ГЕОХРОНОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ |
Происхождение организмовБесчисленные виды растений, животных и микроорганизмов, обитающие ныне на Земле в различных условиях, поражают разнообразием своего строения и жизнедеятельности. Организмы обитают на поверхности суши, в почвах, в пресных и соленых водных бассейнах, в глубинах земной коры и под дном морей и океанов. Они прослежены до глубин, которых достигают буровые инструменты (до 7 км). Организмы можно обнаружить в воздухе, который переносит их на значительные расстояния, иногда на высоте в несколько километров. Споры и пыльца растений, огромное разнообразие микроорганизмов, переносимые вместе с земной и космической пылью, захватывают не только тропические, теплые и умеренные пояса, но и области высоких широт, вплоть до полярных. Эти зародыши жизни, микроорганизмы и их споры проявляют жизнедеятельность всюду, где они только находят для этого благоприятную обстановку. С тех пор, как наука решительно победила веками бытовавшие представления о "чудесном" происхождении всего мира, мысль человека постоянно обращается к вопросу: как возникло это огромное разнообразие организмов на нашей планете? Микробиологи, ботаники и зоологи часто рассматривают современные организмы с точки зрения уровня эволюционного развития, располагая их в системы и ряды от наиболее простых к сложным по жизненным функциям и строению. Точно так же биогеохимическая наука создала и разрабатывает убедительную историческую картину связи организмов с минеральным веществом Земли. Чем ниже уровень организации живого существа, тем большую роль играют в его жизнедеятельности (например, бактерии - геологические деятели) элементы мертвой природы. Поэтому даже в современном живом населении Земли можно подобрать такой ряд организмов, который как бы отражает ход общей эволюции жизни. Развитие организмов на Земле (по Суиннертону) Однако все современные организмы являются продуктом длительного хода эволюции жизни на Земле. Они приобрели через бесчисленные смены поколений разнообразные особенности и свойства, которых, несомненно, не имели их далекие предки, поэтому палеонтологическая наука, изучающая остатки прежде живших организмов, способна внести в данную проблему верные решения. Идеи Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина - стройное учение о естественном отборе форм и происхождении видов - дарвинизм,- успешно дополняемое данными мичуринского учения о связях между организмом и средой, о неразрывности этой связи, вскрывают общее направление эволюции жизни на Земле. Этапы развития определенных комплексов организмов геологического прошлого признаны этапами геологического развития самой планеты, разделенного на эры, периоды и геологические века. При этом, чем древнее подразделение осадочных пород с остатками организмов, тем примитивнее по построению и часто мельче по размерам оказываются представленные там организмы, а чем позднее образовался слой породы, тем остатки организмов в нем оказываются более сложно устроенными и более разнообразными. Обращая внимание на уровень организации ископаемых форм жизни и основываясь на еще относительно скудных палеонтологических материалах того времени, Ф. Энгельс признавал эволюцию жизни как движение материи, как переходы от простого к сложному, как процессы обмена белковых соединений со средой, с основной ролью в них белков как носителей жизни. Ф. Энгельс писал, что остается добиться еще только одного: объяснить возникновение жизни из неорганической природы. Белковые тела представляют собой цепи связанных между собой аминокислот (полипептидные цепи), уложенные в молекулах таким образом, что в точках соприкосновения между частями этих цепей возникают более или менее прочные химические связи. Процесс образования белковых молекул требует поэтому затраты энергии. Кроме того, в белковых телах могут самопроизвольно образовываться вторичные связи, требующие меньшей затраты энергии. Особенностью живой ткани организма, условием его существования является образование новых аминокислот и распад части старых. Практика лабораторной работы по синтезу более сложных соединений из более простых при помощи соответствующих энергетических воздействий добилась больших успехов. Обычно для этого применяются высокие давления, поскольку при синтезе объем получаемого вещества меньше, чем сумма объемов исходных веществ. Опираясь на идеи А. И. Опарина и Г. Юри о первичном составе атмосферы Земли из метана, аммиака, воды и водорода, профессор Колумбийского университета Стэнли Г. Миллер в 1955 г. провел очень интересный опыт синтеза органических соединений в искровом электрическом разряде. Он подводил к смеси метана, аммиака и водорода нагретые пары воды под давлением в пределах 100-200 мм рт. ст. Эта смесь подвергалась действию искровых разрядов с максимумом напряжения в 60 тыс. вольт. Было обнаружено что, кроме исходных газов, в приборе присутствует целый ряд новых углеродных соединений. Получившаяся сложная смесь соединений была разделена различными методами. Результаты этого замечательного опыта подтвердили возможность природного образования сложных органических соединений из немногих простых компонентов, составляющих первичную атмосферу Земли С. Миллер получил глицин, аланин, аспарагиновую, глютаминовую кислоты и другие соединения, которые входят в состав белков или участвуют в биохимических процессах обмена веществ организмов. Многие из этих веществ могут быть единственными источниками углерода и энергии организмов. Таким образом, опыт С. Миллера показал, что органические соединения можно получить из простых неорганических соединений. Аминокислоты и полипептиды еще далеки от живого организма. Нужно найти механизмы синтеза еще более сложных органических соединений - пуринов, пиримидинов, жиров, коферментов и нуклеиновых кислот, в особенности ферментов - полипептидов, способных содействовать обмену веществ. С. Миллер отмечает, что роль катализаторов в реакциях, происходящих в организмах, могут играть и некоторые металлы и простые органические соединения, но вряд ли их деятельность могла быть достаточной для обеспечения жизнедеятельности. Поэтому он приходит к заключению, что именно полипептиды были катализаторами почти с самого начала возникновения обмена веществ, еще до того, как развился воспроизводящий себя организм. Таким образом, чтобы существующая гипотеза о происхождении организмов стала вполне доказанной научной теорией, экспериментальному направлению химии и биологии предстоит еще получить искусственно эти полипептиды. С. Миллер считает возможным два пути образования первичных живых организмов. Первый из них - это появление, согласно представлениям А. И. Опарина, коацерватов - разнороднейших по структуре и свойствам первичных сгустков белковых веществ. Попадая в виде микрокапель в сферы развития геохимических реакций с выделением тепла, эти' сгустки на момент или на более длительные сроки "оживали", становясь сами средой таких реакций. Продолжительность "жизни" соответствующих систем зависела от того, насколько успешно налаживалась их связь со средой, их породившей. Например, закисное соединение, проникнув внутрь коацервата путем осмоса через его граничный слой, превращалось в окись с выделением некоторого количества энергии. Поскольку закись исчезает, то сюда из среды путем осмоса поступает новая ее порция, чем поддерживается процесс и, следовательно, жизнь. Коацерваты могли накапливать еще больше белков и, таким образом, в течение длительного времени вырабатывать механизм для синтеза белка и для генетического размножения, что составляет признаки организма. Вторую возможность развития органического вещества С. Миллер видит в возникновении так называемой дезоксирибонуклеиновой кислоты - сокращенно ДНК, свойственной веществу современных организмов. Молекулы этой кислоты могли содержать "биологическую информацию", образовывать мутации (скачкообразные изменения), в результате чего метаболические (созидательные) способности первичных форм жизни могли увеличиваться, мог расшириться обмен их веществ со средой. Полезные изменения - это уже признаки живого организма. Естественный отбор должен был обеспечить дальнейший ход эволюции организмов. Какой из этих двух путей проявился в процессе возникновения жизни, пока еще не ясно. С. Миллер связывает решение этого вопроса с изучением путей синтеза ферментов и воспроизводства генов в современном организме. Обширные геологические материалы говорят об определенном этапе истории нашей планеты, когда возникли процессы почвообразования на выступах суши, когда отлагались массы мелкозема в древнейших бассейнах, когда начали отлагаться микробиологическим и химическим путями известковые илы, гидрозакиси железа, сульфиды железа и других металлов в условиях восстановительных, т. е. при отсутствии в атмосфере и водах запасов свободного кислорода. Общеизвестно, что перевод бикарбонатов в карбонаты, закисных соединений и элементов в окислы и закиси всегда сопровождается выделением свободной энергии. Поэтому естественно представить себе, что древнейшие формы жизни использовали для своей жизнедеятельности ту или другую геохимическую реакцию с выделением энергии. Таким образом, создается впечатление, что древнейшими формами жизни являлись автотрофные организмы, т. е. такие, которые не требуют готовых органических соединений и способны довольствоваться лишь углекислотой и перерабатываемыми ими минеральными веществами земной коры. Известно, что наиболее распространенные в природе автотрофы - это зеленые растения. Для их жизнедеятельности нужна углекислота при источнике энергии в виде света, источник азота, серы и других элементов. На самой низкой ступени по уровню организации стоят одноклеточные микроскопические водоросли, которые иногда придают зеленую окраску стоячим пресным водам, верхнему слою морских и океанских вод, которые получают нужные им питательные вещества в виде углекислоты и минеральных солей из воды через клеточную оболочку. Среди бактерий есть формы пигментированные - окрашенные и бесцветные. Для их развития тоже необходим свет, и многие из них также принадлежат к автотрофным организмам. Есть и бактерии, жизнедеятельность которых подавляется светом и которые могут жить только в темноте. Но и они способны производить белки, углеводы, жиры и другие сложные соединения из соединений углерода типа углекислоты, используя энергию окисления некоторых минеральных веществ. Весьма важно, что химический анализ живого вещества автотрофных бактерий показал в них наличие того же набора аминокислот, углеводов, жиров и биологически активных веществ - ферментов, который свойствен и гетеротрофным организмам. Из этого следует, что в широком смысле все формы жизни построены по одному образцу. Возникновение жизни произошло, несомненно, сразу же, как только температура в водных бассейнах или на смежных выступах суши снизилась до пределов, допускающих сохранность белковых веществ. Идеи А. И. Опарина в отношении абиогенной эволюции углеродных соединений на основе синтеза из первичных газовых компонентов атмосферы при наличии паров воды или воды в жидкой фазе не встречают возражений ни со стороны биохимиков, ни со стороны геологов. Однако могут быть некоторые расхождения в представлениях, какими были первичные организмы - гетеротрофами или автотрофами. Несомненно при этом, что те или другие или те и другие обязательно должны были обладать способностью существования в анаэробных, т. е. в бескислородных условиях. Когда исследователи задумываются над первичной формой и первичным носителем жизни, первым комочком органического вещества, приобретшего способность к размножению, то возникают представления или о бактериях, или о иных организмах, с той или иной поправкой на "древность" таких существ. Естественно, какую бы группу современных микроорганизмов мы не взяли под наблюдения как модель первых организмов, мы не можем упускать из виду их длительной эволюции, длительного приспосабливания к средам обитания с совершенствованием в процессе отбора функций клеточного вещества. Микробиологией изучено огромное разнообразие бактерий, которые еще не так давно считались самыми мелкими представителями жизни на Земле. Несколько десятилетий назад были обнаружены еще более мелкие элементы, невидимые в самые лучшие микроскопы, которые были названы вирусами. Свойства и химический состав многих вирусов в настоящее время раскрыты и хорошо изучены. По-видимому, все вирусы способны развиваться только в живых клетках организмов растительных и животных или в культурах их тканей. Еще одна группа мельчайших организмов, которая по размерам укладывается между бактериями и вирусами, а по свойствам близка к бактериям - это так называемые микоплазмы, микроорганизмы, способные жить и развиваться как в организмах, так и вне их. Способность некоторых из них жить в сточных водах и почвах на продуктах разложения растений и животных показывает, что среди них есть и сапрофиты, т. е. организмы, использующие для своей жизнедеятельности готовый углерод из органических остатков. Вероятно, исследователям предстоит еще много поработать над современными микоплазмами. То, что известно о них теперь, указывает на сильное морфологическое непостоянство - пластичность, а также большую эластичность их клеток, лишенных ригидной клеточной оболочки. Микоплазмы оказываются "голыми", тогда как бактерии имеют хорошо развитую клеточную оболочку. Клетки микоплазм это нити и шаровидные сгустки протоплазмы, которые способны менять форму в процессе развития микоплазм. Нить может затем переходить в цепочку округлых телец. Клеточное ядро имеется. Размножение осуществляется делением, или материнская клетка распадается на массу мелких дочерних телец. Основное питание современных микоплазм - белковые вещества кровяной сыворотки, холестерин. Сами они, оказывается, неспособны синтезировать многие органические вещества, в которых нуждаются. Но ведь микоплазмы - продукт длительной эволюции. Какими они были в геологическом прошлом? Н. Г. Холодный дал им название "пробионтов", т. е. еще "не вполне организмов" и приписывал им проявление высокой приспособляемости, "пластичности" при изменениях условий обитания. "Толчковые" изменения условий среды, уничтожая одних пробионтов, способствовали подъему на более высокий уровень эволюции других с превращением их в подлинно живые существа - "археобионты". Жизненные проявления у клетки организма зависят от физико-химического состояния ее веществ, характеризуемых в особенности концентрацией в них свободных водородных ионов - так называемой величиной рН. От рН зависят вязкость белков, осмотическое давление, способность набухания, поверхностное натяжение и т. д. Поэтому считают, что соответствующий рН является и необходимым условием и причиной жизнедеятельности клеток. Различия в величине рН, несомненно, объясняются составом веществ клетки, так как по существу химический состав клетки или организма в целом является признаком устойчивым, признаком систематического значения. Можно сделать вывод, что осуществление жизненных процессов в первичном сгустке белкового вещества связано с рН, обусловившим возникновение процесса обмена вещества со средой, т. е. жизни. Первичные организмы, естественно, могли не иметь оболочки, могли быть пластичными в виде сгустка протоплазмы и при размножении делиться на две или на большее число дочерних частиц. Они могли питаться рассеянным в природе органическим веществом, вследствие чего должны были быть сходными с современными микоплазмами. Именно отсутствие оболочки и пластичность тел организмов типа микоплазм могли быть основой бурной эволюции, которую прошла жизнь в ходе геологической истории Земли. От микоплазм могли произойти бактериальная клетка и одноклеточный животный или растительный организм, питанием для которых могли служить минеральноорганические среды. Отметим, что понятия "окисление" и "восстановление" связываются с получением элементов положительного заряда (отдача отрицательного электрона) или с получением отрицательного заряда (получение отрицательного электрона). Ранее окислением называли только присоединение кислорода. Действительно, в природе веществом, которое дает положительный заряд (отнимает электрон), часто является кислород, тогда как водород - восстановитель, так как он дает отрицательный электрон. Но в современном понятии окислением является не только присоединение кислорода, но и отдача водорода, отдача электрона без участия водорода или кислорода. При этом водород, потерявший электрон, является восстановленным, получивший электрон - окисленным. Вещественная основа жизнедеятельности организмов создается производством и воспроизводством ими различных белковых соединений, в основном представляющих собой так называемые ферменты, белковые тела, которые вызывают процессы обмена веществ, характеризующие жизнь. Необходимо постоянное образование новых запасов таких тел в организме, чтобы он мог существовать и развиваться. Изменение в составе ферментов способно изменять свойства организмов, придавать им новые признаки. Химия белковых тел в настоящее время располагает возможностями анализа белковых тел клеток организмов, которые представляют собой смесь весьма многочисленных различно построенных белковых соединений, выполняющих определенные функции. Белковые тела, это сложные, гигантские по сравнению с молекулами, известными неорганической химии, молекулы, в образовании которых принимают участие сотни более простых органических веществ - аминокислот. Предполагается, что из 25 типов различных аминокислот в разных качественных и количественных сочетаниях друг с другом можно получать бесчисленное множество самых разнообразных белковых тел с разнообразными свойствами. Установлена последовательность, с которой образуются такие вещества. Всюду и везде, где на Земле проявляется жизнь, идет преобразование веществ под влиянием энергии, выделяемой внутри организмов или получаемой ими извне. В первом случае происходит превращение одних минеральных или органических веществ в другие, причем выделяется тепловая или химическая энергия, используемая организмом для его роста и размножения. Во втором случае организм должен располагать каким-то органом, который является "ловушкой" для энергии, поступающей извне. Это имеет место у некоторых бактерий и у всех растений, от самых низших до самых высших представителей. Этими "ловушками" у них являются вещества хлорофильного ряда - так называемые хлоропласты. Итак, химический состав вещества земной коры - твердого и измельченного, неподвижного и перемещаемого бурями, ветрами, дождями и волнами первичных бассейнов - неизбежно и обязательно приводил к возникновению на самом раннем этапе истории Земли микроскопических примитивных организмов в тех районах, где для этого только-только сложились благоприятные условия температурного режима. На других участках поверхности планеты, преобладавших по площади, массовое проявление магматических и вулканических процессов, выбросы из недр остаточного тепла гравитационного происхождения и тепла от распада радиоактивных элементов поддерживали высокую температуру. Здесь падавшие на землю дождевые воды обращались в пар и снова поднимались в атмосферу. Бури и ураганы проносились над земной поверхностью. Волны первичных водных бассейнов разрушали выступы суши, превращая камень в мелкозем - гальку, песок и тонкий ил. Возникали химические связи между ними и некоторыми другими растворенными веществами земной коры. Космические, преимущественно солнечные, излучения, пробиваясь через почти сплошную облачность тяжелой вторичной атмосферы, то дробили атомы химических элементов, то перестраивали их соединения, вызывали распад паров воды на водород и кислород, причем первый частично улетал в космическое пространство, а второй активно вступал в химическую связь с веществом земной коры, твердым и растворенным. Огромное разнообразие веществ древнейшей литосферы (каменной оболочки Земли), находившихся в результате общего восстановительного характера химических процессов в закисном состоянии, представляло собой своего рода "топливо", к которому нужно было только поднести зажженную спичку. Этой "спичкой" послужили окислительные процессы при участии слабо связанного кислорода и его масс, возникавших при распаде паров воды. Процессы такого порядка всегда сопровождаются выделением свободной энергии. При химическом ходе реакций окисления эта энергия в виде тепла разными путями растрачивалась. Например, выбрасываемые на поверхности Земли при современных вулканических извержениях лавовые массы, всегда богатые закисями, приобретают еще более высокую температуру, чем имели в недрах. Встречаясь с кислородом атмосферы, они как бы загораются, начинают светиться, приобретают еще большую подвижность и иногда текут, подобно рекам, далеко по поверхности Земли. При недостатке же кислорода вулканические массы становились вязкими, как становятся вязкими и лавы, бедные закисями и богатые кремнеземом,- так называемые "кислые". Лавы древнейших фаз вулканизма образовывали огромные скопления каменных масс, наращивавших земную кору на суше и в водах, а пепел разносился вихрями древнего углекисло-метано-аммиачного воздуха молодой планеты с парами воды и осаждался на обширных площадях с теми или иными химическими изменениями его компонентов. Угольная кислота была первым химическим агентом доорганического этапа истории Земли, имевшим биологическое значение. Она активно влияла на многие вещества, в частности образовывала разнообразные карбонаты, в числе которых преобладающее развитие получили карбонаты кальция и магния. В присутствии молекул воды эти карбонаты превращались в растворимые бикарбонаты, которыми обогащались водные массы древнейших бассейнов. Поэтому древнейшие воды гидросферы Земли содержали много углекислых и, вероятно, азотнокислых солей и очень мало хлористых. Другими словами, древние моря были почти не солеными. Их известковые воды по типу были близки к многим водам современной суши, связанным с карбонатными породами. Содержавшиеся в воде бикарбонаты были тоже "топливом", поскольку они способны переходить в твердые кальцит и доломит с выделением энергии. Таким образом, вещество земной коры и геохимические процессы, включая химическую эволюцию углеродных соединений, неуклонно и необратимо вели к возникновению жизни и ее торжеству в последующие геологические времена. Протекание и развитие микробиологических процессов в почвах представляет исключительный интерес, так как вообще почвенные условия являются издавна одной из самых распространенных сред питания микроорганизмов на земной поверхности. Как известно, новообразование, т. е. разрушение коренных скальных пород с превращением их в равномерно зернистый мелкозем в присутствии бактериального населения, протекает в 20 раз быстрее, чем в результате деятельности только агентов физического выветривания пород (колебаний температуры и растрескивания пород в присутствии воды при ее замерзании). В первом случае мелкозем образуется в сложной биогеохимической среде, где к деятельности микроорганизмов (бактерии, грибы, водоросли) добавляется геологическая деятельность выделяемых ими органических кислот. Процесс отсортировки обломочного минерального материала в почвах обусловлен отделением кварцевых зерен изверженных пород от кристаллов полевых шпатов, которые под влиянием микроорганизмов (диатомовые водоросли) превращаются в глинозем, с образованием почвенных минеральных коллоидов; это может приводить и к переотложению этих коллоидов в виде "вторичных" глин на дне водных бассейнов. За счет этого материала в водах могут отлагаться глинистые минералы - бентониты, монтмориллониты. Железо- и марганецсодержащие минералы разрушаются в результате жизнедеятельности железобактерий. Какие условия в природе наиболее подходят для развития сложных химических процессов при участии веществ, находящихся в трех фазах - твердой, жидкой и газообразной - под воздействием различных физических явлений, в частности излучений? Как уже отмечалось выше, таким местом оказываются почвы суши влажных районов, образованные за счет коренных пород, содержавших соответствующие химические элементы. Как известно, наиболее богаты биофильными химическими элементами некоторые типы изверженных пород. Наиболее бедными являются продукты переноса и переотложения почвенного материала, из которых активные химические элементы и их соединения удалены, но это имеет место в отношении песков и песчаников кварцевого состава. Важнейшим агентом химических процессов является вода, которая служит и важнейшим компонентом живого вещества биосферы. Граница соприкосновения скальной горной породы с водой, содержащей в растворе углекислоту, кислород воздуха и азот, является местом взаимодействия между важнейшими компонентами биосферы. Здесь развиваются соответствующие реакции. Включение сюда же органических кислот или кислот минерального происхождения усиливает воздействие таких сред на вещество скальной горной породы, и она более или менее быстро разрушается. При этом продукты разрушения деятельностью силы тяжести, воды или ветра могут быть частью вынесены, частью вовлечены в раствор и унесены с водой. Здесь за счет минеральных веществ разрушаемой горной породы образуются новые минералы, часто содержащие воду. Естественно, что почвы обычно являются местообитанием огромного многообразия микроорганизмов, среди которых много различных бактерий, грибов, водорослей и простейших животных, создающих почву и использующих ее как среду своей жизнедеятельности. О присутствии почвенного покрова на выступах суши в геологическом прошлом, если не сохранились сами почвы или вообще кора выветривания горных пород в зоне контакта с атмосферой, могут говорить массы обломочного материала наземного происхождения, снесенные водами в бассейны и превращенные затем в те или иные скальные породы (песчаники - в кварциты, глины - в глинистые или кристаллические парасланцы, галька - в конгломераты). Чистота их сортировки, однородность формы частиц и характерный минеральный состав могут служить признаками активного хода процессов почвообразования на суше. Поэтому очень интересно и важно, что эти признаки характерны для древнейших осадочных пород. Песчаники или образовавшиеся из них кварциты обнаружены даже в составе пород архея, так же как и мраморизованные известняки и превращенные в кристаллические сланцы песчано-глинистые породы. Поскольку преобразование многих минеральных веществ в биосфере происходит с выделением свободной энергии, то в почвенных условиях эта энергия поддерживает жизнедеятельность организмов. В далеком геологическом прошлом в особых физико-химических условиях именно эта обстановка могла быть наиболее подходящей для возникновения примитивных форм жизни и их развития. Таким образом, почвы - это микробиологическая лаборатория природы. По продуктам процесса породообразования мы можем судить и о наличии почвенного населения в определенные геологические эпохи. Имеются данные о существовании почвенных бактерий и, возможно, почвенных водорослей уже в позднем архее, не говоря уже о протерозое, когда почвенные процессы, несомненно, захватили обширные выступы суши. Наличие в составе древнейших обломочных пород сероцветов или зеленоцветов указывает на преимущественный восстановительный характер как на суше, так и в бассейнах. Как известно, продукты перемыва некоторых вулканогенных пород докембрия часто бывают выражены так называемыми серыми вакками, в которых встречаются и мало измененные первичные материалы материнских пород (базальтов). Такие породы указывают на времена и области преобладания физических агентов почвообразовательного процесса. Что касается железосодержащих и марганецсодержащих минералов коренных пород суши, то их разрушение из химических агентов идет наиболее активно под действием углекислоты с образованием растворимых в водах бикарбонатов, которые легко разрушаются и в почвах и в бассейнах биосферы деятельностью разнообразных железобактерий. Поэтому состав и сложение осадочных пород, сформировавшихся в водных условиях, могут указать на характер обстановки на смежных выступах суши и на деятельность тех или иных организмов в геологическом прошлом. Возникновение первичного живого вещества на Земле на основе запасов разнообразных углеродных соединений биосферы сопровождалось вовлечением в круговорот жизни косного вещества земной коры и атмосферы с использованием энергии его превращений. Энергетический процесс, который возникал в минерало-органических веществах, оформленных в мельчайшие каплеобразные тела, проявлялся сначала как вспышка, как взрыв. Позднее он стал принимать более спокойное течение. Жизнь, загоревшаяся, как искры света во тьме, то вспыхивала, то угасала, то, получив достаточный приток "пищи", снова становилась устойчивой и "горела" ровным маленьким пламенем. Энергетические процессы, происходящие внутри живого организма, идут на более высоком качественном уровне, чем явления неживой природы. Обмен веществ, являющийся источником энергии, если она не поступает извне в форме световой или тепловой, приводит к получению энергии при окислительных процессах, с превращением ее в химическую, механическую и электрическую. По мнению Н. Г. Холодного, основным источником энергии в обмене веществ служит водород. Углерод окисляется косвенно в процессе последовательной отдачи водорода, присоединения частицы воды, новой отдачи водорода и т. д. Характерно, что отнимаемый от окисляемого вещества водород соединяется с кислородом и освобождает весь свой запас химической энергии не сразу. Он проходит через систему промежуточных переносчиков, от одного соединения к другому. Отдавая электрон, водород переходит в ионную форму и, наконец, соединяясь с кислородом, образует воду. Поскольку многие виды окислительных процессов, происходящих в природе, действительно проявляют свечение (светящиеся бактерии, светящаяся в темноте гниющая древесина), возникновение жизни в первичных сгустках - "коацерватных каплях" А. И. Опарина - действительно можно уподобить искрам света, бесчисленным огонькам, загорающимся в природе, то быстро угасающим, то постепенно разгорающимся все сильнее и сильнее. Нельзя не отметить роли тепловой энергии, возникающей при процессах обмена. Нередко эта энергия бывает избыточной, излишней для биохимических процессов организма. Она выделяется в среду обитания, которая при этом претерпевает нагревание (окисление серных руд в штабелях, пирита и марказита в углях и в штабелях, гниение сена, "созревание" торфа в торфяниках и т. д.). Это явление ведет к обособлению деятельности так называемых "термофилов" (теплолюбивых организмов), хотя изменение обстановки может в действительности идти лишь в сторону уже чисто химических процессов во вред упомянутым организмам. Так, организмы, возникшие при соответствующем составе и особенностях среды, влияют на нее и подвергаются при этом изменениям под влиянием ими же вызванных изменений последней. Раз появившись и приобретя способность к воспроизводству новых поколений, жизнь стала быстро завоевывать среды всех типов. Используя запасы углеродных соединений земной коры, живое вещество - новый геологический фактор - быстро поглощало их. Поэтому на Земле могла быть только одна эпоха возникновения жизни, так как это был определенный этап в развитии вещества планеты, больше никогда уже не повторявшийся. В сферу жизнедеятельности организмов, возникших на основе минерало-органических соединений, с качественно новыми отношениями их со средой, были вовлечены элементы, которые до того были недоступными; поле деятельности организмов быстро расширилось. Расселяясь, организмы стали осваивать все новые и новые места обитания: все более глубокие зоны морей, всю поверхность суши, от низин до высот, а также и недра Земли. Таким образом, первый и главный слой жизни, несомненно, расширяясь, быстро охватил выше и ниже лежащие зоны и превратился в биосферу, размер которой по вертикали стал измеряться километрами. Так жизнь как энергетический процесс стала на Земле неотделимой от минерального вещества, стала неотъемлемой частью природы, планетарным явлением. Подчиняясь до известного предела условиям среды своего развития, она вносила, как вносит и теперь, часто значительные изменения в состав и свойства среды. Жизнь расширила круг химических процессов на Земле, добавив к нему огромное разнообразие биохимических реакций. Жизнь с самого начала стала осуществлять разнообразную огромную и все увеличивающуюся породообразующую геологическую работу. Она стала играть все большую роль в формировании пород, ландшафтов и самой среды. По мнению Г. Лиса, первичные организмы, обитавшие в условиях атмосферы, содержавшей углекислоту и лишенной кислорода, в средах, бедных органическими веществами, могли иметь источником жизненной энергии только свет. Поэтому этот исследователь полагал, что первыми живыми существами на Земле были фотосинтезирующие организмы, которые жили в анаэробных условиях, пока в результате того же фотосинтеза не создался в биосфере и запас кислорода и органических веществ. Следует отметить, что хлорофилл, зеленый компонент живого вещества фотосинтезирующих организмов, по своей конструкции стоит на уровне аминокислот и потому мог быть действительно одним из древнейших белковых соединений в природе. Фотосинтезирующие бактерии имеют в своем составе красящие вещества - пигменты, близкие к хлорофиллу растений. У бактерий, выращенных в темноте, эти пигменты не образуются. Бактериальный хлорофилл представляет собой различные близкие по составу пигментирующие вещества, каждое из которых, свойственно соответствующим группам бактерий - пурпурным, серным и несерным, зеленым серобактериям и др. Схема процесса фотосинтеза у таких бактерий имеет следующий вид: Фотосинтезирующие бактерии выделяют в составе среды не молекулярный кислород, а группы ОН. Это приводит к окислению в среде их обитания некоторых восстановительных веществ - сероводорода, серы водорода. Как мы отмечали, водородом древняя биосфера была богата. Как пишет Г. Лис: "...автотрофные бактерии могут быть охарактеризованы как организмы, которые могут жить, расти и размножаться в среде, где единственным источником углерода служит углекислота, и для конструктивного обмена которых не требуется готового органического вещества... Гетеротрофные организмы к этому не способны, поскольку для ид развития требуется присутствие по крайней мере одного органического вещества, например какого-либо сахара или аминокислоты. Гетеротрофные организмы нуждаются в органических веществах не только как в материале для роста, но и как в источнике энергии. Рост и развитие этих организмов регулируются количеством энергии, получаемой при усвоении нужного им органического вещества. Между тем автотрофные бактерии проявляют свою жизнедеятельность, используя световую энергию или энергию, получаемую ими при преобразовании неорганических веществ". Вот некоторые пути получения энергии (по Г. Лису).
Для сравнения мы можем привести энергетический эффект усвоения гетеротрофными бактериями глюкозы: С2Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + 2900 кДж.
Из этого сравнения отчетливо виден значительно более высокий уровень химического развития "пищевого" вещества гетеротрофов сравнительно с автотрофами. Получаемый в последнем случае огромный энергетический эффект не мог иметь места на самом раннем этапе существования организмов и мог развиться лишь в процессе длительной эволюции живого вещества в биосфере при последовательном усложнении химической структуры веществ, включаемых в сферу биологических процессов. Способность вырабатывать эфиры, нектар, масла, сахара растениями могла возникнуть и развиться лишь в ходе длительной эволюции растительного живого вещества природы. Отсюда естественно представлять развитие жизни от первичных преимущественно автотрофных организмов к преимущественно гетеротрофным, от анаэробных форм жизни, не нуждающихся в свободном кислороде, к более высокоорганизованным анаэробным же и к аэробным, требующим кислорода для своей жизнедеятельности. Форма и абсолютные размеры тела живого организма играют решающую роль в его отношениях со средой. При этом определяющим фактором является поверхность тела, осуществляющая обмен веществ. Произведем некоторый расчет. Представим себе кубик с ребром в 1 см. Будем дробить его на кубики меньшего размера и при соответственно большем их количестве попробуем подсчитать их суммарную поверхность:
Таким образом, если мы имеем дело, например, с бактериями размером около 0,001 мм (1 микрон!) в поперечнике, то оказывается, что 1 см3 такого бактериального вещества имеет суммарную поверхность связи со средой 600 м2! Таким образом, у бактерий, если выразиться техническим языком, коэффициент полезного действия оболочки и самого вещества оказывается весьма низким. Живые существа с более высокой организацией имеют иное отношение к среде, выражающееся, в частности, большими размерами и иной конфигурацией тел. Форма живого тела, его размер и конфигурация в пространстве теснейшим образом связаны с содержанием, со свойствами и количеством органического вещества, осуществляющего жизненные функции особи - единицы жизни. Поэтому совершенно ясно, что первичной формой при возникновении жизни на Земле была каплеобразная сфероидальная, имевшая сверхмикроскопические размеры, до 1 μ. Малые размеры тела - результат естественного отбора - составляли преимущество этих первичных организмов, унаследованное затем всем миром бактерий и зародышевой стадией более высокоорганизованных существ. Таким образом, первичная сфероидальная клетка стала основной первичной стадией индивидуального развития всех живых существ Земли. Важное свойство любого природного тела - его электрический заряд, возникающий на границе сред. Он есть у падающей капли дождя, у пылинки, плавающей в воздухе и в воде, он есть у бактерии, находящейся в жидкой среде. У тел неживой природы заряд способен возникать и исчезать, но знак его не меняется. У живых же организмов, от самых простейших их представителей до высших, электрический заряд создается ими самими и их определяет; в момент гибели особи заряд теряется. Говоря об организмах как древнейших, так и современных, мы не можем не коснуться связи между содержанием и формой. При этом в понятие содержания входят представления о внутренних источниках единства, целостности и развития части материи с совокупностью свойственных ей процессов. В сгустке живой материи содержание - это все биологические, физические и химические процессы, а форма - та организация, которая обеспечивает взаимодействие этих внутренних процессов и связь их с внешними условиями среды. Содержание обладает собственным движением, тогда как форма имеет относительную самостоятельность. Содержание заключает в себе возможность беспредельного развития, тогда как форма его ограничивает. Развитие организмов выражается и обусловливается повторяющимися в определенном порядке формообразовательными процессами в виде бесконечных циклов. Наиболее простые формы развиваются в более сложные или приобретают при тех же формах и размерах более сложные функции (современные бактерии). Геологические материалы, в частности образование осадочных горных пород, способны давать существенные указания на характеристику водных сред геологического прошлого. Минералы, образовавшиеся одновременно с отложением осадков на дне древних бассейнов, способны давать исчерпывающие указания на условия среды осаждения. Чаще всего это были щелочные и восстановительные среды; в придонной зоне, в ее "бактериальной" пленке, кислород обычно был израсходован в результате деятельности аэробных (потребляющих кислород) бактерий. Особенно важно, что геологи находят под позднее отложившимися осадками "коры выветривания" продукты разрушения горных пород, относящиеся к разным моментам геологической истории Земли. Оказывается, что древнейшие такие "коры" не несут признаков развития окислительных процессов. Отложение осадочных железных руд при участии железобактерий, происходящее в современности только на площадях суши, в условиях кислых аэробных сред в течение всего докембрия происходило в бассейнах морского типа. Это указывает на их тогда еще низкую засоленность и близость по свойствам к водам суши. Для бассейнов докембрия было свойственно также огромное развитие водорослей, которые их исследователям - палеоальгологами признаются за пресноводные. Таким образом, мы имеем теперь много "ключей" для разгадки особенностей древней биосферы Земли, которые использовали пока еще недостаточно. Считаясь с признанием большинством исследователей первичной среды жизни как среды восстановительной, первые проявления жизни следует представлять подчиненными этому фактору. Так, некоторые микробиологи, задумывающиеся над путями эволюции обмена веществ, обращают внимание на тип бактерий, способных фотоассимилировать угольную кислоту в условиях анаэробной среды, как это осуществляется, в частности, современными пурпурными и зелеными серобактериями. Эта форма обмена к тому же является самой примитивной. Она оказывается типично автотрофной. В. Н. Шапошников полагает, что от такого типа обмена легко перекинуть мостик к типичному гетеротрофному питанию, через гетеротрофную ассимиляцию несеропурпурных микроорганизмов, которые развиваются на свету за счет органических веществ. Из углеродных соединений первичная среда жизни имела углекислоту и углеводороды, в основном метан, и продукты их соединения с водой в условиях почти полного отсутствия свободного кислорода. Теория А. И. Опарина прекрасно поясняет ход процесса уплотнения молекул органического вещества химическим путем и механизм деятельности коацерватных капель, которые должны были слагаться из органических веществ типа белковых. Причиной возникновения жизни в первичных сгустках белковых веществ могло быть только одно - осуществление в них химических реакций за счет вещества среды, поступавшего через граничную пленку, с выделением при этом энергии, если она не поступала извне. Оба эти пути равно могли иметь место с самого начала проявления жизни на Земле. Первыми возникли скорее всего автотрофы, так как их структура проще, а энергетический эффект, даже у современных их представителей, значительно ниже, чем у гетеротрофов. Формы типа гнилостных бактерий тогда отсутствовали, что прекрасно доказывается относительно высокой сохранностью даже следов клеточного строения у многих ископаемых представителей древнейших водорослей и других организмов. Только появление древнейших животных могло стимулировать развитие групп гетеротрофных - болезнетворных микроорганизмов паразитического, или сапрофитного, характера. Различные автотрофные микроорганизмы, как известно, способны в природе образовывать разнообразные минеральные вещества. Из аммиака нитрофицирующие бактерии в природе образуют нитраты - соль азотной кислоты. Тионовые (серные) бактерии обладают способностью из элементарной серы производить серную кислоту. В анаэробных - бескислородных - условиях некоторые автотрофные бактерии способны восстанавливать сульфаты до сульфидов, используя при этом молекулярный водород. В озерах и реках автотрофные фотосинтезирующие бактерии в анаэробной обстановке могут окислять сероводород до серы, а затем до серной кислоты, при этом могут создаваться местные скопления серы. Например, в одном небольшом озере в Киренаике ежегодно накапливается около 100 т элементарной соли. Очень интересно, что микроорганизмы предпочтительно накапливают один из изотопов серы - серу-32. Изотопный анализ древних залежей серы, начиная с докембрия, показал повышенное содержание в них этого изотопа. Значит в их образовании сыграли роль микроорганизмы. Современные автотрофные микроорганизмы осуществляют широкий круг природных процессов, где их "работа" оказывается то полезной для человека (образование месторождений серы тионовыми и серными бактериями), то вредной (разрушение бетона и кирпича при участии тионовых бактерий). Иногда они закупоривают железные трубы отложениями гидрата окиси железа, усиливают или осуществляют целиком коррозию металлических конструкций. Современные автотрофные микроорганизмы, по данным микробиологов, характеризуются весьма сложным составом ферментов. Первичные автотрофы не могли походить в этом отношении на их потомков, хотя в общем характер их биогеохимической деятельности остался тем же. Между теми и другими прошел длительный этап биохимического развития. Коренным образом изменилась и сама среда их существования. Следует полагать, что деятельности первичных форм жизни существенно помогала та среда, которая их породила и что ход эволюции организмов является проявлением саморазвития их вещества, с развитием свойств новых, с изменением при этом и требований к среде обитания. Поэтому древнейшие автотрофы должны быть сходны с современными лишь отчасти. Мы остановились на вопросе об автотрофных микроорганизмах потому, что эти формы жизни наименее требовательны к обстановке. Для них нужна в основном углекислота как ростовый материал и различные минеральные вещества при наличии слабо связанного или свободного кислорода или без него. Древняя среда жизни содержала огромное многообразие необходимых для них закисных минеральных соединений и являлась, таким образом, средоточием доступнейших для организмов источником энергии. Химический процесс преобразования этих закисей поэтому легко и естественно стал биологическим. Энергия геохимических реакций стала энергетической базой жизни. Данные геологии показывают наличие в древнейших осадочных толщах докембрия скоплений сульфидов в виде пирита, марказита, свинцового блеска и т. д. Нами установлено обильное развитие бактериальных микроструктур у многих кремнисто-железистых сланцев и железных руд, в частности докембрийских. Напрашивается единственно возможный вывод, что древнейшими формами жизни на Земле были по преимуществу именно группы автотрофных бактерий и одноклеточные водоросли. Они играли важную роль не только в преобразовании минеральных веществ, но и в накоплении высокомолекулярных углеродных соединений, затем ставших питательной средой для развития гетеротрофных бактерий и предков других групп организмов. Геохимические реакции в первичной биосфере Земли шли при несомненном участии фотосинтезирующих бактерий и простейших представителей растительного мира. Клетки этих организмов, развиваясь с помощью поступавшей извне лучистой энергии, должны были располагать зеленым веществом типа хлорофилла и рядом ферментов для удаления продуктов фотосинтеза. Возникновение хлорофилла в ходе эволюции было закладкой нового типа живого вещества биосферы - всего мира растений. Мир растений оказался мощным геологическим фактором, способным высвобождать кислород, выделять его в атмосферу и воду, а также накапливать в биосфере органическое вещество, частью захоронявшееся в осадочных отложениях. Искусственное получение в 1961 г. путем синтеза вещества феофорбида, почти соответствующего хлорофиллу, явилось новым достижением в области изучения строения органических веществ и истории их развития. Наиболее вероятным временем возникновения на Земле процессов синтеза органических веществ с помощью ультрафиолетовых лучей Солнца и электрических разрядов атмосферы был этап перехода от катархея к архейской эре истории нашей планеты. Это было временем возникновения массы первичного живого вещества, чему способствовали вода в жидкой фазе и запас сложных углеродных соединений.
|
|
|
© PaleontologyLib.ru 2001-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник: http://paleontologylib.ru/ 'Палеонтология - книги и статьи' |