04.06.2014

Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя

Палеонтологи обнаружили в Центральном Китае хорошо сохранившиеся остатки круглого червя, жившего в начале кембрийского периода — 535 миллионов лет назад. Круглые черви, по современным представлениям, являются близкими родственниками членистоногих. Но кто из них от кого произошел, до сих пор неясно. Новая находка позволяет думать, что этот вопрос не имеет смысла: членистоногие и круглые черви возникли в процессе «кембрийского взрыва» приблизительно одновременно.

Линяющие животные (Ecdysozoa) — крупнейшая эволюционная ветвь беспозвоночных, насчитывающая больше миллиона современных видов (рис. 1). Тело всех линяющих животных покрыто многослойной кутикулой, содержащей хитин и способной целиком сбрасываться под действием стероидного гормона экдизона (этот процесс и называется линькой). У других животных, покрытых кутикулой, — например, у кольчатых червей — она имеет иной химический состав и сбрасыванию целиком не подлежит. В отличие от многих других беспозвоночных, линяющие животные никогда, ни на каких стадиях развития, не передвигаются с помощью ресничек: их покровы не приспособлены к этому.

К ветви Ecdysozoa принадлежат, во-первых, членистоногие; во-вторых, родственники членистоногих, имеющие более простые конечности (онихофоры и тихоходки); и в-третьих, несколько довольно разнообразных групп червей. В классической зоологии червей, ныне относимых к Ecdysozoa, было принято называть первичнополостными, или круглыми, червями.

Самая многочисленная группа круглых червей называется нематоды (в школьную программу, например, только они и вошли). Это червяки с нитевидным телом, обычно довольно мелкие, которые очень широко распространены: они живут и в морях, и в пресных водах, и в почве, и в телах других организмов. Кроме нематод, существуют морские круглые черви, в теле которых выделяется передний выворачивающийся отдел, усаженный кутикулярными шипами; этот отдел называется хоботом, или интровертом (рис. 2). Таковы относительно крупные донные приапулиды и две группы очень мелких червей, живущих между песчинками: киноринхи и лорициферы. И наконец, есть еще волосатики, у которых взрослая форма пресноводная и похожа на нематоду, а личинка паразитическая и имеет типичный интроверт.

В 1980 году В. В. Малахов предложил объединить приапулид, киноринхов и волосатиков в новый тип Cephalorhyncha — головохоботные. Вскоре в этот тип были включены и лорициферы, открытые в 1983 году. Однако есть зоологи, которые считают, что волосатики ближе к нематодам, чем к другим головохоботным. Группу, включающую приапулид, киноринхов и лорицифер, но не включающую волосатиков, принято называть Scalidophora.

Уже из перечисления современных Ecdysozoa ясно, что группа эта — не из простых. Родственные связи внутри нее очень запутаны. Непонятно даже, были ли первые Ecdysozoa червеобразными или, наоборот, они с самого начала имели конечности и были похожи на членистоногих (см. A. Zhuravlev et al., 2011. The Palaeoscolecida and the evolution of the Ecdysozoa). Но в чем исследователи сходятся, так это в том, что головохоботность (наличие интроверта) в любом случае является весьма примитивным для Ecdysozoa состоянием. Иногда шутят, что линяющих с тем же успехом можно было бы назвать хоботными (Proboscidea), если бы это название не было закреплено за отрядом млекопитающих. Вполне вероятно, что отсутствие хобота у членистоногих и у нематод вторично (см. S. Conway Morris and J. Peel, 2010. New palaeoscolecidan worms from the Lower Cambrian: Sirius Passet, Latham Shale and Kinzers Shale).

Вот почему так важно четко установить, когда появились первые головохоботные и как они выглядели. «Нащупав» начало соответствующей эволюционной линии, мы получим важную точку опоры для расшифровки истории Ecdysozoa в целом.

Нельзя сказать, что ископаемых находок головохоботных червей вовсе нет. Наоборот, их немало. Но, как правило, они или все-таки недостаточно древние, или неважно сохранившиеся (например, расплющенные так, что точно восстановить трехмерную форму животного нельзя).

В этом году группа китайских палеонтологов опубликовала описание очень древнего головохоботного червя из фосфатизированных известняков раннего кембрия провинции Шэньси. Он сохранился достаточно хорошо, чтобы можно было рассмотреть многие детали (рис. 3)

Тело червя четко делится на туловище и интроверт. Основная часть интроверта усажена загнутыми назад кутикулярными шипами (скалидами); сзади она продолжается в шейную область, переходящую в туловище, а впереди — в частично вывернутую глотку, кутикула которой несет так называемые фарингеальные зубы. Эти фарингеальные зубы окружают рот, расположенный строго на переднем конце тела. Туловище обладает легкой кольчатостью, охватывающей только покровы: внутренние органы не сегментированы.

Самое примечательное в этом описании — оно полностью подходит к приапулидам, в том числе и к современным. Итак, у китайских палеонтологов обоснованно нет никаких сомнений, что они нашли типичного представителя группы Scalidophora, очень близкого (как минимум) к эволюционному стволу приапулид.

Тем не менее новая находка имеет несколько признаков, которые однозначно отнести ее к приапулидам не позволяют.

Прежде всего, этот червь — очень мелкий. Наиболее хорошо сохранившийся образец имеет длину всего лишь 0,85 мм. Правда, сюда не входит задняя часть туловища, которая на этом образце отломана; но все равно длина целого червя была вряд ли намного больше 1 мм. Для приапулид настолько мелкий размер хотя и не исключен, но нетипичен. На киноринхов же и лорицифер (которым такие размеры как раз присущи) новая находка совсем не похожа.

В чем тут дело? Начало кембрийского периода — это эпоха резкого роста разнообразия многоклеточных животных, именуемого кембрийским взрывом. Многие современные типы беспозвоночных, скорее всего, именно тогда и появились. Так вот, известно, что в первые несколько миллионов лет кембрия эти беспозвоночные — уже довольно многочисленные — были массово представлены мелкими организмами (размером в считанные миллиметры). Эту первую фауну современных многоклеточных называют «мелкораковинной фауной» (small shelly fauna). Вполне возможно, что и эволюция приапулид началась с очень мелких червей, которые потом увеличили размер, сохранив в целом прежнее строение.

Еще одна особенность вновь открытого головохоботного червя касается симметрии его тела. Приапулиды, как, разумеется, и все черви, двусторонне-симметричные животные. Но при этом их хобот усажен продольными рядами скалид, симметрия расположения которых — самая настоящая лучевая (радиальная). Довольно часто она бывает, например, 25-лучевой. Фарингеальные зубы у таких червей располагаются около рта пятиугольником, так что число всех радиально-симметричных элементов кратно пяти. Это хороший пример того, как несколько типов симметрии могут сосуществовать в теле одного животного. Однако у нового раннекембрийского червя симметрия рядов скалид на хоботе и фарингеальных зубов 18-лучевая, если не считать кольца так называемых венечных скалид, где она становится 12-лучевой. Легко видеть, что эти числа кратны шести, а отнюдь не пяти. Если пятилучевая симметрия характерна в основном именно для приапулид, то элементы шестилучевой симметрии встречаются в покровных структурах и у волосатиков, и у нематод, и у киноринхов, и у лорицифер. Можно предположить, что это более древний и более общий признак.

Исходя из такого сочетания, китайские палеонтологи придумали для своей находки красивое название — Eopriapulites sphinx. Корень «эо» происходит от греческого Эос — заря; родовое название Eopriapulites означает что-то вроде «приапулида зари». Сфинкс же — это мифическое существо, в облике которого сочетаются черты нескольких разных животных.

И наконец, для оценки эволюционного значения находки всегда очень важна информация о ее возрасте. Слой известняка, в котором найден эоприапулитес, по последним данным имеет возраст 535 миллионов лет. Что дает нам эта цифра? Кембрийский период начался 542 миллиона лет назад. Практически в самый момент начала кембрия, скорее всего, появились первые настоящие членистоногие (см. Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва, «Элементы», 17.11.2013). Этот вывод, правда, сделан по косвенным оценкам; первые документальные свидетельства присутствия членистоногих (ископаемые следы) появляются чуть позже — 535 миллионов лет назад. Эоприапулитес имеет точно такой же возраст. Скорее всего, это означает, что эволюционные ветви головохоботных червей и членистоногих оформились одновременно. Сказать, что одна из этих групп произошла от другой, нельзя. Гораздо вероятнее, что и членистоногие, и круглые черви произошли от каких-то древних типов Ecdysozoa, которые сейчас полностью вымерли.

Сергей Ястребов

Источники:

1. elementy.ru