как считают Ч. Дрейк и др. /1982/, используют эту первичную продукцию фитопланктона через сложную пищевую цепь.

Современные синезеленые водоросли содержат фосфора больше, чем пирофитовые, зеленые и диатомовые. У морских синезеленых содержание фосфора - около 1% на сухой вес. Фосфорные соединения синезеленых состоят из кислотонерастворимой фракции (органический фосфат) и кислоторастворимой (неорганический фосфат), при этом следует отметить, что органический фосфат поступает в клетку медленнее, чем неорганический. Процессы поглощения и выделения фосфора живой клеткой идут одновременно; при высоком содержании фосфатов в среде синезеленые способны запасать его сверх всяких потребностей и расходовать в темноте для синтеза органического вещества. В центральной части клетки синезеленых содержатся гранулы с фосфатом (см. рис. II. 2), обильное образование которых происходит при непрерывном освещении в средах, содержащих избыток фосфатов.

Крупнейшие месторождения фосфоритов кембрийского возраста сформировались в Малом Каратау, в Прихубсугулье (Монголия), в Скандинавии, Гренландии, в Австралийско-Китайском регионе. Генезис этих месторождений связан с органогенными постройками, созданными известковыми синезелеными водорослями, являющимися первичными аккумуляторами фосфатов в древних бассейнах /Лучинина, 1986 в/, Известковые чехлы после отмирания нитей служили резервуаром для соединений фосфора, которые в дальнейшем в результате циркуляции воды переносились и откладывались на склонах органогенных массивов.

Кроме соединений азота и фосфора, как для современных, так и для древних известковых синезеленых водорослей необходимыми элементами являлись S, K, Mg, Na, Fe. к микроэлементам относятся Мп, Мо, V, Co, Zn, Cu, B.

Данные по ископаемым синезеленым водорослям свидетельствуют, что в древних морских экосистемах с изменением солености, особенно при ее увеличении, количество водорослей резко сокращается /Журавлева и др., 1982/.

Газовый режим. Аэрация. Развитие современных синезеленых водорослей сопровождается одновременно протекающими биологическими процессами: потреблением растворенных азота, углекислоты и кислорода и выделением кислорода /Шапошникова, Гусев, 1964/. Скорость выделения кислорода синезелеными водорослями значительно выше скорости его поглощения, а также скорости выделения из жидкости в воздух. Кроме того, известно, что среди современных Cyanophyta самые многочисленные - фототрофы, для которых кислород - неблагоприятный фактор /Гусев, Гохлернер, 1980/.

Древние известковые синезеленые водоросли обитали в условиях, в которых количество кислорода было достаточным для фотосинтеза - отсутствие его затормозило бы их развитие. Водоросли и выделяли, и поглощали кислород, они имели систему регулирования кислородной насыщенности при его повышенной концентрации в воде и атмосфере; именно они являлись основными продуцентами кислорода в начале палеозоя.

А. П. Виноградов /1967/ считает, что высокий уровень свободного кислорода в атмосфере был в рифее. Свободный кислород явился энергетически выгодным в процессах метаболизма известковых синезеленых водорослей, так как распад соединений углерода привел к запасанию энергии в форме АТФ. Это означало, что для поддержания одинаковой интенсивности обмена организм должен потреблять значительно меньше исходного пищевого материала /Гусев, Гохлернер, 1980/. С началом кембрия связывается возникновение известкового чехла у синезеленых водорослей, и, возможно, одна из причин его появления - реакция водорослей на избыток кислорода.

Гидродинамика. Подвижная среда бассейна является условием, крайне необходимым для существования водорослей. Ослабление или отсутствие турбулентного движения воды компенсируется повышенным содержанием биогенных элементов. Сильное турбулентное движение позволяет водорослям расти при крайне низкой прозрачности воды /Петров, 1974/. Кроме этого, эвтрофия (привнос питательных веществ с берегов), как известно, способствует росту водорослей, обитающих в зонах активной гидродинамики.

По-видимому, эти закономерности распространялись и на древние известковые синезеленые водоросли, которые особенно нуждались в больших количествах органических и минеральных соединений.

Грунты. Все донные водоросли предпочитают твердый субстрат, и если он отсутствует, то уже издревле морские флоры обладают способностью закреплять рыхлое дно, давая тем самым возможность произрастать формам, нуждающимся в неподвижном основании для своего развития. Уже с начала кембрия существовали биоценозы, такие как Epiphyton - Renalcis - Girvanella, в которых присутствие двух последних родов подготавливает твердый субстрат для расцвета кустистых форм. Подобные биоценозы отмечаются на протяжении всего палеозоя и мезозоя, при этом наблюдается любопытная деталь: происходит смена родов водорослей, растущих вертикально на закрепленном дне, в то время как водорослями-цементаторами по-прежнему остаются главным образом в палеозое Renalcis и Girvanella, а в мезозое - Girvanella.