Общий систематический обзор зеленых водорослей

Общепринятой системы зеленых" водорослей в настоящее время не существует. Каждый автор, а нередко один и тот же в разных работах, предлагает в чем-то новую классификацию или возвращается к ранее отвергнутому варианту. Такое положение сохраняется до сих пор.

В продолжающемся издании Определителя пресноводных водорослей СССР /Голлербах, Полянский, 1951/ было принято подразделять отдел на несколько классов по схеме А. Пашера /Pascher, 1931/. В одном из последних выпусков, например, в ранге отдельных классов рассмотрены сифонокладовые и сифоновые водоросли /Виноградова и др., 1980/. Г. Папенфусс /Papenfuss, 1955/ предлагал рассматривать всю группу зеленых водорослей, включая и конъюгат, в рамках единого класса Chlorophyceae. В классификации П. Сильвы /Silva, 1964А современные зеленые водоросли без подразделения на классы сгруппированы в 14 порядков. Водоросли сифонного строения включены в порядки Siphonocladales, Codiales, Derbesiales, Caulerpales, Dasycladales, эта классификация основывается главным образом на разработках Дж. Фельдмана /Feldmann, 1946, 1954/.

А. Д. Зинова /1967/ включала в состав класса Chlorophyceae 9 порядков: Tetrasporales, Ulotrichales, Ulvales, Schizogoniales, Chloroccocales, Cladophorales, Siphonocladales, Siphonales, Vaucheriales. П. Бурелли / Bourelly, 1966/ выделил 4 класса: Euchlorophyceae, Ulatrichophyceae, Zigophyceae (конъюгаты) и Charophyceae. Б. Фотт /Pott, 1971/ первые два класса вновь объединяет в один, сохранив самостоятельность классов конъюгат (сцеплянок) и харовых. В монографии "Основы палеонтологии" / 1963/ тип Chlorophyta подразделялся на два класса: собственно зеленые водоросли - Euchlorophyta (Isocontae) - и конъюгаты. Харовые водоросли в палеонтологии давно принято рассматривать как самостоятельный тип или отдел. Класс равножгутиковых (Isocontae) был разбит на 4 порядка: Volvocales, Protococcales, Ulotrichales, Siphonales.

По данным К. Л. Виноградовой /1979/, в отделе Chlorophyta выделяются две генетически и исторически различные группы водорослей: первично морские и пресноводные, или вторично морские. К первой относятся порядки Siphonales, Dasyciadales, Siphonocladales, а ко второй - Volvocales, Tetrasporaies, Chlorococcaies, Uivales, Ulotrichales, Chaetophorales, Cylindrocapsales, Schizogoniales. Нет оснований считать предками сифоновых улотриксовые или хлорококковые водоросли. Эти группы представляют собой две независимые эволюционные ветви и, по мнению К. Л. Виноградовой, должны рассматриваться как два самостоятельных класса - Chlorophyceae и Siphonophyceae, ей же принадлежит и другой вариант системы зеленых водорослей /Жизнь растений, 1977/. В этой системе присутствует пять классов: вольвоксовые, протококковые, улотриксовые, сифоновые и конъюгаты. Данный вариант классификации, на наш взгляд, наиболее рационален, поэтому возьмем его за основу.

Ниже приводится краткая характеристика перечисленных классов, поскольку в ископаемом материале они представлены весьма бедно.

Основной формой вегетативного тела вольвоксовых водорослей является подвижная клетка, снабженная жгутиками, или колония подобных клеток. Класс подразделяется на два подкласса и несколько порядков. Ископаемые представители вольвоксовых известны, но, к сожалению, недостаточно достоверны; в частности, к ним относят неизвестковые формы рода Gloecystis Naegel /Pia, 1927/.

Ю. Казьмерчак / Kazmierczak, 1975, 1976/ описал вольвоксовые известковые водоросли Eovolvox silesiensis из битуминозных калыдасферовоамфипоровых известняков франского яруса Польши. Колония этой водоросли - ценобий - представляет собой полую сферу диаметром в доли миллиметра, образованную множеством грушевидных клеток, ориентированных своими заостренными концами (места выхода жгутиков) наружу. По морфологическим признакам описанные формы поразительно похожи на колонии современного рода Volvox из порядка Volvocales /Жизнь растений, 1977, с. 272/, хотя отличаются меньшими размерами.

Ю. Казьмерчак полагает, что кальцисферы и некоторые паратураммины, широко распространенные в отложениях верхнего девона и нижнего карбона всего мира, есть не что иное, как различным образом минерализованные колонии вольвоксовых водорослей. Называются такие роды, как Vicinisphaera, Archaesphaera, Pachysphaera, Palaeocancellus, Polyderma. Процесс минерализации автор представляет себе следующим образом: планктонные колонии эовольвоксов, обитавшие в толще воды пресных или опресненных водоемов, после отмирания оседали на дно, где начиналось их обызвествление в связи с высоким рН придонной зоны и повышенным содержанием ионов Са, Минерализация завершалась в стадию диагенеза.

Описанная схема процесса несовершенна по той причине, что не объясняет, почему не происходит деформации кальцисферид и сплющивания под грузом осадков. Если кальцисфериды - действительно вольвоксовые водоросли (что вероятно), то, по-видимому, правильнее считать колонии минерализованными еще при жизни. То обстоятельство, что современные вольвоксовые не обызвествляются, не может иметь решающего значения, поскольку эта способность могла быть утрачена в ходе регрессивной эволюции. Примерно то же самое можно сказать и об экологии вольвоксовых. Современные их представители - обитатели пресных вод, но это не значит, что и в прошлом дело обстояло таким же образом. Отложения, изобилующие кальцисферидами, обычно содержат морскую, хотя и несколько угнетенную фауну (криноидеи, брахиоподы, одиночные кораллы и т. д.), поэтому их формирование происходило не в пресных водах, а в морских.

Среди современных вольвоксовых обызвествленные формы известны в порядке хламидомонадовых /Жизнь растений, 1977, с. 270/. Представители семейства Coccomonadinaceae (например, Pedinopera, Pedinoperopsis) это подвижные микроскопические клетки-монады сферической формы с плотной оболочкой, которая пропитана известью и имеет отверстия на месте выхода жгутиков. Представители другого семейства - Phacotaceae - характеризуются двухстворчатой оболочкой, пропитанной карбонатом, кремнеземом или солями железа. Эти примеры показывают с одной стороны то, что в ископаемом материале вполне могут сохраняться даже вольвоксовые современного типа, а с другой - в принципе малую надежность устьиц или апертур как показателей принадлежности мелких сферических "раковин" непременно к фораминиферам.

Относительно систематической принадлежности кальцисфер верхнего девона имеется и другая точка зрения: полагают, что это органы размножения - апланоспоры или цисты дазикладовых водорослей из семейства ацетабуляриевых /Rupp, 1966; Marszalek, 1975/. Это предположение кажется менее доказательным. Во-первых, удивляет обилие кальцисфер, которые нередко переполняют известняки, следовательно, надо допустить, что огромная масса репродуктивных органов не выполняла своей непосредственной функции. Во-вторых, при множестве кальцисфер в породах не отмечалось никаких остатков вегетативных частей растений, а также фертильных зонтов, которые свойственны ацетабуляриевым и сравнительно хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. По-видимому, кальцисфериды различного возраста нуждаются в дальнейшем изучении, но на современном уровне знаний их принадлежность к вольвоксовым кажется наиболее доказанной.

Протококковые водоросли представлены неподвижными клетками с плотной оболочкой или колониями аналогичных клеток. Класс подразделяется на три порядка и несколько семейств. Описаны два рода необызвествленных водорослей из семейства Hydrodictyaceae, встречающиеся в каменных углях верхнего палеозоя - Hydrodictyolites Elovski и в горючих сланцах верхней юры - Pediastrites Zalessky. Известны также некоторые другие проблематичные ископаемые формы, возможно относящиеся тс этому классу /Основы палеонтологии, 1963/; так, например, из верхнего докембрия Австралии описаны микроскопические зеленые водоросли протококкового типа Caryosphaeroides, Glenobotrydion и Globophycus /Гниловская, 1972/.

Класс улотриксовых объединяет зеленые водоросли, слоевище которых имеет вид неразветвленной нити из одноядерных клеток. Реже слоевище пластинчатое или трубчатое. В составе класса выделяют 7 порядков и несколько семейств. Ископаемые формы улотриксовых не описаны.

Конъюгаты или сцеплянки - одноклеточные и нитчатые формы с необычным типом полового размножения, которое осуществляется путем слияния протопластов вегетативных клеток. Эти клетки в данном случае играют роль своеобразных гамет, копуляция которых приводит к образованию обычной зиготы, из которой затем развивается новое растение.

Conjugatophyceae подразделены на 4 порядка и включают более 4000 современных видов, обитающих в пресных водоемах. Они принадлежат в основном к порядку десмидиевых, к которым среди ископаемых форм предположительно относят хистрихосфер, распространенных от силура до кайнозоя /Основы палеонтологии, 1963/. Однако В. П. Маслов /1956 б/ придерживался того мнения, что группа хистрихосферид сборная и объединяет конвергентно сходные между собой формы совершенно различной систематической принадлежности: споры, цисты-статобласты мшанок и зигоспоры десмидиевых водорослей.