Порядок Siphonales Wille, 1884 (Black. et Tansl., 1902). Сифоновые водоросли

Современные сифоновые водоросли насчитывают 16 родов и около 125 видов /Гниловская, 1972/. Это преимущественно обитатели теплых тропических и субтропических морей, но некоторые виды распространены и в высоких широтах. Степень минерализации слоевища у них различна - от весьма слабой до значительной (Halimeda).

Несмотря на то что общее число сифоновых (sensu stricto) невелико, в их систематике существуют серьезные проблемы, касающиеся как вопросов самостоятельности отдельных родов, так и критериев выделения надродовых таксонов /Виноградова, 1979/. Эти проблемы имеют объективные источники, довольно долгую историю и, по-видимому, еще далеки от однозначного решения.

Намечаются две группы родов сифоновых водорослей. Одна включает Bryopsis, Halycistis, Derbesia, Pseudobryopsis, Codium и др. Для нее характерен только один тип пластид - хлоропласты, содержание небольшого количества целлюлозы в оболочках и образование специальных гаметангиев. Другую группу образуют Avrainvillea, Halimeda, Udotea, Penicillus, Caulerpa, Rhipocephalus, Chlorodesmis. Все перечисленные каулерповые отличаются явлением гетеропластадии, т. е. наличием наряду с окрашенными хлоропластами также бесцветных лейкопластов; голокарпией, т. е. образованием гамет в любой части сифонов (в палеоальгологии соответствует эндоспоровому типу размножения); отсутствием целлюлозы в оболочках.

На этом основании рассматриваемые группы сифоновых водорослей были выделены Дж. Фельдманом /Peldmann, 1946, 1954/ в отдельные порядки - Eusiphonales и Caulerpales. Предлагалось, кроме того, обособить порядки Codiales и Derbesiales. В качестве дополнительного аргумента в пользу устранения порядка Siphonales Wille служило то, что он не обеспечен соответствующим типом названия /Silva, 1964, с. 837/. Это последнее требование противоречит статье 10 Международного кодекса ботанической номенклатуры /1974/, поэтому должно быть отклонено.

Что касается вышеприведенных различий в пластидном аппарате, то, по мнению К. Л. Виноградовой /1979/, они несущественны. Она указывает, что хлоро- и лейкопласты при определенных условиях могут превращаться друг в друга. Признак наличия или отсутствия целлюлозы в оболочках не является определяющим. Так, Halycistis содержит целлюлозу и ксилан, тогда как Derbesia лишена целлюлозы и содержит в оболочке маннан. В то же время определенно установлено, что Halycistis и Derbesia. - разные стадии, жизненного цикла одной и той же водоросли. В оболочках Bryopsis, который по всем признакам относится к группе Eusiphonales, целлюлоза отсутствует. Наконец, голокарпия (эндоспоровость) наблюдается не только у типичных каулерповых, но и у некоторых видов Bryopsis и Halycistis. Интересно, что два эти рода фактически представляют собой модификации гаметофита одного растения, а их спорофитная стадия - род Derbesia.

Таким образом, схема подразделения собственно сифоновых на два или большее число порядков не обоснована. Поэтому предложено вернуться к первоначальному широкому пониманию порядка Siphonales Wille, в составе которого выделяются три современных семейства: Caulerpaceae, Bryopsidaceae, Codiaceae.

Процессы, происходящие в систематике водорослей, непосредственным образом затрагивают и палеоальгологию, поскольку классификации ископаемых форм всегда строились с ориентацией на современный материал.

Известковые водоросли полисифонного строения долгое время называли кодиевыми /Pia, 1927; Маслов, 1956 б; Основы палеонтологии..., 1963; и др./, поскольку род Halimeda Lamour., с которым принято сравнивать ископаемые формы, относился к семейству Codiaceae. В настоящее время в это семейство включается только род Codium, а род Halimeda довольно единодушно присоединяется к семейству Caulerpaceae. Вместе с тем в палеоальгологии намечается тенденция к принятию системы Дж. Фельдмана, которая, как было показано выше, оспаривается альгологами. Теперь формы, ранее объединявшиеся под названием "кодиевых", оказываются в семействе Udoteaceae порядка Caulerpales Feld. и должны именоваться "удотеевыми" или "каулерповыми" /Bassoullet et al., 1978, 1979/.

Поскольку и такое решение не окончательно и в перспективе подвержено дальнейшим изменениям, то, возможно, в отношении ископаемых форм стоит вообще отказаться от названий "кодиевые", "каулерповые", "удотеевые" водоросли и т. д. Среди примерно 50 родов известковых сифоновых есть роды, сходные с представителями всех трех современных семейств, но имеются и такие, которые не могут быть причислены ни к одному из них.

В целях стабилизации системы древних водорослей порядка Siphonales и придания ей известной независимости рационально по аналогии с дазикладовыми разбить порядок на серию триб исключительно по морфологическим признакам таллитов.

Предлагаемая ниже система триб разработана впервые и должна восприниматься как предварительная. Трибы составлены из родов сходного внутреннего строения. По внешним морфологическим признакам они подразделяются на три существенно различающиеся группы. В одну входят формы ланцикулоидного облика, в другую - цилиндрические и субцилиндрические формы с различным характером периферических ответвлений, и, наконец, в третью - ограниченное число родов, для которых характерна филлоидная (пластинообразная) форма таллитов. Эти группы мы возводим в ранг семейств. Семейство Gymnocodiaceae рассматривается в несколько измененном объеме /Elliott, 1955/.