НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




06.11.2014

Найден древний круглый червь с остатками конечностей

Германские палеонтологи описали древнего головохоботного червя, относящегося к существовавшей более 500 миллионов лет назад фауне Бёрджес. Этот червь уникальным образом имеет пару конечностей — признак, сближающий его с родственниками членистоногих. Таким образом, между членистоногими и головохоботными (а значит, круглыми) червями найдена очередная переходная форма. Правда, вопрос о направленности эволюции этих групп, то есть о том, кто от кого произошел, остается пока открытым.

Pseudoperipatus hintelmannae. A — общий вид (стрелками указана кольчатость). B — парный вырост заднего конца; хорошо виден коготь. С — окрашенная версия фотографии B; здесь подчеркнута кольчатость парного выроста. D, E — противоотпечаток того же экземпляра: концевой вырост и общий вид. Сокращения: an? — вероятное положение анального отверстия, dh — когтеподобная структура (distal hook), fo — складка (folding), gu — кишечник (gut). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Abhandlungen
Pseudoperipatus hintelmannae. A — общий вид (стрелками указана кольчатость). B — парный вырост заднего конца; хорошо виден коготь. С — окрашенная версия фотографии B; здесь подчеркнута кольчатость парного выроста. D, E — противоотпечаток того же экземпляра: концевой вырост и общий вид. Сокращения: an? — вероятное положение анального отверстия, dh — когтеподобная структура (distal hook), fo — складка (folding), gu — кишечник (gut). Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Abhandlungen

Современный взгляд на систему животных в общих чертах сложился двести лет назад. В выпуске трудов Парижского музея естественной истории за 1812 год вышла статья великого натуралиста Жоржа Кювье (Georges Cuvier), озаглавленная «Об установлении нового согласования между классами, составляющими животное царство». В этой работе Кювье разделил всех животных на четыре «ветви» (embranchement): позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Через несколько лет ученик Кювье Анри Блэнвиль (Henri Marie Ducrotay de Blainville) предложил для групп животных такого ранга термин «тип» (phylum).

К типам позвоночных (Vertebrata) и моллюсков (Mollusca) Кювье отнес примерно тех же животных, которые называются так и сейчас. Тип лучистые (Radiata), наоборот, оказался очень сборным и искусственным. В него вошло множество организмов, совсем не родственных друг другу: кишечнополостные, губки, круглые и плоские черви, коловратки, инфузории. В отличие от позвоночных и моллюсков, по которым Кювье был специалистом, «лучистыми» он сам почти не занимался; вероятно, потому они и оказались у него «не в фокусе».

В тип членистых (Articulata) Кювье включил животных, которые сейчас называются кольчатыми червями и членистоногими. Это выглядело вполне убедительно. И кольчатые черви, и членистоногие — сегментированные животные, покрытые кутикулой и имеющие достаточно похожее устройство нервной системы. У кольчатых червей есть даже примитивные конечности — параподии. Когда биология стала эволюционной, сразу возникла гипотеза, что членистоногие — это, по сути, усложнившиеся кольчатые черви. Это означало, что группа Articulata выделена правильно.

Идея близкого родства кольчатых червей и членистоногих господствовала в зоологии весь XX век. Она казалась надежно подтвержденной. Говорили даже об «артроподизации кольчатых червей» — об их постепенном и, возможно, шедшем параллельно в нескольких эволюционных ветвях превращении в членистоногих.

Ситуация резко изменилась в 1997 году, когда анализ последовательностей рибосомных РНК (рРНК) показал, что если какие-то черви и являются родственниками членистоногих, то не кольчатые, а круглые (A. M. Aguinaldo et al., 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals). Группа, включающая членистоногих и круглых червей (но не включающая кольчатых), сразу получила название линяющих — Ecdysozoa.

Такой вывод выглядел, на первый взгляд, поразительно. Самые многочисленные и широко известные из круглых червей — описанные в школьных учебниках зоологии нематоды. Это нитевидные червяки без конечностей и без всякой сегментации (их название происходит от греческого слова "нема" — нить). На членистоногих они не похожи совершенно.

Поначалу зоологи в своей массе («ан масс», как говорил один персонаж Стругацких) просто не поверили в новую гипотезу. Мол, мало ли что эти молекулярные биологи придумают! Но новые исследования, в том числе сравнения больших наборов генов, подтверждали гипотезу Ecdysozoa раз за разом. Через несколько лет отмахнуться от нее стало невозможно.

По современным представлениям, к Ecdysozoa относятся четыре разнородные группы животных:

  • Членистоногие. Всем известная группа, в которую входят насекомые, ракообразные, многоножки, паукообразные и их родственники.
  • Лобоподы. Эти существа похожи на членистоногих, но конечности у них гораздо более короткие и простые - нечленистые. В современной фауне к ним относятся наземные онихофоры и водные тихоходки. Членистоногих и лобопод вместе иногда называют панартроподами (Panarthropoda; букв. «все членистоногие»).
  • Нематоды.
  • Головохоботные. Так называют червей, в теле которых есть передний выворачивающийся отдел, покрытый крючьями или шипами. Именно их, вместе с нематодами, раньше называли круглыми червями (сейчас этот термин, строго говоря, устарел). Надо заметить, что эта классификация неточна, потому что лобоподы и головохоботные - группы почти наверняка сборные. Тем не менее, из нее ясно, что ветвь Ecdysozoa гораздо разнообразнее, чем кажется на первый взгляд. Почему бы там и не найтись переходным формам между членистоногими и круглыми червями?

Идея о существовании таких переходных форм на самом деле далеко не нова. В 1851 году известный французский зоолог Феликс Дюжарден (Felix Dujardin) открыл мелких морских червей, которые впоследствии были отнесены к головохоботным и получили название киноринхи. Этим червям свойственна достаточно хорошо выраженная сегментация, похожая на сегментацию членистоногих; она охватывает покровы, мышцы и нервную систему (А. В. Адрианов, В. В. Малахов, 1994. Киноринхи). Дюжарден увидел это сразу же. Его статья с первым описанием киноринх имеет поразительное заглавие: «О небольшом морском животном, образующем промежуточный тип между ракообразными и червями» (F. Dujardin, 1851. Sur un petit animal marin, l’Echinodere, formant un type intermediaire entre les Crustaces et les Vers). Стоит отметить, что это было опубликовано за 8 лет до книги Дарвина «Происхождение видов» (1859).

Таким образом, к моменту появления названия Ecdysozoa идея о близости членистоногих и круглых червей существовала уже почти 150 лет. И на протяжении всего этого времени о ней иногда вспоминали; находились даже зоологи, утверждавшие, что круглые черви произошли от членистоногих, а не наоборот. «Открытие Ecdysozoa» в 1997 году всего лишь изменило удельный вес подобных гипотез, сделав их, так сказать, мейнстримом.

Правда, у киноринх, как и у всех современных головохоботных, начисто отсутствуют конечности. В этом отношении они на членистоногих не похожи.

Еще одна интересная группа головохоботных червей называется палеосколециды (Palaeoscolecida). Эта группа — целиком ископаемая. Палеосколециды жили в раннем палеозое, в интервале времени 520–420 миллионов лет назад. Они достаточно сильно похожи на современных приапулид, но имеют гораздо более длинное тело с гораздо лучше выраженной внешней сегментацией («кольчатостью»). Их даже поначалу спутали с кольчатыми червями. Если надо найти сегментированного круглого червя, подходящего на роль близкого родственника членистоногих, то палеосколецида великолепно воплощает эту идею.

Но вот никаких конечностей у палеосколецид нет.

Или все-таки есть?

Немецкие биологи Иоахим Хауг (Joachim Haug) и Каролин Хауг (Carolin Haug), работающие в Мюнхенском университете Людвига–Максимилиана (Ludwig-Maximilians-Universitat Munchen), только что описали очень странного представителя палеосколецид, получившего название Pseudoperipatus hintelmannae.

Строго говоря, отнести эту находку непосредственно к палеосколецидам авторы пока что не решились. Они всего лишь констатировали ее принадлежность к более обширной группе, которая называется Cycloneuralia. По определению известного датского зоолога Клауса Нильсена (Claus Nielsen), к Cycloneuralia относятся «Ecdysozoa, лишенные конечностей и имеющие кольцевидный мозг». Попросту говоря, это всё те же круглые черви: нематоды, киноринхи, приапулиды, палеосколециды и еще пара небольших групп.

Итак, что мы знаем о псевдоперипатусе? Это существо жило в кембрийском периоде. Более того, оно входит в самую знаменитую кембрийскую фауну, которая называется фауной сланцев Бёрджес (Burgess Shale). Исследования этой фауны начались больше ста лет назад. В данном случае Хауги не вели никаких полевых палеонтологических работ: они просто взяли экземпляр, который давно хранился в музее Смитсоновского института в Вашингтоне (Smithsonian National Museum of Natural History), но до сих пор не был толком описан.

Псевдоперипатус сохранился не целиком: передняя часть его тела не найдена. Можно только предполагать, что она была такой, как обычно у головохоботных червей. Длина сохранившейся части составляет 60 мм, максимальная ширина – 14 мм; но надо учитывать, что образец расплющен и ширина тела живого червя была меньше — примерно 9 мм, по расчетам. Для палеосколецид такие размеры и пропорции достаточно типичны. В отличие от киноринх, размер которых не превышает миллиметра, палеосколециды и приапулиды — это относительно крупные черви, ползающие по морскому дну или роющие в нем норы.

Тело псевдоперипатуса обладает хорошо выраженной кольчатостью. На сохранившейся части насчитано около 90 колец-сегментов. Это та самая черта, которая сближает палеосколецид с членистоногими и их родственниками.

Что у псевдоперипатуса уникально, так это задний конец. Он — расщепленный надвое (bifid). Тело червя оканчивается двумя кольчатыми выростами, между которыми расположено анальное отверстие. Эти выросты симметричны — правый и левый, а на их концах находятся характерные коготки, похожие на коготки других древних Ecdysozoa. По всей видимости, это не что иное, как конечности лобоподного типа.

Похожие конечности с коготками есть у онихофор, которых иногда называют первичнотрахейными или бархатными червями. Самый известный современный представитель онихофор называется перипатус (Peripatus). Вновь описанное животное названо «ложным перипатусом» (Pseudoperipatus) именно в честь него; правда, авторы подчеркивают, что это еще не заключает в себе никакой гипотезы о родственных связях.

Общей формой тела и характером кольчатости псевдоперипатус очень напоминает другого кембрийского червя, который называется Ottoia. Именно за представителя этого вида его вначале и приняли. Правда, оттойю относят не к палеосколецидам, а к приапулидам, но сомневаться в близком родстве этих групп не приходится.

И вот тут возникает интересное сравнение (рис. 6). У оттойи на заднем конце тела есть структуры, похожие на коготки псевдоперипатуса; авторы называют их «когтеподобные шипы» (claw-like spines). Но, во-первых, они сидят не на выростах, а прямо на туловище; и, во-вторых, их несколько пар, так что расположение приближается к круговому.

Какое из этих двух состояний примитивнее: «вариант псевдоперипатуса» (два когтя на выростах) или «вариант оттойи» (несколько когтей на туловище)?

Псевдоперипатус и оттойя жили одновременно, поэтому хронология ответить на этот вопрос пока не помогает. Что не отменяет его огромной важности. Если примитивнее оттойя — значит, первые Ecdysozoa были червями, а конечности они «отрастили» потом. Если примитивнее псевдоперипатус — значит, первые Ecdysozoa имели конечности, а червеобразные формы появились после их потери.

Проблема эта осознана давно. Существует мнение, что не только первые линяющие, но и первые двусторонне-симметричные животные уже имели конечности, происходящие от щупалец медузообразного предка (В. В. Малахов, 2009. Революция в зоологии: новая система билатерий). С другой стороны, многие ученые до сих пор «по старинке» думают, что в основе ствола Ecdysozoa были червеобразные формы, например те же палеосколециды.

Псевдоперипатус — это, безусловно, настоящая переходная форма (в самом классическом значении этого термина) между круглыми червями и панартроподами. Весь вопрос в том, в какую сторону шел переход. Это важно для понимания эволюции не только Ecdysozoa, но и многоклеточных животных в целом; и однозначного ответа тут пока нет.

Существует довольно аморфная группа очень примитивных ископаемых Ecdysozoa, имеющих конечности. Их называют ксенузиями (Xenusia). По современным данным, ксенузии просто-напросто древнее палеосколецид. Если так, значит эволюция Ecdysozoa шла именно от них: к членистоногим — в сторону совершенствования конечностей, а к червям — наоборот, в сторону их полной потери. Псевдоперипатус же — это червь, потерявший конечности еще не до конца: последняя пара у него осталась, чтобы, например, заякориваться в норе.

Такая версия выглядит непротиворечиво, но нуждается в проверке. Прежде всего, для четких выводов нужен полный экземпляр псевдоперипатуса, включающий переднюю часть тела — чтобы узнать, как у него была устроена голова. Тут могут быть и неожиданности.

Сергей Ястребов


Источники:

  1. elementy.ru








В Китае открыли новый вид меловых млекопитающих, который обладал чертами плацентарных и сумчатых одновременно

Открыты два новых вида древних южноамериканских млекопитающих

40 тысяч лет в вечной мерзлоте

Палеонтологи нашли в Аргентине первого гигантского динозавра

Загадка ставропольских слонов: кого нашли археологи в городской черте Ставрополя

Ядер нет. Ученые опровергли возможность клонирования мамонта

Мисс Лия — королева сапиенсов

Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100