К истории систематики организмов

В истории систематики организмов можно выделить три хорошо ограниченных и более или менее естественных периода. Первый - период зарождения систематики - от Аристотеля до Линнея. Второй - период поисков основ систематики - со времени появления "Системы природы" Линнея (1735 г.) до года первого изложения Дарвином эволюционной теории (1858 г.). Третий - период становления естественной системы организмов, начавшийся с появления трудов Дарвина и продолжающийся ныне.

Первый период. Систематизацией животных и растений, судя по этнографическим сведениям, занимались люди с древнейших времен (например, шумерийцы, вавилоняне, древние египтяне и древние греки уже знали особенности многих растений и животных и различали их под особыми названиями). В V в. до н. э. древние греки могли производить примитивные описания. Такие описания с данными об образе жизни животных и растений (часто фантастическими) привел в своей "Истории" Геродот (484-425 до н. э.), а Спевсипп (409-339 до н. э.) - схоларх (глава) первой академии, судя по указаниям Секста и Аристотеля, впервые пытался произвести систематизацию известных ему животных и растений.

Основоположником систематики является крупнейший ученый древности Аристотель (384-322 до н. э.) - учитель Александра Македонского, автор почти 300 сочинений, из которых уцелело небольшое количество, и в том числе 19 сочинений о животных и фрагменты сочинения о растениях. Большой известностью пользуются труды Аристотеля "История животных" и "О частях животных".

Животные подразделены Аристотелем на 2 основные группы и одну вспомогательную. К основным группам отнесены "животные, обладающие кровью" и "животные без крови". Вспомогательная группа - "хаос" - включает преимущественно низкоорганизованные формы. "Животные, обладающие кровью" разделены на 5 подгрупп.

1. Живородящие четвероногие, покрытые волосами - четвероногие живородные (Tetrapoda zootoka). В современном понимании - млекопитающие.

2. Большей частью яйцеродные, иногда живородные, четвероногие или безногие, часто покрытые чешуями - четвероногие яйцеродные (Tetrapoda ootoka или pholidota). В современном понимании - пресмыкающиеся и земноводные.

3. Всегда яйцеродные, крылатые, летающие, двуногие, покрытые перьями - птицы (Ornithes).

4. Живородные, дышащие легкими, безногие, водяные животные - киты (Kete).

5. Яйцеродные, реже живородные, чешуйчатые или голые, безногие, дышащие жабрами, водяные животные - рыбы (Ichtyes).

"Животные без крови" разделены на 4 подгруппы.

1. Без резкого отделения твердых частей от мягких, с внутренними окостенениями, с ногами на голове - мягкотелые (Malakia). В современном понимании - головоногие моллюски.

2. Многоногие, покрытые роговой скорлупой, защищающей мягкое тело, - мягкоскорлуповые (Malakostraca). В современном понимании - ракообразные десятиногие.

3. Мягкотелые, с твердой ломкой раковиной - черепнокожие (Ostrakodermata). В современном понимании - все моллюски, кроме головоногих.

4. Многоногие, с телом, разделенным на отрезки, - энтома (Entoma). Ныне - насекомые, многоножки, паукообразные.

Перечисленные подгруппы подразделены в свою очередь на соподчиненные категории. Однако, как указывал Норденшельд [Nordenskiold, 1928], Аристотелю были еще чужды представления о закономерной иерархии групп, поэтому он более или менее четко различал лишь две категории: eidos^*, объединявшую отдельные особи, ngenos, в которую входили более высокие группы.

^* (Что по-гречески обозначает явление, образ, облик, образец, разновидность, овременном понимании соответствует латинскому "species" - вид.)

Несмотря на отсутствие четкости в понимании систематических категорий, Аристотель строил систематику не на резких адаптивных признаках, а на сумме коррелятивных особенностей, что видно из следующей цитаты: "Почти все живородящие четвероногие густо покрыты шерстью. Они затем многопалы, как лев, собака и пантера, или двукопытны, как овца, коза и олень. Или же имеют одно копыто, как лошадь. Животных, носящих рога, природа по большей части наделила двумя копытами. Нам никогда не встречалось однокопытное с рогами. Животные отличаются друг от друга и от человека также по зубной системе. Зубами наделены все живородящие четвероногие. Но зубы в их челюстях сидят либо непрерывными рядами, либо прерывисто. У всех рогатых животных недостает передних зубов в верхней челюсти. Существуют однако и безрогие виды с неполной зубной системой, как, например, верблюд. Многие имеют клыки, - например, кабан. Есть клыки также у льва, пантеры, собаки. Ни одно животное не обладает одновременно и клыками и рогами" [Лункевич, 1936, стр. 80].

Систематическим построениям Аристотеля способствовали его знания основ морфологии, сравнительной анатомии (он различал уже органы, ныне обозначаемые как аналогичные и гомологичные), образа жизни и родственных связей животных. В "Истории животных" Аристотель описал 454 вида. Термин "eidos" он понимал как совокупность родственных индивидов, причем слово "родственный" употреблял в широком смысле, близком, а часто и тождественном тому, который придается этому слову современными систематиками. В одном месте, как указывает В. В. Лункевич [1936, стр. 80], Аристотель писал: "Они (родственные индивиды. - И. К.) образуют особый вид, ибо спариваются между собой и, спарившись, дают потомство". Такой признак входит и в современную характеристику вида. Биологические воззрения Аристотеля вообще и его систематические построения в частности имели исключительно большое влияние на последующее развитие биологических наук.

Ученик и последователь Аристотеля Теофраст (372-287 до н. э.) во многом развил и углубил труды Аристотеля. Если основное направление трудов Аристотеля было зоологическим, то у Теофраста оно явно ботаническое. Он по праву считался "отцом ботаники", т. е. основателем учения о растениях, как самостоятельной биологической дисциплины. Наибольшей известностью пользуются труды Теофраста "Исследования о растениях" и "О причинах растений"^*. В этих работах помимо сведений по анатомии и биологии растений дано описание множества растений (более 400 форм) Греции, ее колоний и даже отдельных стран, таких как Индия. Многие тропические растения впервые получили научное название и описание. Ботаническая классификация Теофраста примитивна. Растения подразделены на деревья, кустарники, полукустарники и травы; по образу жизни - на наземные и водные, а последние - на морские и пресноводные. Кроме того, Теофраст различал плодоносящие и неплодоносящие, вечнозеленые и сбрасывающие листья растения.

^* (Имеется русский перевод с древнегреческого труда Теофраста "Исследования о растениях". [М., 1951]. Из второго труда известны только фрагменты.)

Со времени Аристотеля и Теофраста ни в Александрийской академии, ни в Республиканском Риме не было выдающихся биологов и систематиков. В последующий период Римской империи (48 г. до н. э. - 410 г. н. э.) выдающимся ученым считался Плиний Старший (23-79 н. э.) - автор первой энциклопедии естествознания - "Естественной истории" [Plinius, 1077-1083]. Однако этот труд не прибавил ничего существенного в тому, что было описано Аристотелем и Теофрастом, если не считать новых данных (часто фантастических) об образе жизни животных и перечислении ряда (главным образом практических) свойств более 1000 форм растений.

Следует упомянуть и современника Плиния - Диоскорида, последователя Теофраста, автора труда "О лекарственных средствах" [Dioscorides, 1906-1914], основоположника медицинской ботаники [см. Mayer, 1854-1857]. Им подробно описано 600 форм лекарственных растений с уточнением их названий (первая синонимика) и географического распространения. Систематика Теофраста была значительно уточнена.

Средние века не внесли нового в систематику животных и растений. В конце средних веков и в начале эпохи Возрождения вновь возник интерес к античной науке. Труды Аристотеля были переведены на латинский и современные европейские языки. Они снова становятся основой знаний.

Первым трудом (уже не рукописным, а печатным) после средневекового застоя, внесшим нечто новое в систематику Аристотеля, был труд Эдуарда Уоттона (Wottoni, 1492-1555) "О различиях животных" [Wottoni, 1552]. "Животные без крови" разделены им не на 4, а на 5 подгрупп. Первая подгруппа включает насекомых и пауков; вторая - головоногих; третья - панцирных; четвертая - моллюсков, усоногих (частично) и морских ежей; пятая - зоофиты, ктенофоры, актинии, губки. Кроме того, Уоттоном дано описание ряда неизвестных Аристотелю животных "с кровью" и "без крови".

К середине XVI в. относится появление пятитомного труда Конрада Геснера (Gesner, 1516-1565), включающего колоссальное количество сведений, накопившихся за 2000 лет, о животных. Описания подробные, составленные в определенном плане, которого не вредно было бы придерживаться и современным зоологам^*. К сожалению, описания животных даны в алфавитном порядке.

^* (План описания таков: 1) номенклатура - названия на разных языках; ч описание, распространение; 3) образ жизни; 4) повадки, или душевная Живнь; 5) сведения о полезности животного; 6) дополнительные сведения - этимология названия, данные об упоминании животного в поэзии, мифах, баснях, поговорках, в религии и пр. - См. В. В. Лункевич, т. 1, 1936, стр. 375.)

К XVI и началу XVII в. относится появление подробных сводок и описаний отдельных групп животных. Так, в 1554 г. появилась книга Г. Ронделе (G. Rondelet) "О морских рыбах", П. Бэлона (P. Belon) "Естественная история птиц", И. Сальвиани (Salviani) "История водяных животных", Т. Моуфета (Th. Moufet) "Театр насекомых", Я. Сваммердама (I. Swammerdam) "Библия природы", а также описания фаун и флор, отдаленных от Европы стран.

Среди ботанических работ этого времени следует отметить труды И. Юнга (I. Jungius, 1587-1657), в которых он классифицировал растения по совокупности признаков, таких как характер растения в целом, строение и форма листьев, цветов, плодов и др.

Особое место среди исследователей XVII в. занимает Джон Рэй (Ray, 1628-1705)^* - крупнейший английский ботаник, зоолог и систематик. В известном трехтомном труде "История растений" Рэй описал почти 18000 видов растений, расположив их по разработанной им системе [Ray, 1686-1704]. Система Рэя предусматривала две основные группы растений - "растения несовершенные" и "растения совершенные". К первой группе отнесены грибы, мхи, лишайники, хвощи, папоротники и водоросли (к ним ошибочно присоединены губки и кишечнополостные). "Современные растения" подразделены на 2 группы: травы (Herda), т. е. растения, "лишенные почек", и деревья (Arbores), т. е. растения, "несущие почки". В этих двух группах он различал односемядольные и двусемядольные. Дальнейшая классификация Рэя основана на цветах: растения с простыми (одиночными) цветами и растения со сложными цветами (соцветиями). В обоих случаях цветы могут быть полные и неполные (т. е. без чашечки, венчика либо околоцветника). При дальнейшей классификации учитывается количество семян, характер венчика (свободнолепестный и сростнолепестный), наличие или отсутствие околоплодника, качество околоплодника (величина, мясистость, сочность и пр.), характер расположения листьев на стебле.

^* (Биография и характеристика трудов Д. Рэя дана в интересной работе Ч. Равена [Raven, 1942].)

Животные подразделены Рэем на "кровеносных" и "бескровных". "Кровеносные" поделены на 2 группы - жаберные (рыбы) и легочные. Легочные в свою очередь делятся на 2 раздела - с одним желудочком сердца (лягушки, ящерицы, змеи, черепахи) и с двумя желудочками. Последняя группа делится на яйцеродных (птицы) и живородных, покрытых шерстью (млекопитающие). Живородные состоят из трех групп: копытные, когтистые, плавающие. Копытные поделены на однокопытных, двукопытных и многокопытных. Дальнейшие подразделения делаются на основе зубов и других более мелких признаков.

"Бескровные" животные, по Рэю, делятся на "больших" и "малых". К "большим" отнесены: 1) мягкотелые (головоногие), 2) раковинные, скорлуповые (моллюски без головоногих), 3) ракообразные. К "малым" отнесены только "насекомые", несущие насечки на теле, - это паукообразные, многоножки, большинство червей. "Насекомые" делятся на развивающихся с метаморфозом и без метаморфоза. Последние поделены на безногих (черви - живут в земле, в воде и в теле животных) и с ногами. Имеющие ноги состоят из шестиногих (бескрылые насекомые, вши, щетинохвостики и др.) и восьминогих (паукообразные и многоножки). "Насекомые с метаморфозом" поделены на бескрылых и крылатых. Последние делятся на группы по характеру крыльев (чешуекрылые, перепончатокрылые).

Значение работ Рэя для систематики велико. Он впервые установил понятие о виде как об основной естественной единице для всех организмов и показал возможность изменяемости видов. Имеются указания, что "Рэй является одним из основателей бинарной номенклатуры" [Лункевич, 1940, стр. 131].

Говоря о Рэе, нельзя не упомянуть немецкого ботаника Августа Бахмана (1652-1725)^* и французского ботаника П. Турнефора (1656-1708), описавшего более 1300 новых видов растений из многих мест Европы и Азии. Оба исследователя строили классификацию цветковых растений на характере цветка. Бахман писал о необходимости применения бинарной номенклатуры. Турнефор особое внимание при работах по систематике обращал на "роды" и "классы"^**. "Роды" он понимал как естественные группы видов, но объем этих групп был резко различный - от собственно родов до надсемейств.

^* (Бахман опубликовывал свои труды под латинизированным именем Rivinus.)

^** (Среди "классов" в качестве примера можно указать: розоцветные, губоцветные, крестоцветные, зонтичные, колокольчиковые, мотыльковые (всего 18 классов). - См. В. В. Лункевич, 1940, стр. 135-138.)

Конец XVII и первая половина XVIII в. - интересный период в развитии биологической науки. Прежде всего, в этот период в исследовательской работе стали применять микроскоп, расширивший поле деятельности систематиков. К этому же времени относится открытие ряда крупнейших академий (Королевского общества в Англии - 1662 г., Французской академии - 1666 г., Берлинской - 1700 г., Петербургской - 1742 г.); увеличилось число путешествий в удаленные страны, что дало возможность расширить знания фауны и флоры и потребовало составления сводок, пособий и определителей по отдельным группам животных и растений. Именно к этому времени относится широко известный спор между сторонниками самозарождения и противниками этого учения, принесший победу последним. Многое сделано в изучении анатомии отдельных животных, сравнительной анатомии, эмбриологии, физиологии и систематики отдельных групп животных и растений. Большое значение имело употребление спирта в качестве консервирующего вещества, коренным образом изменившее музейное хранение животных (особенно беспозвоночных) и способствовавшее развитию систематики. К середине XVIII в. было описано колоссальное количество форм животных и особенно растений. Много было описано и ископаемых остатков животных и растительных организмов. Были предложены как частные, так и общие схемы классификации животных и растений. Значительно уточнены понятия вида и рода. Родилось представление о бинарной номенклатуре.

Второй период. Этот период в развитии систематики связан с именем выдающегося шведского натуралиста Карла Линнея (1707-1778) и обычно называется линнеевским периодом.

Трудами Линнея подведен итог работам его многочисленных предшественников. Сам Линней установил и описал 1500 новых видов растительных организмов и разработал оригинальную систему растений.

В 1758 г. вышло в свет 10-е издание книги Линнея "Система природы", в которой он последовательно разработал, применил и ввел во всеобщее употребление бинарную номенклатуру и четкие понятия высших подразделений, таких как порядок, отряд, класс. Свою систему Линней обосновал на детальном изучении животных и растений. В 10-м издании "Системы природы" им описано почти 4200 видов животных, в том числе: 1936 видов насекомых, 1222 вида позвоночных, 400 видов "червей" и свыше 600 видов из других классов. Все многообразие видов животных было распределено Линнеем в шести классах - млекопитающие, птицы, гады, рыбы, черви, насекомые. Растения Линней разделил на 24 класса. И система растений, и тем более система животных, построенные Линнеем, искусственные. Они разработаны на основе малочисленных, часто одиночных признаков.

Основой системы организмов Линней считает прежде всего вид, а затем и род. В ранних работах, в том числе в книге "Философия ботаники" (Philosophia botanica) и в первых изданиях "Системы природы" (Systema naturae), Линней указывал, что вид состоит из многих сходных особей, размножившихся от первоначально созданных природой. Виды ныне не образуются и не изменяются: "...их столько, сколько разных форм произведено в самом начале бесконечной сущностью" (С. Linnaeus, 1754 г. - "Genera plantarum"). "На знании видов основывается всякая прочная естественноисторическая, экономическая, медицинская эрудиция; более того - всякое истинное человеческое познание" [Linnaeus, 1751, § 256]. В пределах вида особи могут и даже должны отличаться друг от друга. Такие отличающиеся особи являются разновидностями. Роды объединяют сходные виды. Близкие роды группируются в отряды или порядки. Собрание отрядов образует класс. Семейства в системе Линнея отсутствовали.

Линней много раз переиздавал свои труды и в каждой редакции в книги вносились существенные изменения. Например, сильно изменились со временем его взгляды на постоянство видов и родов. В их образовании допускалось уже участие естественных факторов и даже случая. Появление разновидностей объяснялось влиянием "неба и почвы" (т. е. среды) и скрещивания. В 10-м издании "Системы природы" Линней допускал возможность происхождения видов от одного первоначального вида. На ряде примеров из поздних изданий можно показать, что уверенность Линнея в неизменяемости видов была значительно поколеблена. Однако на самой системе животных и растений изменение взглядов Линнея не отразилось. Его система была и оставалась искусственной, что признавал и он сам, надеясь на последующие поколения ученых, которые создадут систему, выражающую подлинные отношения между организмами.

Значение трудов Линнея в разработке методов научной систематики организмов велико. Линней показал, что система организмов должна быть единой, что диагнозы таксономических единиц должны быть точными и четкими, что каждый организм должен иметь только единственное научное название. Линней прочно закрепил в науке бинарную номенклатуру. Трудами Линнея и его последователей систематизирован весь фонд фактического материала по животным и растениям, что явилось предпосылкой для идеи об изменяемости и превращении видов, а затем и учения об эволюционном развитии.

Однако нельзя не отметить, что деятельность Линнея невольно оказала и отрицательное влияние на развитие науки. Труды Линнея породили особую касту "классификаторов", которые основной целью ставили регистрацию видов, продолжение инвентаризации организмов, так успешно проведенной Линнеем. Эти классификаторы указывали, что Линней, не будучи теоретиком и экспериментатором, занимался исключительно описанием форм и их классификацией и что, следовательно, классификацией можно заниматься, зная в той или иной мере строение организмов.

Линнея иногда упрекают и в том, что он не уделял должного внимания организмам геологического прошлого. Однако ни погрешности Линнея в систематике, ни его пример "чистого классификатора" и недооценка организмов прошлого не могут затмить его заслуг перед наукой. И между прочим, как показал С. В. Ювепчук [1957], при состоянии науки в то время величайшей заслугой, а не виной Линнея, как это было принято считать, является его концепция постоянства видов.

Одновременно с Линнеем во Франции работал практик-ботаник Бернар Жюсье (В. Jussieu, 1699-1777). Вместо печатных трудов он оставил насаждения в саду Трианон в Версале, расположенные в определенном плане, отражающем родство между родами. Каталог этих насаждений был опубликован лишь в 1789 г. племянником Б. Жюсье - Антуаном Жюсье (1748-1836), сделавшим попытку разработать естественную генетическую систему растений [Jussieu, 1789]. Все растения А. Жусье разделил на 5 основных групп: 1) бессеменодольные (Acotyledones); 2) односеменодольные (Monocotyledones); 3) двусеменодольные безлепестные (Dicotyledones apetalae); 4) двусеменодольные однолепестные (Dicotyledones monopetalae); 5) двусеменодольные многолепестные (Dicotyledones polypetalae). А. Жюсье ввел в практику таксономическую единицу - семейство, предложенную еще в 1689 г. ботаником Маньолем. Известные А. Жюсье растения объединены в 100 семейств.

Нельзя не отметить монографию Гертнера, в которой описано свыше 1000 плодов растений. Этим трудом было положено начало новой отрасли ботаники - карпологии.

Заслуживает внимания труд М. Адансона (1725-1806) "Семейства растений", в котором изложены результаты разработки естественной системы при помощи очень трудоемкого способа: последовательного и многократного сравнения и группировки видов, а затем и родов растений по характерным признакам. Адансон при разработке системы растений исходил из принципа равнозначности всех признаков. Он выделил ряд семейств, которые не утратили своего значения и ныне.

В рассматриваемый период большой известностью пользовался ученый, популяризатор и теоретик Бюффон (Buffon, 1707-1788^*, чьи идеи оказали существенное влияние на работы последующих исследователей. Бюффон в течение 40 лет выпускал свой труд "Естественная история, общая и частная, вместе с описанием кабинета короля" (1749-1788). Было выпущено 36 томов (почти 15000 страниц) своеобразной энциклопедии естествознания. Весьма оригинальна точка зрения Бюффона на классификацию организмов, которую он неоднократно высказывал. В его представлении классификация нарушает гармонию и целостность природы, которая не знает никаких классификационных границ и категорий. Все систематические единицы являются выдумкой для облегчения процесса понимания природы, которая "не знает предполагаемых семейств и в сущности является лишь совокупностью индивидов". Интересно отметить, что историки естествознания, как и его современники, по-разному оценивают деятельность Бюффона. Одни считают его дилетантом и фантазером, а не ученым. Другие рассматривают его как величайшего популяризатора и энциклопедиста-естественника своего времени. Третьи видят в Бюффоне ученого-теоретика. Если несколько смягчить первую оценку, то можно сказать, что все точки зрения примиримы. Бюффон не был экспериментатором и систематиком, что не мешало ему углубленно изучать природу и стараться понять ее закономерности. Он высказал много глубоких мыслей и идей, которые стремился обосновать в своем многолетнем труде. Главнейшие из них: единство живой природы; единство плана строения животных; преобразование (трансформизм) организмов; борьба за жизнь и выживание наиболее приспособленных; трансформирование животных при одомашнивании; географическая изменчивость. Эти идеи не были обобщены Бюффоном в стройную теорию эволюции организмов. Они так и остались разрозненными, не всегда последовательными и не всегда точно аргументированными.

^* (Полное имя Бюффона - Жорж-Луи Леклерк граф де Бюффон.)

Сходные идеи, также не обобщенные в теорию, были высказаны дедом Чарльза Дарвина - Эразмом Дарвином (Е. Darwin, 1731 - 1802) в четырехтомном труде "Зоономия, или законы органической жизни"^* и в поэме "Храм природы". Э. Дарвин развивал идею изменяемости организмов под влиянием внешней среды, упражнения (или неупражнения) органов и отбора (по признаку наличия приспособлений самцов к борьбе за самку, приспособлений защитного и покровительственного характера для добывания пищи), а также наследования приобретенных признаков.

^* (О жизни и творчестве Э. Дарвина можно прочитать в книге К. Krause, 1880.)

Впервые ясная и четкая эволюционная теория была создана Ламарком^* и опубликована в 1809 г. в его знаменитом труде "Философия зоологии". Признавая многократные акты самозарождения как причину появления организмов как в прошлом, так, возможно, и ныне, ведущим стимулом дальнейшего развития он считал воздействие окружающей среды. Растительные организмы, испытывая влияние среды, изменяются непосредственно. Животные же первоначально меняют свои потребности, а затем функции и привычки. Новое поведение животного обусловливает либо усиление, либо ослабление работы отдельных органов, которые при усиленной функции развиваются, а при ослабленной - слабеют и атрофируются. Большую роль при этом играют и "внутренние побуждения", т. е. "желания" изменить орган или все тело соответственно целесообразному назначению. Приобретенные изменения наследственны, причем, усиливаясь из поколения в поколение, приводят к появлению новых форм.

^* (Полное имя Ламарка - Жан-Батист-Пьер-Антуан де Монэ, Шевалье де Ла Марк.)

Эволюционная теория положена Ламарком в основу системы животных [Lamarck, 1801, 1809]. Животные были разделены им на две группы - позвоночных и беспозвоночных - и 14 классов. В общем виде (без характеристик и замечаний) система животных по Ламарку такова:

Первая ступень организации. Инфузории и полипы^*.

^* (В скобках приведены пояснения автора.)

1-й класс. Инфузории. - Отряд 1. Инфузории голые (помимо настоящих инфузорий сюда включены жгутиковые и корненожки). - Отряд 2. Инфузории с придатками (включают и церкарий - личинок червей-сосальщиков). 2-й класс. Полипы. - Отряд 1. Полипы с коловратными органами (коловратки и инфузории). - Отряд 2. Полипы с полипняком (гидроидные кораллы, мад-репоры, губки, мшанки, оболочники). - Отряд 3. Полипы плавающие (альционарии, морские лилии). - Отряд 4. Полипы голые (некоторые гексакораллы гидра, педицеллярии)^*.

^* (В оригинале названия даны на французском языке и в скобках - на латинском. Например, голые полипы - педицеллярии (Pedicellaria); корины (Corune); гидра (Hydra); зоант (Zoanthus); актиния (Actinia).)

Вторая ступень организации. Лучистые и черви.

3-й класс. Лучистые. - Отряд 1. Лучистые мягкотелые (медузы, сифоно-форы, ктенофоры, оболочники, простейшие - ночесветка). - Отряд 2. Лучистые иглокожие (морские ежи, звезды, голотурии, сипункулиды, приапулиды). 4-й класс. Черви. - Отряд 1. Черви цилиндрические (волосатик, нитчатки, аскариды, скребни). - Отряд 3. Черви плоские (лентецы, сосальщики, пятиустки).

Третья ступень организации. Насекомые и паукообразные.

5-й класс. Насекомые. - Отряд 1. Насекомые бескрылые (блоха). - Отряд 2. Насекомые двукрылые (мухи и комары). - Отряд 3. Насекомые полужесто-крылые (клопы и равнокрылые). - Отряд 4. Насекомые чешуекрылые (бабочки). - Отряд 5. Насекомые перепончатокрылые (пчелы, осы, шмели, муравьи и др.). - Отряд 6. Насекомые сетчатокрылые (стрекозы, поденки, веснянки, ручейники, настоящие сетчатокрылые, верблюдки, термиты, скорпионовые мухи, сеноеды). - Отряд 7. Насекомые прямокрылые (прямокрылые, богомолы, палочники, тараканы, уховертки). - Отряд 8. Насекомые жестокрылые (жуки). 6-й класс. Паукообразные. - Отряд 1. Паукообразные с щупиками (пауки, клещи, скорпионы, сольпуги, лжескорпионы, сенокосцы, пантоподы). - Отряд 2. Паукообразные с сяжками (вши, первичнобескрылые насекомые, многоножки).

Четвертая ступень организации. Ракообразные, кольчецы, усоногие, моллюски.

7-й класс. Ракообразные. - Отряд 1. Ракообразные сидячеглазые (десятиногие раки раки-богомолы, жаброног). 8-й класс. Кольчецы. - Отряд 1. Кольчецы скрытожаберные (олигохеты, пьявки, планарии и др.). - Отряд 2. Кольчецы голожаберные (полихеты). 9-й класс. Усоногие. 10-й класс. Моллюски. - Отряд 1. Моллюски безголовые (брахиоподы, двустворки). - Отряд 2. Моллюски с головой (брюхоногие, головоногие).

Пятая ступень организации. Рыбы и рептилии.

11-й класс. Рыбы. - Отряд 1. Хрящевые рыбы (круглоротые, поперечно-ротые, химеры, ганоидные, частично костистые). - Отряд 2. Костистые рыбы. 12-й класс. Рептилии. - Отряд 1. Рептилии лягушкообразные (амфибии). - Отряд 2. Змеи. - Отряд 3. Ящерицы (тут же крокодилы). - Отряд 4. Черепахи.

Шестая ступень организации. Птицы и млекопитающие.

13-й класс. Птицы. - Отряд 1. Лазуны (попугаи, перцеяды, дятлы, кукушки). - Отряд 2. Хищные (дневные и ночные хищники). - Отряд 3. Воробьиные (воробьиные, стрижи, ласточки, удод, зимородок). - Отряд 4. Голубиные. - Отряд 5. Куриные (куриные и все бескилевые). - Отряд 6. Голенастые. - Отряд 7. Лапчатоногие (все птицы с плавательными перепонками). - Добавление. Однопроходные (утконос и ехидна). 14-й класс. Млекопитающие. - Отряд 1. Бескопытные (киты, кашалоты, дельфины). - Отряд 2. Земноводные (тюлени, моржи, ламантины). - Отряд 3. Копытные (парно- и непарнокопытные, толстокожие). - Отряд 4. Когтистые (неполнозубые, грызуны, насекомоядные, хищные, рукокрылые, сумчатые).

Особо выделены: двурукие. Человек (Homo).

Такая стройная система, основанная на определенных принципах и идеях, оказала большое влияние на дальнейшее развитие систематики животных и эволюционного учения, что признавалось в дальнейшем крупнейшими учеными, в том числе Ч. Дарвином (см. Ч. Дарвин. Происхождение видов, 1937, стр. 95, 96). Надо отметить, что Ламарк, указывая на трудность классификации организмов, считал все систематические единицы искусственными: "Можно утверждать, что в действительности природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, но исключительно особей" [Ламарк, 1933, стр. 33].

Первая, после ламарковой, система была предложена Кювье (G. Cuvier, 1769-1832) - ярым противником учения Ламарка. Положив в основу разработанный им принцип корреляции органов и разделив объединяющие животных признаки на более и менее важные, Кювье (1817-1829) установил четыре основных типа строения, соответственно с чем выделил четыре группы^*:

^* (Эти группы, или "ответвления", имели характер типов. Однако название "тип" было введено А. Влэнвиллем позже (М. Н. Ducrotay de Blainville, 1778--1850).)

I. Позвоночные (Vertebrata). - Млекопитающие, птицы, рептилии (вместе с амфибиями), рыбы.

II. Мягкотелые (Mollusca). 6 классов: головоногие, крылоногие, безголовые (в качестве безраковинных присоединены оболочники), плеченогие, брюхоногие и усоногие (ныне ракообразные - циррипедии).

III. Членистые животные (Articulata). 4 класса: кольчецы (в том числе и Scaphopoda), ракообразные, паукообразные, насекомые.

IV. Лучистые животные (Radiata). 5 классов: иглокожие, интестинаты (Polyzoa, круглые черви, немертины, плоские черви), стрекающие (медузы, ктенофоры, сифонофоры), полипы (остальные целентераты и губки), инфузории (простейшие и коловратки).

Переходы между указанными группами невозможны, так как группы параллельны и имеют свойственный только им тип организации. Эта система полностью отрицает эволюционный принцип, положенный Ламарком в основу разработанной им системы.

Несмотря на то, что приведенная система животных неприемлема, что Кювье отвергал идею эволюционного развития, что он не признавал изменяемости видов и дал повод (идеей местных катастроф с последующими переселениями животных) для создания Орбиньи фантастической теории катастроф, Кювье был и остается крупным ученым. Он много сделал для сравнительной анатомии и палеонтологии. Разработанный им метод корреляции позволил восстановить облик и образ жизни многих вымерших позвоночных (более 150 видов млекопитающих и рептилий). Кювье справедливо называют создателем двух научных дисциплин - сравнительной анатомии и палеонтологии позвоночных. Знаменитый труд Кювье в соавторстве с Валансьеном о рыбах [Cuvier, Valanciennes, 1828-1845] содержит описание почти 5000 видов и до сих пор является примером монографических работ. Много сделано Кювье и в области зоологии и палеонтологии беспозвоночных.

Заслуживает внимания система немецкого естествоиспытателя профессора Иенского университета Лоренца Окена (L. Oken, 1779-1851), изложенная в его труде "Учебник натурофилософии" [Oken, 1809]. Его идея развития мира такова. Первичная материя (эфир) продуцирует активный эфир (солнце) и пассивный эфир (планеты). Планеты состоят из элементов активных (жидкие) и пассивных (твердые), соединенных воздухом. Взаимодействие этих трех компонентов дает минералы. Минералы под влиянием особой силы способны к превращению до углерода, который, взаимодействуя с водой, дает первичную слизь. Морская первичная слизь, давшая начало жизни, состоит из пузырьков - инфузорий^*. Совокупность инфузорий дает организм. Первичное животное было в виде замкнутого пузыря с кожным слоем. Когда часть кожи втянулась внутрь, образовался кишечник, а затем соответствующие органы; под воздействием воздуха из кожи выросли жабры, а из них - легкие. Печень дала мозг, кровеносные сосуды. Между животными и растениями Окен видел параллельное соответствие: грибы соответствуют инфузориям; мхи - полипам; травы - двустворкам; луковичные - брюхоногим; мотыльковые - крылатым насекомым; цветковые - птицам; плодовые деревья - млекопитающим. Система животных, основанная на его идее развития и его представлении о соотношении животных, имеет следующий общий вид:

^* (Не в систематическом смысле.)

A. Внутренностные животные.

1. Класс. Кишечные животные. - Инфузории и полипы.

2. Класс. Сосудистые животные. - Моллюски.

3. Класс. Кожистые животные. - Кольчатые черви, насекомые.

Б. Мясистые животные.

4. Класс. Костные животные. - Рыбы.

5. Класс. Мышечные животные. - Амфибии, рептилии.

6. Класс. Нервные животные. Птицы.

B. Чувствующие животные.

7. Класс. Млекопитающие.

Нельзя не упомянуть и о системе, предложенной немецким врачом и анатомом Карлом Карусом (1789-1864) в "Учебнике зоотомии" (С. Cams, 1818-1834). В его системе 4 основные группы.

I. Яйцевые животные (Oozoa).

Класс простейшие, кишечнополостные, иглокожие.

II. Туловищные животные (Corpozoa).

Класс брюшные животные (Gasterozoa), т. е. моллюски.

Класс грудные животные (Thoracozoa) - "членистые".

III. Головные животные (Cephalozoa).

Класс головно-половые животные (рыбы).

Класс головно-брюшные животные (амфибии и рептилии).

Класс головно-грудные животные (млекопитающие).

IV. Класс человек.

Своеобразна система животных Мак-Лея (W. S. MacLeay, 1792-1865), одного из основателей Мак-Леевского музея (хранящего богатейшие энтомологические коллекции, собранные преимущественно членами семьи Мак-Леев) в университете г. Сиднея (Австралия). Мак-Лей подразделил животный мир на 5 подцарств:

1. Бесчувственные (Acrita) - инфузории, полипы, кораллы, ленточные и паразитические черви.

2. Лучистые (Radiata) - медузы, морские ежи и звезды, голотури и акалефы.

3. Кольчатые (Annulosa). Насекомые (без превращения, грызущие, сосущие), паукообразные, ракообразные.

4. Позвоночные (Vertebrata) - рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие.

5. Мягкотелые - безголовые, крылоногие, плеченогие.

Каждое подцарство подразделяется на 5 классов, а каждый класс - на 5 отрядов. Подцарства соединены пятью связующими звеньями: между позвоночными и моллюсками - головоногие; между моллюсками и бесчувственными - оболочники; между бесчувственными и лучистыми - актинии; между лучистыми и кольчатыми - усоногие раки; между кольчатыми и позвоночными - аннелиды. Эта квинарная система (система пятерок) далека от естественной и не основывается на принципе эволюции.

Были и другие попытки построения систем животного мира, основанные на принципе удобства определения или на принципе главенствующего значения отдельных органов, либо отдельных систем органов. Следует упомянуть системы А. Швейгера (A. Schweigger, 1793-1821), К. А. Рудольфи (К. A. Rudolphi, 1771-1832), X. Эренберга (Ch. Ehrenberg, 1795-1876). В 1811 г. немецкий зоолог И. Спикс [Spix, 1811] произвел обзор известных к тому времени систем и дал четкое разграничение понятий искусственная и естественная система.

Что касается систематики растений, то наибольший интерес представляет система, разработанная швейцарским (и французским) ботаником Декандолем (Decandolle, 1778-1841). В широко известном обширном восьмитомном труде, издававшемся в течение многих лет начиная с 1824 г. (и продолженном сыном ученого - Альфредом Декандолем), принята система, существенно отличающаяся от всех известных ранее. Все растения распределены в 2 ряда - сосудистые и бессосудистые. Ряд сосудистых содержит 2 класса - двудольные и однодольные. Ряд бессосудистых также содержит 2 класса - облиственные и безлистные. Классы включают 194 семейства.

Особо следует упомянуть работы русского (эстонского) врача, анатома, эмбриолога и зоолога Карла Бэра (К. Ваеr, 1792-1876). Как и Кювье, но на 10 лет позже, Бэр, по всей вероятности, независимо от Кювье разработал принцип типов. Он писал [Бэр, 1828, 1924]: "Тип совершенно отличен от степени развития, т. к. один и тот же тип может проявляться в различных ступенях развития, и, наоборот, одна и та же ступень развития может достигаться в разных типах. Производное от ступени развития и типа и образует отдельные крупные группы животных, которые называются классами... Различные формы животных отнюдь не представляют одного единственного ряда от монады к человеку". Таким образом, "тип", в понимании Бэра, - это в одно и то же время и таксономическая единица и определенная схема строения, которая не зависит от высоты организации. Бэр выделил 4 типа:

I. Периферический тип. Некоторые инфузории, ризостомы, медузы, морские звезды. Тип в общих чертах соответствует лучистым прежних схем.

II. Удлиненный, или членистый, тип "представлен вибрионами, волосатиками, кольчецами и целым рядом членистых животных".

III. Тип массивный, или моллюсков, "представлен всеми моллюсками, и я причисляю к нему из низших форм коловраток, а также тех инфузорий, у которых тело закручено, так что их нельзя отнести ни к периферическому, ни к симметрическому типу".

IV. Тип позвоночных.

В соответствии с новыми достижениями в биологической науке, а особенно с развитием эмбриологии - работы К. Бэра, А. Кёлликера (А. Kolliker, 1817-1905), К. Фогта (К. Vogt, 1817-1895), - системы животного мира резко видоизменялись. В их основу положены характер дробления яйца и другие особенности эмбрионального развития животных и их органов. Но эти схемы в связи с недостаточностью и неточностью знаний (теория клеточного строения животных была в предварительной, весьма несовершенной форме изложена Шванном [Schwann, 1838]), а также в связи с отсутствием комплексности в использовании систематических признаков оставались искусственными, статичными, далекими от действительного соотношения организмов в природе.

В 1847 г. Фрей и Лейкарт [Frey, Leuckart, 1847] опубликовали новую систему беспозвоночных, включавшую 11 основных групп, или "классов": инфузории, полипы (с отрядами мшанки, гидроиды, кораллы), акалефы (медузы), иглокожие, безголовые (отряды - пластинчатожаберные, плеченогие, оболочники), брюхоногие, головоногие, черви, ракообразные, паукообразные и насекомые.

Крупный французский зоолог Анри Мильн-Эдвардс (Н. Milne-Edwards, 1800-1885) в своих работах, а особенно в учебниках зоологии [Мильн-Эдвардс, 1838-1839], пропагандировал разработанную им систему животных:

I. Зоофиты (Zoophyta).

Саркодовые: 1) инфузории, 2) губки.

Лучистые: 3) кораллы (полипы), 4) акалефы (медузы), 5) иглокожие.

II. Мягкотелые (Malacozoa, Mollusca).

Моллюсковидные: 6) мшанки, 7) оболочники.

Моллюски: 8) безголовые (+ плеченогие), 9) брюхоногие, 10) крылоногие, 11) головоногие.

III. Членистые животные (Entomozoa, Annelides).

Черви: 12) коловоротки, 13) плоские черви, 14) турбелярии, 15) паразитные черви, 16) кольчатые черви.

Членистоногие: 17) ракообразные, 18) паукообразные, 19) многоножки, 20) насекомые.

IV. Костистые животные (Osteozoa, Vertebrata).

К этому же времени относится опубликование первого варианта схемы Ю. Каруса (I. Y. Cams, 1823-1903). Эта схема в 1863 г. была значительно переработана. Интересная и важная схема Каруса будет рассмотрена ниже.

Как видно из изложенного, длительный период от Линнея до Дарвина был действительно периодом поисков основ систематики. Ни учение о стабильности видов (Линней и его последователи), ни теория творческих актов (А. Орбиньи) и теория типов (Г. Кювье, К. Бэр), ни идеи о едином плане строения (Э. Жоффруа-Сент-Илер, Р. Оуэн и частично Г. Брони), ни представления об органическом мире как о системе замкнутых кругов (Ф. Шеллинг, Л. Окен, Ю. Карус), ни принципы числовых соотношений (квинарная, квартернарная, тринарная системы - типа системы В. Мак-Лея, И. Каупа), ни предположение о ведущем значении отдельных органов, отдельных систем или "малых наборов признаков" (И. Вильбранд и его классификация по крови; А. Швейгер и его классификация по кровеносной и дыхательной системам; К. Рудольфи и его система животных по кровеносной, нервной и пищеварительной системам; К. Фогт и его "эмбриологическая система"; П. Ван-Бенеден и его система, основанная на развитии яйца), ни общие рассуждения о соподчиненности организмов (Р. Лейкарт, Г. Фрей, А. Мильн-Эдвардс) не смогли лечь в основу логически правильной, объединяющей накопившийся фактический материал и целостной системы животного мира. Основной причиной систематических неудач было отсутствие представлений о единстве живого и среды в процессе развития, так как систематика является не только главнейшим обобщением описательной зоологии и ботаники, но и воплощением новейших достижений науки.

Третий период. Этот период связан с появлением и дальнейшей разработкой эволюционной теории Ч. Дарвина. Систематика теперь получила ту недостающую теоретическую базу, отсутствие которой являлось причиной многих ошибочных систематических построений. Сказанное отнюдь не является утверждением, что с появлением эволюционной теории Дарвина все систематики стали сразу же последовательными дарвинистами, а предложенные им схемы отображали естественные соотношения организмов. Прежде всего следует отметить, что учение Дарвина было воспринято далеко не сразу и не всеми исследователями. Были и есть сторонники этого учения, сомневающиеся и ярые его противники. Во-вторых, следует отметить появление у систематиков интереса к филогенетическим построениям, которые в ряде случаев (из-за отсутствия необходимого материала, недостаточной глубины изучения и предвзятого мнения) носили спекулятивный характер. Кроме того, увлечение филогенетическими построениями иногда препятствовало выяснению ряда закономерностей в развитии и соотношении организмов, что не способствовало уточнению систематики отдельных групп организмов. Наконец, следует всегда помнить, что и к систематике приложимо диалектическое представление об истине.

Интересно, что эволюционные представления Дарвина сочетаются с отрицанием объективных границ вида. В его представлении вид, как и любая другая таксономическая категория, является искусственным сочетанием особей, создаваемым для удобства.

Первой попыткой построения естественной системы животного мира на основе учения Ч. Дарвина была система, разработанная Ю. Карусом и Герштеккером [Carus, Gerstaecker, 1863] и опубликованная через четыре года после появления книги Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" [Darwin, 1859]. Эта система, конечно, содержит недостатки, зависящие от неполноты знаний, но она в какой-то мере уже приближается к естественной. Авторы системы разделили животный мир на 8 типов, из которых 7 типов и 27 классов объединяют беспозвоночных.

Тип I. Простейшие. Protozoa.

1. Myxocystodea (содержит только ночесветку). - 2. Грегарины (Gregarinae). - 3. Губки (Spongiae). - 4. Корненожки (Rhizopodae). - 5. Инфузории (Infuzoria).

Тип II. Кишечнополостные. Coelenterata.

6. Полипы (Polypi). - 7. Ктенофоры (Ctenophorae). - 8. Гидроиды (Hydrozoa).

Тип III. Иглокожие. Echinodermata.

9. Голотурии (Holothurioidea). 10. Морские ежи (Echinoidea). - 11. Морские звезды (Asteroidea). - 12. Морские лилии (Crinoidea).

Тип IV. Черви. Vermes.

13. Плоские черви (Plathelminthes). - 14. Круглые черви (Nemathelminthes). - 15. Щетинкочелюстные (Chaetognatna). - 16. Гефиреи (Gephyrea). - 18. Кольчатые черви (Annulata).

Тип V. Членистоногие Arthropoda.

18. Ракообразные (Crustacea). - 19. Паукообразные (Arachnoidea). - 20. Многоножки (Myriopoda). - 21. Насекомые (Insecta).

Тип VI. Моллюсковидные. Molluscoidea.

22. Мшанки (Bryozoa). - 23. Плеченогие (Brachiopoda). 24. Оболочники (Tunicata).

Тип VII. Моллюски. Mollusca.

25. Безголовые (Acephala. Pelecypoda). - 26. Головастые (Cephalopoda: брюхоногие, крылоногие, лопатоногие). - 27. Головоногие (Cephalopoda).

Идеи Дарвина нашли отражение в исследованиях Фрица Мюллера^* (F. Muller, 1822-1897). В 1864 г. в книге "За Дарвина" [Muller, 1864, 1932] этот исследователь на примере ракообразных показал несостоятельность так называемых "эмбриологических классификаций", которые не могут отразить соотношение животных со средой в процессе развития, поэтому эти схемы являются в полной мере искусственными. Следует отметить, что именно Ф. Мюллеру принадлежит открытие связи между индивидуальным и историческим развитием организмов. Это открытие положено в основу так называемого "биогенетического закона", или "закона рекапитуляции" Мюллера - Геккеля [Мюллер - Геккель, 1940].

^* (Не смешивать с Иоганнесом Мюллером (1801-1858) - автором многих крупных исследований по физиологии, эмбриологии и сравнительной анатомии, и с Отто Мюллером (1730-1784) - известным датским зоологом, описавшим почти 400 беспозвоночных животных и низших растений.)

Не менее активный проповедник и защитник учения Дарвина Т. Гексли (Th. Huxley, 1825-1895), известный по многим важным работам в области зоологии, палеонтологии, антропологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, отделил иглокожих от кишечнополостных, оболочников от моллюсков, объединил гидрополипов с гидромедузами, иглокожих с низшими червями. Гексли различал 8 типов животных.

Тип 1. Простейшие (Protozoa). Корненожки, споровики, губки.

Тип 2. Инфузории (Infusoria). Инфузории, жгутиковые.

Тип 3. Кишечнополостные (Coelenterata).

Тип 4. Кольчатовидные (Annuloida). Плоские черви, круглые черви, коловратки, иглокожие.

Тип 5. Кольчатые (Annulosa). Кольчецы, членистоногие.

Тип 6. Моллюсковидные (Molluscoidea). Плеченогие, мшанки, оболочники.

Тип 7. Моллюски (Mollusca).

Тип 8. Позвоночные (Vertebrata).

Параллельно с указанной системой Гексли [Huxley, 1875] разработал и эмбриологическую классификацию, в которой впервые употреблены термины - вторичноротые (Deuterostomia) и энтероцельные (Enterocoelia).

Другой еще более активный и чрезвычайно смелый последователь Дарвина Эрнст Геккель (Е. Haeckel, 1834-1919) ввел в употребление метод изображения филогенетических взаимоотношений организмов в виде древовидных схем ("родословных древес"). Эти схемы [Haeckel, 1866] почти в равном соотношении отображали действительность и домысел - недостающие звенья заполнялись "предполагаемыми" формами, а недостающие знания соотношений между организмами компенсировались смелостью и "идеями". Метод графического представления родственных взаимоотношений организмов имел и положительное и отрицательное значение в развитии систематики. Положительное значение его в стремлении исследователей уточнить и дополнить филогенетические схемы, т. е. найти недостающие звенья и доказать реальность указываемых направлений в развитии. Это стремление обусловило углубленное изучение организмов в направлении сравнительной морфологии, сравнительной анатомии и эмбриологии.

Однако увлечение филогенетическими схемами приводило, да иногда и сейчас приводит, к подмене углубленных исследований спекулятивными построениями. Это особенно опасно при изучении палеонтологического материала, когда пытаются строить филогенетические схемы по ничтожно малому количеству материала, допускающего различные представления. Примером могут служить работы того же Э. Геккеля. Этот исследователь неоднократно предлагал системы животных, и в каждой из них были свои, обусловленные домыслом, а не фактическим материалом, слабые звенья. Например, Геккелем [Haeckel, 1894-1896] аннелиды помещены в тип членистых животных; низшие хордовые, за исключением оболочников, образующих отдельный тип, отнесены к червям; к червям же отнесены и "моллюсковидные". В работе по теории гастреи Геккель [Haeckel, 1873] классифицировал животных только по характеру дробления яйца. Эта классификация совершенно не отражала естественных соотношений животных.

Значение работ Э. Геккеля для систематики животных велико. Он описал 4318 видов радиолярий, из которых 3508 новых, и создал их классификацию. Им введен термин "многоклеточные - Metazoa", установлен тип хордовых, изучены медузы, роговые губки, сифонофоры (преимущественно по материалам экспедиции "Челленджера"), введен в практику метод графического изображения филогении, что способствовало внедрению филогенетического направления в систематике, разработана идея Ф. Мюллера о тесной связи онтогенеза я филогенеза, создана теория гастреи.

Одновременно с Э. Геккелем изучением главным образом кишечнополостных и ракообразных занимался Карл Клаус (С. Glaus, 1835-1899). Им написан труд "Основы зоологии" [Клаус, 1898], в котором применена система животных, предусматривающая 9 типов: простейшие, кишечнополостные, иглокожие, черви, членистоногие, моллюски, моллюсковидные, оболочники, позвоночные. Система К. Клауса была воспринята с некоторыми изменениями многими исследователями, в том числе И. Леунисом, Г. Людвигом, Р. Гартвигом, А. Лангом и В. М. Шимкевичем [1925].

Заслуживает внимания система, разработанная Рей-Ланкестером [Ray Lankester, 1900-1909] - английским зоологом и эмбриологом, создателем десятитомного руководства по зоологии. Он расчленил царство животных на 2 подцарства - простейшие и многоклеточные: многоклеточные содержат 2 раздела - Parazoa (губки) и Enterozoa. Раздел Enterozoa расчленен на 2 ступени - Enterocoela (кишечнополостные) и Goelomata. Последняя ступень содержит 8 типов: нематоидные, немертины, придатковые (Appendiculata с подтипами коловратки, членистоногие, кольчецы), моллюски, иглокожие, щетинко-челюстные, позвоночные.

Не останавливаясь на системах животных О. Бючли [Butschli, 1910], Р. Гартвига [Hertwig, 1891, 1924], Н. А. Холодковского [1915], В. Кюкенталя [Kiikenthal, 1898 и много изданий позже], Б. Гатчека [Hatschek, 1911], К. Клауса и Гроббена [Claus - Grobben, 1916], Д. М. Федотова [1935] и В. А. Догеля [19471, отметим, что все эти схемы имеют как положительные, так и отрицательные стороны. Они в определенной мере отражают естественные соотношения между животными, хотя собственно классификационные моменты у них различны - в схемах непостоянное количество типов и классов, да и понимание объемов самих типов различно.

То же можно сказать и об общих схемах систематики растений. После схемы Декандоля были попытки построения новых схем и усовершенствования схемы Жюссье и Декандолей, но лишь схема Адольфа Энглера (A. Engler, 1844-1930) получила почти всеобщее признание. Схема Энглера была принята и в издании "Флора СССР", Эта схема (в первоначальном варианте 1907 г.) такова:

   I отдел. Phytosarcodina (Слизевики). 
  II   "    Schizophyta (Дробянки). 
 III   "    Flagellata (Жгутоносцы). 
  IV   "    Dinoflagellata (Перидинеи). 
   V отдел. Zygophyceae (Сусплянки). 
  VI   "    Cnlorophyceae (Зеленые водоросли). 
 VII   "    Charales (Харовые). 
VIII   "    Phaeophyta (Бурые водоросли). 
  IX   "    Rhodophyceae (Красные водоросли). 
   X   "    Eumycetes (Грибы). 
  XI отдел. Embryophyta asiphonogama. 
        1-й подотдел. Bryophyta (Мхи). 
        2-й    "      Pteridophyta (Папоротникообразные). 
 XII отдел. Embryophyta siphonogama 
        1-й подотдел. Gymnospermae (Голосеменные). 
        2-й    "      Angiospermae (Покрытосеменные). 
            1-й класс. Monocotyledoneae. 
            2-й   "    Dicotyledoneae.

В незначительно измененном виде эта схема была принята и известным русским ботаником Н. А. Бушем (1869-1941).

Прослеживая многочисленные схемы классификации животных и растений, можно подметить общие закономерности. Прежде всего, чем больше схема подчинена идее автора, тем она менее жизненна. Наиболее жизненны те схемы, которые основываются на опыте предшествующих исследователей и на общих достижениях науки. Если отдельные звенья схемы вариабильны, то, как правило, они основаны на недостаточно изученном или недостаточно полном материале. Так, если какая-либо группа животных не встречается в ископаемом состоянии или по условиям сохранности ископаемые представители ее не могут быть хорошо изучены, то именно такая группа образует наиболее вариабильное звено схемы. В качестве примера можно привести комплексную группу червей, которая еще и сейчас представляет большие трудности для классификации. Лишь совсем недавно эта комплексная группа разбита на 4 типа - плоские, круглые, кольчатые черви и немертины. И еще одна закономерность. Вариабильность звена схемы может зависеть и от степени распространенности и от численности представителей группы, образующей это звено. Чем больше возможностей встретить новых представителей группы, тем вероятнее изменения в ее классификации. Так было, да, вероятно, еще долго будет, с типом Arthropoda.

Нельзя не остановиться еще на одном важном моменте в истории систематики организмов. Вторая половина XIX в. была временем необычайного расцвета наук биологического цикла. Подавляющее большинство биологов занималось почти исключительно систематикой. Их трудами накоплен огромный материал, который служил основанием для создания различной величины систематических групп и различных классификационных схем. Это было время синтеза материала. Однако вскоре более углубленное изучение ряда выделенных групп показало их гетерогенность, а следовательно, и необходимость разделения на генетически однородные части. Параллельно с синтезом возникла дезинтеграция не только крупных систематических единиц, но и родов, а главное видов. Появилась целая плеяда "дробителей".

Одни из них были настоящими учеными, для которых дробление групп не являлось самоцелью. Они или видели в группах гетерогенность, или были убежденными сторонниками узкого понимания систематических единиц. Другие, не будучи способными к творческой работе, свою карьеру в науке строили на выделении из уже существующих групп не только новых видов, но и новых родов, семейств и даже отрядов, а иногда и классов. Появились "специалисты по схемам", т. е. любители строить классификационные схемы и "выращивать" филогенетические древеса без достаточного предварительного изучения организмов, а часто даже без надлежащих знаний. Как правило, такие схемы являются "калифами на час" из-за сугубой искусственности. "Дробители" (в плохом смысле) и "специалисты по схемам" нанесли большой урон престижу систематики. К большому сожалению, подобные "специалисты" существуют и в наши дни.

В известном труде Э. Майра, Э. Линсли, Р. Юзингера [1956] история систематики разделена на три периода, "...которые в свою очередь примерно соответствуют различным уровням систематики (альфа-, бета- и гамма-систематика)": первый период - изучение местных фаун; второй - признание эволюции; третий - изучение популяций.

С такой периодизацией трудно согласиться. Первый период не может быть назван периодом изучения местных фаун, а тем более периодом описания и наименования видов (альфа-систематика). Уже в глубокой древности, как свидетельствуют находки раковин моллюсков и скелетных остатков других животных среди палеолитического и особенно неолитического материала, человек совершал отдаленные путешествия, где его внимание привлекали особенности фауны и флоры. Весьма отдаленные путешествия совершали вавилоняне, финикийцы, египтяне, китайцы. Им были известны животные и растения не только своей родины, но и чужеземных стран. Египтяне до подробностей знали цикл развития скарабея (священного навозного жука) и его экологию в различные стадии развития. Древним китайцам был известен образ жизни тутового шелкопряда. Древние народы Индии знали различия фаунистических комплексов ряда провинций.

Следует вспомнить Геродота (V в. до н. э.) и его описания путешествий в Африку и страны Ближнего Востока и Причерноморья. Он описал ряд местных и чужеземных растений и животных, дал рассказы о них аборигенов и свои комментарии. И Геродот и особенно Аристотель большее внимание обращали не столько на классификацию организмов, сколько на выяснение общих закономерностей их строения и образа жизни. При классификации животных Аристотель впервые употребил принцип родственных форм, комплексности признаков и экологических особенностей, т. е. уже в систематике Аристотеля имеются характерные черты альфа-, бета- и даже гамма-систематики. Аристотель изучал и иноземный материал, который привозил из походов своему учителю Александр Македонский. Следует вспомнить, что именно венецианцу Марко Поло (1254-1323) принадлежит первая характеристика диких лошадей, яка, кабарги, кабана и других животных Азии. Далеко не только местные формы хранил Конрад Геснер в своем "кабинете натуральной истории" - первом в мире зоологическом музее, а в своем огромном пятитомном труде "История животных" (С. Gesner, 1551-1587) дал описание не только североевропейских форм, но и подвел итог всеобщим зоологическим знаниям за 2000 лет. Нельзя не упомянуть о том, что природу Северной Бразилии описали Вильгельм Пизон и Георг Марграф; многих животных Ост-Индии описал Якоб Ботнинус, и даже кенгуру было открыто в 1700 г. Вильямом Дампиером и "переоткрыто" через 70 лет Д. Бенксом и Д. Соландером. Важно отметить, что крупнейший в мире Британский музей, основанный в 1753 г., зародился на основе огромных сборов, произведенных Г. Слооном на островах Карибского моря. Наконец, Дж. Рей и К. Линней в своих обобщающих работах пользовались всемирным ботаническим и зоологическим материалом.

Нельзя согласиться как по существу, так и в отношении названия и со вторым периодом истории систематики Майра, Линсли и Юзингера. Этот период назван периодом признания эволюции. Он соответствует второму уровню систематики, или бета-систематике, характеризующемуся созданием естественных систем, и, видимо, ограничен временем появления эволюционной теории Дарвина и началом XX в. Идея восходящего развития органического мира - весьма старая идея, зародившаяся в глубокой древности. И что очень важно, те исследователи, которые действительно изучали природу, а не ограничивались умозаключениями и спекуляциями, при систематизации организмов учитывали их групповое поступательное развитие.

Впервые эволюционная теория была разработана Ламарком. Его система животного мира после линнеевской была большим шагом вперед. Также признавал эволюцию, но представлял иначе развитие животного мира Этьен Жоффруа Сент-Илер. Его работы по систематике червей, насекомых и некоторых позвоночных (в том числе и ископаемых ящеров) заслуживают большого внимания. Этот исследователь является основателем тератологии. Он показал различие условий возникновения тератологических и нормальных признаков животных, что имеет важное значение в систематике. Не чужда идея эволюции была и Э. Дарвину, Л. Окену, К. Бэру, X. Пандеру, К. Фогту, Ф. Дюжардену, А. Мильн-Эдвардсу, Омалусу д'Аллуа, Ф. Мюллеру, Д. Соколову, К. Эйхвальду и многим другим крупным систематикам до дарвинского периода, чьи исследования способствовали разработке близкой к естественной системы животного мира.

Третий период истории систематики назван авторами периодом изучения популяций. Он соответствует третьему уровню развития систематики, т. е. гамма-систематике, - анализу внутривидовой изменчивости и выяснению закономерностей филогенетических связей.

История зоологии и ботаники показывает, что изучение отдельных групп шло весьма неравномерно. Одни группы изучены уже настолько полно (птицы), что описано, вероятно, большинство видов и выяснена их экология. Другие же находятся в начальной стадии изучения - устанавливаются новые виды и роды, выясняются и уточняются объемы выделенных ранее таксонов.

Изучение морских глубоководных организмов, организмов пещер и тропических лесов показывает, что очень многие формы в связи с их явным своеобразием необходимо описывать как новые виды и роды по весьма ограниченному количеству особей. Еще сложнее положение с ископаемым материалом. Неравномерность изучения групп здесь предельно велика и далеко не во всех группах как по условиям сохранности, так и из-за недостаточности сборов возможно изучение внутривидовой изменчивости, а тем более выяснение закономерностей филогенетических взаимоотношений. Как видно, неравномерность изучения групп организмов лишает установление третьего периода должной основы.

В заключение обзора истории систематики надо упомянуть о том, что некоторые зарубежные систематики выделяют период с 1940 г. (год опубликования сборника "Новая систематика" с редакционной статьей Гексли) по наши дни как период новой систематики.