Порядок Dasycladales Pascher, 1931. Дазикладовые водоросли

(Семейство Seletonellaceae описано В. Д. Салтовской, Cyclocrinaceae и Dasycladaceae - О. И. Берченко и В. Д. Салтовской, Wetheredellaceae - О. И. Берченко, Acetabulariaeеае - В. П. Шуйским.)

Известны всего девять современных родов дазикладовых водорослей: Ваtophora Agardh, Bornetella Munier-Chalmas., Chlorocladus Sonder, Dasycladus Agardh, Halycorine Harvey (syn. - Chalmasia Solms-Laubach), Acetabularia Lamouroux, Acicularia d'Archiac, Cymopolia Lamour., Neomeris Lamour. (syn, - Meminella Morellet). Последние четыре рода встречены и в ископаемом состоянии. Древних родов дазикладовых описано около 150, и, несомненно, их число в дальнейшем будет расти. Естественно, что сохранившиеся донные реликтовые роды и виды не могут вместить морфологического разнообразия дазикладовых, существовавшего в прошлом.

Современные дазикладовые образуют довольно компактную группу моносифонных форм, общими признаками которых являются мутовчатое распределение периферических ответвлений (отсюда другое название дазикладовых - siphoneae verticillatae) и радиально-лучевая симметрия слоевища. У многих ископаемых представителей дазикладовых ответвления распределяются беспорядочно и поэтому радиальная симметрия, строго говоря, отсутствует, в то же время наблюдается несколько модификаций мутовчатого строения.

Различные типы периферического ветвления у ископаемых дазикладовых сочетаются с разными вариантами внешней формы слоевища и его осевой зоны. Все это создает очень пеструю и сложную картину морфологических типов, в которой нелегко разобраться.

Систематикой дазикладовых водорослей занимались многие исследователи; впервые наиболее полную классификацию разработал Ю. Пиа /Pia, 1920, 1927/ Все известные в то время дазикладацеи он распределил на 15 триб. За основу выделения триб взял форму слоевища и характер боковых ответвлений. Выделенные им трибы существуют до настоящего времени. В 1950 г. К. Б. Кордэ выделила трибу Seletonelleae, в которую вошли два кембрийских рода - Mejerella и Seletonella. В 1955 г. В. П. Маслов определил две трибы среди третичных водорослей - Terquemelleae и Perganelleae /Маслов, 1955/. Позднее он выделил в составе семейства Dasycladасеае три подсемейства. Дазикладовые, у которых спорангии находятся в обызвествленной оболочке, выделены в подсемейство Soriaceae с двумя трибами - Acetabulariae и Paradelleae (подсемейство ошибочно в связи с отсутствием типа названия). К подсемейству Cyclocrinae были отнесены трибы Mastoporineae и Cyclocrineae, а к подсемейству Macroporellinae - триба Conoporelleae с одним родом Amicus (данная триба недействительна по той же причине). В последующем исследовании трибы Mastoporineae и Cyclocrineae рассматривались в ранге подтрибы в составе семейства Seletonellaceae /Кордэ, 1973; Bassoullet et al., 1979/.

В 1958 г. Е. Камптнер /Kamptner, 1958/ систематизировал выделенные на то время новые роды, сохранив при этом подразделения Ю. Пиа. В составе семейства Dasycladaceae им установлено 15 триб и 10 подтриб, объединяющих 70 родов. Кроме того, он охарактеризовал три группы родов неясного положения: l) Aciculella Pia, Atractyliopsis Pia, Holosporella Pia; 2) Coelosporella Wood, Purcoporella Pia, Tersella Morellet; 3) Cambroporella Korde, Chaetocladus Whitfield, Piaea Florin (группа проблематик).

Значительные исследования по систематике дазикладовых водорослей были выполнены К. Б. Кордэ /1950, 1957 а, 1961, 1973/. В работе 1973 г. она описала новое семейство Seletonellaceae, в которое включила все формы немутовчатого строения (25 родов, объединенных в 8 триб и 2 подтрибы).

Последние сводные работы по систематике дазикладовых водорослей выполнены Коллективом французских палеоальгологов /Bassoullet et al., 1978, 1979/. Они выделили в составе порядка три семейства: Seletonellaceae (в измененном объеме), Dasycladaceae, Acetabulariaceae. Эти семейства подразделены на 21 трибу и 19 подтриб. Предложенная система существенно отличается от всех предыдущих классификаций.

Пять триб, которые выделял Ю. Пиа и которые были приняты у нас /Основы палеонтологии, 1963/, упразднены или переведены в ранг подтриб Дж. Бассуле и др. /Bassoullet et al., 1979/. Так, триба Teutloporelleae с одним родом Teutloporella упразднена, а сам род рассматривается в составе трибы Dasyporelleae семейства Seletonellaceae. Триба Dactyloporeae также ликвидирована, а роды вошли в состав трибы Bornetelleae Morellet. Трибы Petrasculeae, Linoporelleae и Dasycladeae переведены в ранг подтриб в составе трибы Triploporelleae. То, что предлагаемая классификация не может быть окончательной, видно из последующих работ. Так, Д. Вашар /Vachard, 1980; Vachard, Montenat, 1981/ род Imperiella Elliott рассматривает в поставе трибы Thyrsoporella, а не трибы Triploporelleae; род Likanella Milanovic - в составе трибы Salpingoporelleae, куда также включен новый род Uragiellopsis Vachard, 1980. Кроме того, Дж. Бассуле и др. /Bassoullet et al., 1979/ выделили морфотрибу Aciculelleae, которую отнесли к семейству Seletonellaceae. Однако Д. Вашар эту морфотрибу рассматривает в составе семейства Dasycladaceae /Vachard, 1980/. Три рода, входящие в морфотрибу Aciculelleae, характеризуются цилиндрической центральной полостью Atractyliopsis (Pia) Accordi; Aciculella Pia; Holosporella Pia; один род характеризуется сферической центральной полостью - Coelosporella, и один - Embergella Guvenc - имеет центральную полость со сложным окольцеванием (поперечно-расширенную и сплюснутую). В целом морфотриба характеризуется переменным обызвествлением осевой полости с сохранением мест размещения цист.

Из состава дазикладацей французские исследователи исключили 43 рода, в том числе все березеллиды и палеоберезеллиды, а также целый ряд несомненных дазикладовых.

В предлагаемой нами системе порядка выделяются 5 семейств: Seletonellaceae, Cyclocrineaceae, Dasycladaceae, Wetheredellaceae, Acetabulariaceae и ряд триб (в том числе новых). Первое семейство рассматривается в сокращенном объеме. В него включены водоросли, у которых ветви распределяются аспондильно и снабжены индивидуальными известковыми оболочками. Семейство Dasycladaceae, наоборот, расширено за счет перенесения в него части триб из семейства Seletonellaceae. Это семейство остается наиболее крупным и разнообразным, хотя исключение из него циклокринид, по-видимому, упрощает картину. Остается неясным положение триб Aciculelleae, Dasyporelleae, Gyroporelleae, Primocorallinae. Группа родов первой трибы (морфотрибы, по /Bassoullet et al., 1979/) стоит особняком среди других дазикладовых. Постенное расположение спорангиев (?) сближает их с родом Calcicaulis, gen. nov. (см. раздел "Материалы к систематике..."). Дазипореллеи характеризуются аспондильным расположением пор в стенках трубчатых таллитов. Однако о том, как располагались, ветви на центральной оси слоевища, ничего не известно. Пример с родом Vermiporella показывает, что они могут размещаться и в виде правильных мутовок. Везеределлиды оставлены в рамках отдельного семейства в связи со своеобразием внешней морфологии и стелющейся формой роста.

Авторы отчетливо сознают несовершенство и уязвимость предлагаемой классификации, но рассматривают ее как определенный этап в систематизации огромного накопившегося материала.