11.08.2015

У эдиакарских организмов фрактофузусов выявлено два способа размножения

Подробное исследование пространственного распределения фрактофузусов (Fractofusus) - организмов эдиакарского периода из группы рангеоморф - показало, что эти существа имели два способа размножения и расселения. Новые участки дна они заселяли, находясь в плавающей стадии. Возникшие затем взрослые организмы порождали вокруг себя группы более молодых потомков с помощью «отводков»-столонов. За счет последнего способа могло возникать несколько поколений, образующие вложенные друг в друга группы все более молодых особей.

Эдиакарская биота - древнейшая всепланетная фауна макроскопических (крупных) организмов - в последнее время стала и объектом палеоэкологических исследований. Хотя до сих пор среди исследователей нет полного согласия в интерпретации этих ископаемых (по-видимому, многие из них не оставили потомков и не имеют аналогов среди современных организмов), их остатки настолько многочисленны, что применение статистического анализа позволяет узнать нам многое об их жизни. Например, анализ распределения размеров четырех видов эдиакарских организмов из богатого местонахождения в канадском заповеднике Мистейкен-пойнт (Mistaken Point Ecological Reserve) на юго-востоке полуострова Ньюфаундленд, захороненных в одно время (то есть представляющих своеобразный «снимок» вымершего сообщества), показал такую особенность их биологии, как отсутствие сезонности в размножении (см. S. A. F. Darroch et al., 2013. Population structure of the oldest known macroscopic communities from Mistaken Point, Newfoundland).

Группа британских палеонтологов под руководством Эмили Митчелл (Emily G. Mitchell) из Кембриджского университета задалась вопросом о способах размножения и расселения живых существ, населявших моря в конце докембрия.

Объектом исследования стали фрактофузусы (Fractofusus) из группы рангеоморф (Rangeomorph). Их ископаемые остатки встречаются практически исключительно на юго-востоке Ньюфаундленда. Это были неспособные к передвижению глубоководные организмы, чье веретеновидное тело длиной от одного до 42 сантиметров лежало на дне (некоторые другие рангеоморфы стояли на ножке, напоминая современные морские перья). В этом роде выделяют два вида, различающиеся отношением длины к ширине: более удлиненный F. misrai и более овальный F. andersoni (рис. 2). Исследователи использовали три слоя, богатых остатками этих организмов: слои «D» и «E» на полуострове Авалон (Avalon Peninsula) в заповеднике Мистейкен-пойнт, в которых преобладали остатки первого вида (удлиненные F. misrai), и слой Н14 с полуострова Бонависта (Bonavista Peninsula), где преобладал другой вид (более овальный F. andersoni). Слой «Е» перекрыт сверху вулканическим туфом, возраст которого оценен в 565 ± 3 млн лет, что накладывает ограничение «сверху» и на возраст подлежащего слоя «Е». Абсолютный возраст слоя Н14 прямо установить не удалось, но, судя по его положению относительно других слоев (см.: стратиграфическая корреляция), он на несколько миллионов лет моложе авалонских.

Расположение остатков в слоях «D» и «E» фиксировали с помощью GPS (ученые использовали специально установленный GPS-передатчик, позволивший достичь точности определения положения в несколько миллиметров), а в слое H14 прорисовывали их вместе с деталями рельефа на прозрачном ацетатном листе. Возникающие при этом погрешности оказались достаточно малыми и не влияли на результаты последующего анализа.

Основным методом описания пространственного распределения фрактофузусов были функции парных корреляций (о том, что это такое, можно прочитать на странице What is the pair correlation function g(r)?), показывающие, какова вероятность встретить еще один организм на определенном расстоянии от данного. Полученные функции сравнивались «на глаз» с функциями, ожидаемыми для идеально случайного распределения (и других, используемых в работе), полученного в симуляциях методом Монте-Карло. Также точность соответствия моделям проверялась и более «строгими» статистическими методами. В работе использовали два класса пространственных распределений, порождаемых разными экологическими механизмами.

Первый - это пуассоновский процесс. В простейшем гомогенном варианте это - идеально случайное распределение, где у объектов нет «стремления» к агрегации (скучиванию) или сегрегации (отталкиванию). В случае неоднородной среды возможно гетерогенное пуассоновское распределение организмов, когда есть более и менее «благоприятные» участки, различающиеся высокой или низкой плотностью, но внутри каждого из них организмы распределены случайно.

Распределение Пуассона известно с XIX века, а в середине ХХ века Марджорин Томас как раз для нужд экологов предложила модель, ныне называемую «кластерной моделью Томас» (см. М. Thomas, 1949. A Generalization of Poisson's Binomial Limit For use in Ecology), которая и стала вторым классом моделей, используемых в работе. Она чаще возникает в случае, если распределение организмов определяется внутренними факторами, связанными с размножением, а не неоднородностью внешней среды.

Кратко ее суть можно описать так: объекты группируются в случайно распределенные кластеры, внутри каждого из которых плотность подчиняется нормальному распределению с центром в «прародителе» данного кластера. При этом кластеры могут быть иерархичны: внутри одних кластеров будут другие, более мелкие.

Все три популяции фрактофузусов оказались распределены неслучайным образом (рис. 3, а), причем лучше всего для их описания подходила как раз кластерная модель Томас. В слоях «Е» и Н14 было два уровня кластеров, а в слое «D» - только один, то есть там внутри одних кластеров не было других. При этом другие организмы, найденные вместе с фрактофузусами, также проявляли агрегированность в распределении, но совершенно другого масштаба и величины (рис. 3, b).

Более подробное исследование слоя Н14 выявило, что фрактофузусы разного размера распределены по-разному (рис. 3, с): крупные (больше 11 см) особи распределены случайно, вокруг них группируются средние (5,5-11 см), окруженные, в свою очередь, маленькими (меньше 5,5 см), - вот и два уровня кластеров (рис. 4). Единственный уровень кластеризации в слое «D», по-видимому, объясняется меньшим возрастом этой популяции, что согласуется и с другими палеоэкологическими данными (см.: M. E. Clapham, G. M. Narbonne, J. G. Gehling, 2003. Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland).

Современные крупные сидячие организмы размножаются с помощью четырех процессов: плавающих расселительных стадий, почкования, фрагментации и/или образования столонов (см. также Stolon). В последнем случае формируются группы клонов исходного организма, хотя бы изначально соединенные с родительской особью. Широко известный пример такого размножения - «усы» земляники, а из животных так делают, например, некоторые кишечнополостные.

Крупные особи фрактофузусов скорее всего возникали как раз из осевших на дно плавающих расселительных стадий. Причем в целом случайный характер распределения, вкупе с обнаруженной направленностью - особи преимущественно «кучкуются» вдоль одного направления (рис. 5, а), говорят о том, что эти стадии разносились течением, причем на большие расстояния (нет следов того, что расселительный поток «иссякал» в пределах исследованных популяций).

А вот средние и мелкие особи, скорее всего, появлялись за счет чего-то подобного столонам. Во-первых, следов почкования или фрагментации не было найдено ни на одном из более чем 5000 известных палеонтологам фрактофузусов. Во-вторых, средние и мелкие особи не проявляют направленности в своем распространении (рис. 3, b, с). В-третьих, если бы они не были хотя бы исходно прикреплены к родительской особи, то на них, скорее всего, влияла бы скорость течения, и вряд ли параметры описывающей их модели, как в данном случае, повторялись бы в разных популяциях (рис. 3, b).

Таким образом, фрактофузусы использовали два способа размножения и расселения, благодаря которым могли как заселять новые, в том числе удаленные, участки дна (плавающие стадии), так и эффективно колонизировать вновь заселенные территории (столоны). Кроме того, способность порождать взрослых особей двумя способами говорит об определенной сложности их программы индивидуального развития.

В заключение рассказа хочется обратить внимание на распространенные ошибки и неточности, которые попадались в освещающих эту статью заметках российских и зарубежных СМИ, даже отличающихся довольно высоким уровнем. Часть из них, по-видимому, связана с тем, что журналисты читали саму статью «по диагонали» или обращались к текстам других журналистов. Например, часто упоминается только картирование ископаемых остатков с помощью GPS, хотя подробнее всего исследователи изучили то местонахождение, которое они зарисовали «вручную». Также иногда упоминается, что палеонтологи исследовали размножение конкретного вида фрактофузусов - а ведь тут были задействованы два, причем в работе они не различались!

Другая ошибка связана с тем, что журналисты идут в выводах дальше ученых: утверждают, будто бы у эдиакарских организмов чередовалось половое и бесполое размножение! Но авторы данной работы справедливо не делают никаких предположений о природе плавающих расселительных стадий. Да, это могут оказаться личинки или яйца, появившиеся в ходе полового процесса, но они могут быть и формой бесполого размножения - например, теми же почками или фрагментами, только очень маленькими, меньше миллиметра, чтобы эффективно переноситься течением и не оставлять следов на породивших их особях. Видимо, авторам этих заметок хотелось блеснуть заголовками вроде «Раскрыты тайны половой жизни древнейших организмов». Половая это была жизнь или бесполая - мы на данный момент не знаем.

Источник: Emily G. Mitchell, Charlotte G. Kenchington, Alexander G. Liu, Jack J. Matthews & Nicholas J. Butterfield. Reconstructing the reproductive mode of an Ediacaran macro-organism // Nature. Published online 03 August 2015. DOI: 10.1038/nature14646.

Сергей Лысенков

Источники:

1. elementy.ru