Краткий обзор современных взглядов на систематику организмов

К началу XX в. систематика развилась в самостоятельную научную дисциплину, использующую в своих исследованиях и построениях достижения всего биологического цикла наук. Новые открытия в биологии, расширение связей с близкими научными дисциплинами и проникновение математических методов в исследования по систематике обусловили появление как новых концепций в систематике, так и пересмотр сложившихся представлений о естественной и искусственной системах. Новые концепции, часто несправедливо и нелогично именуемые "систематиками", резко противопоставляются традиционной систематике. При этом забывается общее положение, что применение новых методов в научных дисциплинах не может служить основанием для переименования этих дисциплин. Поэтому появление различных концепций в систематике, а равно предпочтительное отношение к какому-либо методу таксономических исследований не дает права на провозглашение особых "систематик". Систематика как самостоятельная научная дисциплина, как особая отрасль биологического цикла наук едина. Она основывается на опыте многих поколений исследователей, непрерывно усовершенствует свои методы и находится на уровне современной науки.

Концепция новой систематики. В 1940 г. под редакцией Гексли [Huxley, 1940] и при его непосредственном участии вышла из печати книга "Новая систематика". В этой большой (почти 600 страниц), очень интересной и содержательной книге подведен итог тем изменениям, которые произошли в теории систематики в связи с прогрессом биологических наук. В ней указывается, что в недалеком прошлом (в начале XX в.) систематика была весьма специализированной ветвью биологии, не обладающей общими для всех систематиков и для всех биологов принципами, почему систематика была чисто эмпирической дисциплиной, не представлявшей общего интереса и не имевшей непосредственного применения в других разделах биологии. До недавнего времени основой систематики была особь (так как вид понимался в монотипическом смысле), изучавшаяся лишь с позиций морфологии. Вид и другие систематические категории представлялись как группа особей, "тождественных типичному экземпляру". Изменениям внутри категорий или вообще не придавалось значения, или они недооценивались. Часто даже возможность внутривидовых наследственных изменений полностью отрицалась. Особо подчеркивается, что в систематических построениях, как правило, не использовался принцип филогенетического развития.

В отличие от старой новая систематика основывается на изучении популяций, вариабильных в пространстве и во времени. Тип не может отражать серию непрерывно меняющихся под воздействием окружающей среды особей (политипическое понимание вида). Чисто морфологическое изучение организмов заменено изучением биологии популяций. Систематические категории, как указывают сторонники новой систематики, различаются не по сходству и различию морфологических признаков, а по сумме всех подмеченных признаков, в том числе и физиологических. Иными словами, при изучении таксономических единиц используются данные биогеографии (или палеогеографии), экологии (или палеоэкологии), популяционной генетики, физиологии (в том числе и серологии), биохимии и других разделов биологии. Данные о филогенезе изучаемых организмов должны обязательно учитываться при построении схем классификаций.

Сторонниками новой систематики особо отмечается, что между морфологическими и физиологическими особенностями организмов существует тесная зависимость, причем первичны физиологические особенности, проявляющиеся в той или иной степени этологически и морфологически. Приводятся примеры разграничения морфологически и генетически близких форм животных и растений по биохимическим и другим неморфологическим признакам.

Если для старой систематики вопросы номенклатуры имели первостепенное значение, то в новой они занимают лишь подчиненное служебное положение. Главное в новой систематике - изучение процессов индивидуальной и групповой изменчивости организмов, выяснение путей и способов происхождения видов, определение взаимоотношений организмов, вскрытие факторов как обеспечивающих, так и тормозящих эволюционное развитие. Конечная цель - создание естественной системы животного и растительного царства.

Прокламация новой систематики, как это ни странно, была воспринята не только неонтологами, но и многими палеонтологами, действительно, как провозглашение нового направления в науке. Пропаганде новой и поруганию старой систематики было посвящено большое количество работ преимущественно английских и американских авторов. Даже среди палеонтологов появилось немало сторонников новой систематики. Отдельные критические замечания не были восприняты с должным вниманием.

Наиболее полный критический разбор этой концепции дан в 1962 г. О. Шиндевольфом [Schindewolf, 1962]. Он показал, что противопоставление новой и старой систематик не может иметь места, так как в действительности существует лишь одна систематика, непрерывно обогащающаяся, как и любая научная дисциплина, новыми методами исследования. Границу между старой и новой систематикой провести невозможно, так как элементы новой систематики имеются в трудах многих предшествующих исследователей. О. Шиндевольф отмечает, что прежние систематики отлично представляли себе невозможность получения полных сведений о виде по одному экземпляру и что они исследовали, если имели возможность, большое количество особей. Далее указывается неприменимость к большинству современных организмов и принципиальная невозможность применения к ископаемым организмам геологического прошлого критериев выделения таксономических единиц (особенно вида и подвида), предлагаемых новой систематикой. О. Шиндевольф особо останавливается на вопросе соотношения систематики и филогении. Он считает, что это разные направления биологической науки. Систематик в своей работе может полностью игнорировать филогенетические отношения в изучаемой группе, что принесет лишь пользу, так как ложные филогенетические представления обычно приводят к непрерывной систематизации. Этот вывод О. Шиндевольф поясняет на примере систематики нижнеюрской группы аммонитов Cymbites. Филогенетические построения возможны лишь на основе разработанных систем.

Критика новой систематики в статье Шиндевольфа справедлива. В самом деле, имеется ли необходимость и возможность разграничения старой и новой систематик? Видимо, необходимости нет, так как почти за три десятка лет существования новой систематики она не оказала заметного влияния на существующие системы отдельных групп, а главное не привела к заметному уточнению общих систем животных и растений. Как и раньше, метод изучения морфологии (метод сходства и различия морфологических признаков) остается ведущим, а новые методы лишь подтверждают или дополняют данные, полученные при изучении морфологии. Ни один из неморфологических методов, которые предлагает новая систематика, не является универсальным, приложимым ко всем группам современных организмов. Эти методы абсолютно неприложимы и к организмам геологического прошлого.

Нет и возможности разграничить старую и новую систематики, что признавали как Гексли, так и многие его последователи. Уже было указано, что значение в классификации родственных взаимосвязей организмов признавалось еще Аристотелем и рядом исследователей додарвинского периода. После Дарвина стало распространенным представление о том, что систематика должна строиться на филогенетической основе. Между прочим, теперь значительно дольше противников этого представления, чем их было до 1940 г.

Следует также вспомнить, что идею классификации животных по крови впервые высказал Аристотель, а в 1814 г. первая классификация животных по крови была предложена И. Вильбрандом. А. Швейгер в 1820 г. помимо признаков морфологии (строение кровеносной системы) при построении классификации использовал физиолого-экологический признак (способ и особенности дыхания). Эмбриологические признаки для систематики применяли К. Бэр, А. Кёликер, К. Фогт, Э. Ван-Бенеден, Ф. Мюллер, Т. Гексли, Э. Геккель, Е. Рэй-Ланкестер и многие другие. Представление о таксономических единицах как о популяционных совокупностях не чуждо было исследователям XVIII в., но наиболее отчетливо высказано в 1825 г. Л. Бухом - автором идеи географического видообразования. Данные географо-экологического характера учитывались при систематизации животных многими исследователями, из которых только лишь в качестве примера можно указать на Л. Агассица (L. Agassiz), С. Берда (S. Baird), M. Capca (M. Sars), E. Форбса (Е. Forbes), К. Мёбиуса (К. Moebius), П. С. Палласа, Г. И. Фишер-Вальдгейма, Ф. Ф. Брандта, Н. А. Северцева, Кремптона (Н. Crampton). Наконец, четкое разграничение искусственных и естественных систем дано еще в 1811 г. И. Спиксом.

Название "новая систематика" было употреблено в равном значении Хеббсом (Hubbs) в 1934 г. По сравнению с состоянием в 1934 г. систематика 40-х годов является новейшей, а по сравнению с ее современным состоянием - существенно устаревшей. Что касается задач по вскрытию факторов, способствующих эволюционному развитию или тормозящих его, то они не входят в круг интересов систематики, как не входят и многие другие биологические задачи. Систематика может лишь способствовать разрешению этих задач, но не решать их самостоятельно. Однако такая точка зрения в весьма резкой форме оспаривается сторонниками новой систематики, что нашло отчетливое выражение в статье Блекуильдера [Blackwelder, 1962], который доказывал, что таксономия, или классификация, является вспомогательной дисциплиной, непосредственно не связанной с теоретической биологией, экологией, генетикой. В отличие от таксономии систематика изучает генетические и филогенетические связи организмов в их динамике. Основная задача систематики - изучение процессов формообразования.

Эта мысль не оригинальна. Ее развивал Симпсон [Simpson, 1961], доказавший, что систематика есть отрасль биологии, изучающая проявление изменчивости и взаимоотношений организмов. Задачей же таксономии является теоретическое обоснование классификации, исследование вопросов методики номенклатуры, разработка номенклатурных правил.

Как видно, обогащение систематики новыми методами исследований, некоторые изменения в трактовке понятий и углубление связей ее с новыми отраслями как биологии, так и наук физико-математического направления, являются прямым и закономерным следствием развития этой научной дисциплины и не могут служить основанием для прокламации нового научного направления. Часто употребляющееся название новая систематика логически неправильно, так как любой этап в развитии систематики является новым по отношению к предшествующим.

Концепция фенетической систематики. Под этим названием в последние годы различают направление в систематике, которое ставит целью разработку частных и общих фенетических систем организмов, т. е. систем, основанных только на признаках сходства и различия (фенетических признаках) без учета филогенетических связей (т. е. без учета филетических признаков). Наметилась и тенденция заменять название "естественная система" названием "фенетическая система". Особенно отчетливо это отображено в статье Мейчинера [Michener, 1963], в которой отмечается, что системы, построенные на признаках сходства, несмотря на их близость с филогенетическими, все-таки с последними обычно не совпадают, так как подлинные филогенетические связи между организмами неизвестны и, вероятно, не будут известны. Построение систем необходимо отделять от их эволюционного объяснения, которое можно прилагать лишь к готовым системам. Современная таксономия имеет много недостатков, почему предпочтительно разрабатывать системы на основе математического анализа признаков сходства. Конкретным выражением идеи фенетической систематики является нумерическая систематика.

Концепция нумерической систематики. Математические методы при классификации и систематизации организмов применялись давно. Но в последнее время появилась тенденция разрабатывать системы организмов только математическими методами. Возникла нумерическая концепция в систематике, получившая вскоре наименования: нумерическая таксономия, нумерическая систематика, численная таксономия, таксометрия, математическая систематика, статистическая таксономия, нумериклатура.

Прослеживая историю возникновения нумерической систематики, можно видеть, как математические (статистический, вариационностатистический, метод корреляции и др.) методы, с давних времен применяющиеся в биологии вообще и в систематике в частности, все более и более внедрялись в исследования по систематике. В ряде случаев, например для решения практических задач или Для выяснения отдельных конкретных вопросов таксономии, они постепенно вытесняли другие методы, в результате чего создалось представление, что математические методы могут самостоятельно и независимо решать любые систематические задачи. В выработке такого представления наибольшее значение имели публикации Сокэла и его соавторов [Michener, Sokal, 1957; Pohlf, Sokal, 1962; Sokal, 1961, 1963, 1965]. Наиболее подробно основные положения и метод нумерической систематики изложены в работе Сокэла и низа [Sokal, Sneath, 1963], а конспективно - в статьях Сниза и Сокэла [Sneath, 1964; Sokal, 1966; Sneath, Sokal, 1962]. Именно Сокэлу и Снизу, как на это указывают многие исследователи, и в том числе Ян [Jahn, 1962], Симпсон [Simpson, 1964] и Шарски [Szarski, 1966], принадлежит предложение заменить существующую ныне систематику нумерической, или численной.

При нумерических исследованиях статистической обработке подвигается большое количество (50-100) признаков, рассматривающихся как равноценные (адансоновский принцип). Вычисляются коэффициенты (соответствия, корреляции, дистанции), строятся таблицы или диаграммы общего фенетического сходства, на основании которого организмы группируются в феноны, которые в какой-то мере соответствуют таксонам. Качественная оценка фенонов производится в зависимости от предназначения системы. По мнению Яна [Jahn, 1962], Мейчинера [Michener, 1963] и других исследователей, желательна замена биноминальной номенклатуры униноминальной, а иерархической соподчиненности таксономических категорий логической. Высказываются предположения, что развитие нумерической систематики приведет к радикальным изменениям не только в систематике, но и в номенклатуре и в принципах техники консервации и публикации данных.

Сторонники нумерической систематики отмечают, что изучение фенетического сходства стратиграфически последовательных комплексов организмов позволяет даже с большей степенью вероятности, чем при обычных методах, строить филогенетические схемы.

Преамбулой почти всех публикаций сторонников нумерической систематики является критика традиционной систематики. По Сокэлу и Кимену [Sokal, Camin, 1965], к главнейшим недостаткам традиционной систематики относятся несовершенство номенклатуры, отсутствие единых для всех групп и общепринятых методов исследований, интуитивная оценка сходства, субъективность таксономических категорий, спекулятивность филогенетических построений. С точки зрения некоторых сторонников "нумерической" систематики, биноминальная номенклатура нелогична и неудобна. Так, Ян [Jahn, 1962] считает, что применение вычислительных машин в систематике требует замены линнеевской системы логической системой, хотя бы аристотелевой. Мейчинер [Michener, 1963], говоря о будущем развитии таксономии (в понимании Симпсона), считал желательным переход к униноминальным обозначениям, особенно в том случае, если придется решать вопросы экзобиологии (т. е. вопросы, связанные с изучением внеземных организмов).

Сторонники нумерической систематики, основываясь на том успехе, которого, по их мнению, она достигла за 5 лет, предполагают, что все монографии будут переработаны на перфокарты, что позволит вполне объективно, с предельной точностью и быстротой определять организмы. По их мнению, будущее за нумерической систематикой, так как все возражения против нее легко парируются не только с практических, но и с теоретических позиций.

Нумерическая систематика подверглась жестокой и справедливой критике, в которой приняли участие и такие ведущие биологи, как Симпсон и Майр. Обстоятельная критическая статья была опубликована польским систематиком Шарски [Szarski, 1966]. Все критикующие сходятся в том, что значение нумерической систематики сильно преувеличивается, тогда как математический метод и роль счетной машины в таксономических исследованиях часто недооцениваются. Исключительно большое значение математического метода в таксономии не дает основания отказываться от принципов традиционной систематики, тем более что высказана лишь идея нумерической систематики, иллюстрированная немногочисленными примерами. Симпсон [Simpson, 1964] указывал, что принятие принципов нумерической систематики привело бы к противоречию с современными достижениями биологии и вообще к регрессу в систематике организмов.

Один из крупнейших систематиков современности Э. Майр [Мауr, 1965] не соглашается с теоретическими положениями сторонников нумерической систематики. Он считает совершенно невозможным создание новой таксономии на принципах фенетиков-нумеристов, но признает, что вычислительная машина становится важнейшим инструментом при таксономических исследованиях. Фенетики-нумеристы допускают ошибки, не делая различий в принципах классификации организмов и неживых объектов, игнорируя заложенную в организмах историческую информацию и считая наилучшей лишь ту систематику, которая "полезна". Методические ошибки также серьезны. В угоду технике вычислений необоснованно выдвинуто положение, будто бы совокупность многих случайно избранных признаков может характеризовать фенотип. В принципе неверна методика машинной обработки любого, даже бесконечно большого количества признаков без предварительной (а не последующей) оценки их таксономического значения. Неверно также допущение, что сходство между организмами обусловлено их родством.

Фенетики-нумеристы при построении классификационных схем отдельных групп организмов не учитывают филогенез, различную скорость развития филогенетических ветвей, а равно совпадение признаков у организмов различных ветвей филогенеза (не учитывают гомеоморфию). Не будучи настоящими биологами-систематиками, они часто неправильно употребляют обычные, полные определенного смысла термины, и даже такие, как таксон. Не известно, что обозначает употребляемый ими термин "оперативная, или опытная таксономическая единица". Теоретические разногласия между нумеристами и систематиками-эволюционистами, равно как и недостатки традиционной систематики, излишне подчеркиваются. Гизелин [Ghiselin, 1966] считает, что нумерическая таксономия может служить примером нарушения научной логики. Нумеристы утверждают, что объективность выводов зависит от анализа большого количества принятых как равноценные признаков. Здесь явная логическая ошибка, так как повторяемость результатов еще не обеспечивает объективности выводов. Коэффициенты, на которых основывается вывод о степени сходства между организмами, по сути дела, не имеют смысла, так как количественная оценка не учитывает разномасштабности признаков и их качественных особенностей. Любые счетные машины здесь бессильны. В решении эволюционных вопросов количественная оценка в принципе невозможна.

Годом раньше этой проблемы (оценка количественного сходства между организмами), но с другими целями, коснулся Шаров [Sharov, 1965], указавший, что археоптерикс по количеству общих признаков ближе к рептилиям (7 принципиальных черт сходства), чем к птицам (лишь 4 черты), но тем не менее большинство исследователей считают археоптерикса птицей.

Критике нумерической систематики посвящена статья Шарски [Szarski, 1966]. Он считает, что в принципе эта систематика несостоятельна. Нельзя игнорировать важнейшие биологические проблемы, на которых базируется традиционная систематика. Называя проповедников нумерической систематики неоадансонистами, Шарски в категорической форме отрицает возможность применения принципа равноценности признаков вместо анализа их соподчиненности. Основным критерием в оценке признаков должна быть гомология.

Знакомясь с обширной литературой, отображающей различные взгляды на нумерическую систематику, следует присоединиться к тем исследователям, которые отказывают ей в праве существования как самостоятельной научной дисциплины. Это всего лишь метод, хотя весьма ценный и нужный, облегчающий решение отдельных вопросов систематики. Нумерической систематики, которая бы коренным образом изменила систему животных и растительных организмов нет и, конечно, не будет.

1. Нумерическая систематика в отличие от традиционной не является биологической дисциплиной. Это всего лишь математический метод в систематике.

2. В принципах нумерической систематики не учтены достижения, интересы и проблемы биологии и опыт многих поколений систематиков.

3. Неверно основное положение, что наилучшей системой является наиболее полезная.

4. Сторонники нумерической систематики не делают различий в принципах систематизации организмов и неживых объектов, чем игнорируют заложенную в организмах исторически сложившуюся информацию. В систематике такой механический подход к организмам невозможен, так как любая совокупность случайно выбранных признаков не может характеризовать генотип.

5. В принципе невозможна систематизация организмов без предварительной оценки таксономического значения признаков. При таком подходе невозможно отличить конвергентное и гомеоморфное сходство от филогенетического, т. е. от унаследованного, нельзя учесть различие в скоростях развития отдельных ветвей.

6. Отсутствие предварительной оценки признаков лишает систематической ценности коэффициенты, на которых основывается сходство сравниваемых организмов, так как не учитываются разномасштабность признаков и их качественные особенности.

7. Принятие сторонниками нумерической систематики адансоновского принципа и утверждение, что объективность выводов зависит от анализа большого количества признаков, являются логической ошибкой, так как повторяемость результатов еще не обеспечивает объективности выводов [Ghiselin, 1966]. В принципах нумерической систематики не учтены действительные соотношения классификации и систематизации.

8. Систематика организмов невозможна без разработанной номенклатуры. Отрицая ценность номенклатурного принципа и номенклатурных правил традиционной систематики, нумерическая систематика не может предложить взамен новую номенклатуру.

9. Сложность подготовки материала для машинной обработки при отсутствии принципа в отборе признаков может служить причиной появления погрешностей и субъективизма в исследованиях.

10. Предлагаемый сторонниками нумерической систематики отказ от принципов традиционной систематики неизбежно приведет к таксономическому и номенклатурному хаосу.

11. Предлагаемый нумеристами перевод всех описаний организмов на язык счетно-решающих устройств, если и возможен, то только в весьма отдаленном будущем.

Отрицая не только необходимость, но и возможность замены классической систематики нумерической, следует особо подчеркнуть важность математического метода в систематике. Этот метод способствует уточнению классификации отдельных групп и значительно облегчает распознавание организмов для решения практических задач. Внедрение счетных машин в практику систематических исследований не только целесообразно, но и крайне необходимо. Однако все математические исследования организмов должны производиться или самим систематиком, специалистом по изучаемой группе, или же под его руководством.

Концепция филогенетической систематики. Представление о том, что сходство между организмами обусловлено их родством, уходит в далекое прошлое систематики. Именно в результате этого представления возникли крупные систематические ошибки - объединение в один таксон отдаленно родственных, но имеющих большое внешнее сходство организмов. Слово "филогенез" было введено Э. Геккелем, развившим представление Ф. Мюллера о том, что изучение индивидуального развития организмов Дает возможность судить об историческом прошлом вида и что правильно составленная классификация организмов отражает их исторические связи. Э. Геккель считается основоположником метода графического изображения филогенетических связей между организмами. Им строились многочисленные дендрограммы, или "родословные древа", как для отдельных групп организмов, так и для органического мира в целом. Все дендрограммы показывали монофилетическое происхождение отдельных ветвей. Э. Геккелю принадлежит идея заполнения пробелов при построении дендрограмм и вообще филогенетических схем "предполагаемыми формами".

После работ Э. Геккеля ведущим представлением в систематике стало такое, согласно которому таксономия любой группы организмов должна строиться только на филогенетической основе. Главным критерием правильности систематических построений стал критерий филогенетических связей. Чем больше указывалось между таксонами изучаемой группы родственных связей, тем правильнее считалась ее система. Большое количество "предполагаемых форм" и пунктирных линий в филогенетических схемах не ставилось в вину исследователям. Почти во всех группах организмов появились систематические построения, отражающие не близкое к реальному соотношение форм, а лишь взгляды исследователей на возможные представленные связи. В силу этого многие группы имели не одну, а несколько филогенетических схем. В соответствии с изменениями взглядов на родственные соотношения менялась и систематика отдельных групп.

Гипертрофированная монофилетическая концепция обусловила сведение к одному корню даже далеко отстоящих друг от друга групп, чем вызывалось искусственное расширение границ родов, семейств и высших таксонов. Расчленение таксонов на части независимого происхождения (возникшие конвергентно или параллельно) часто считалось криминальным, а исследователь обвинялся в приверженности к полифилетической концепции. Систематика и филогения стали почти синонимичными понятиями. Так возникла филогенетическая концепция в систематике, а затем и филогенетическая систематика. Филогения - крайне важная научная дисциплина, стоящая над классификацией и долженствующая обобщать результаты работ систематиков, - стала тормозом при таксономических исследованиях.

Многие ведущие систематики указывали на ненормальность создавшегося взаимоотношения между систематикой и филогенией. Так. Шиндевольф [Schindewolf, 1962] отмечал, что основой классификации является не филогения, а морфология, так как филогенетические построения невозможны без разработанной классификации. Игнорирование этого принципа приводит к существенным погрешностям в систематике организмов, что можно иллюстрировать примерами.

В небольшой статье, касающейся классификации видов с помощью вычислительной машины, Ян [Jahn, 1966, стр. 152] указывал, что практика применения в систематике филогенетических схем обусловила стойкие представления, будто бы задачей таксономии является нахождение для изучаемой группы точного места на филогенетическом древе. А между тем любое филогенетическое древо есть спекуляция, и классификация по внешним признакам не может совпадать с филогенетической.

Создавшееся в систематике положение четко обрисовано в работе В. Н. Беклемишева [1964, стр. 10-11]: "Очень часто историческую обусловленность многообразия организмов понимают упрощенно, полагая a priori, что все существенные сходства между организмами всецело обусловлены общностью их происхождения, всегда унаследованы от общих предков, а все независимо приобретенные сходства не существенны и чисто сравнительным методом легко отличимы от сходств, обусловленных родством. Сторонники этих взглядов принимают, таким образом, что система всецело обусловлена родством, что систематика и филогения покрывают друг друга; в силу этого они отрицают самостоятельное значение систематики. Между тем формы причинно-исторической обусловленности сходств и различий между организмами могут быть многообразны, и в какой мере сходства обусловлены унаследованием от общих предков, мы сможем сказать лишь тогда, когда будем обладать большим и безупречным материалом исторически установленных филогенезов. Те же данные, которыми мы располагаем на сегодня, говорят об очень значительной роли, помимо унаследования от общих предков, также конвергенции и параллелизма". Далее В. Н. Беклемишев отмечает правильное, по его мнению, взаимоотношение между систематикой и филогенией. Являясь одной из сравнительных дисциплин, систематика на основании объективных данных строит естественную систему, а филогения стремится дать историческое "объяснение этой системы". И далее: "При несовершенном знании законов эволюции и отсутствии палеонтологического материала филогенетические выводы неизбежно являются весьма шаткими, тогда как сходства и отличия вполне поддаются точным формулировкам" [Беклемишев, 1964, стр. 10-11].

В апреле 1964 г. в Ливерпуле проходил симпозиум по вопросам фенетической и филогенетической систематики [Phenet. and phylog. clasif., 1964]. На этом симпозиуме особо подчеркивалось, что главным методом систематики является морфологическое сравнение особей. Данные других биологических методов имеют более ограниченное применение. Систематика не может основываться на филогении. В соотношении систематики и филогении обратная зависимость, так как выделение таксонов предшествует изучению филогении.

К близким выводам пришел и А. А. Любищев [1966], показавший, что построение точной филогении организмов возможно лишь в исключительных случаях, когда имеется большой палеонтологический материал. На практике систематические и филогенетические исследования, по мнению А. А. Любищева, представляют различные задачи, решение которых достигается специфическими в этих направлениях исследований методами.

Если увлечение филогенетическими построениями приводит к погрешностям в систематике, то вряд ли полезен и полный отказ от попыток выяснения родственных взаимосвязей в изучаемых группах организмов. Это особенно касается палеонтологического материала, который в отдельных случаях позволяет прослеживать последовательные изменения признаков и наблюдать направления изменчивости групп особей. Каково же должно быть соотношение между систематикой и филогенией?

1. Филогенетическая систематика не является самостоятельной научной дисциплиной, так как конечной целью традиционной систематики является разработка такой системы, которая была бы полностью сопряжена с реальной филогенией организмов.

2. Систематика и филогения - самостоятельные функционально связанные научные дисциплины. Филогения основывается на систематике и ее совершенствует. Однако отсутствие данных о родственных взаимосвязях между элементами изучаемой группы не должно задерживать построение ее системы.

3. Принцип монофилетического развития должен быть ведущим; тем не менее доказанное полифилетическое происхождение отдельных групп надо рассматривать как научное достижение, от которого зависит познание истинной монофилетической природы развития.

4. Идеальная естественная филогенетическая система на данный период может быть только одна, полностью отвечающая современному состоянию науки [Соколов, 1965].

Концепция практической систематики. Имеются две категории сторонников этой концепции. Одни считают, что для практической цели необходима разработка таких систем, которые, не претендуя на научность, обеспечивали бы быстрое узнавание организмов и обособление их от близких, совместно встречающихся. Обычно такие системы разрабатываются для небольшой группы, имеют локальное распространение и не оказывают какого-либо влияния на научную систему данной группы.

Представители другой категории убеждены, что все системы организмов искусственны, поэтому право на существование имеют любые системы, если они удобны для практического пользования. Поскольку система и номенклатура организмов взаимосвязаны, при разработке удобной системы обычно предлагается и упрощенная номенклатура. Использовались цифровая, буквенная и буквенно-цифровая номенклатуры. Многие сторонники фенетической и нумерической концепции одновременно являются и сторонниками практической концепции, так как убеждены, что правильна та система, которая практически полезна.

Разработку практических систем рекомендовать нельзя. Целесообразнее разработка на основе научной системы определителей, определительных ключей, политомических таблиц, графических и графически иллюстративных схем-определителей.

К вопросу об искусственных и естественных системах. Еще в 1811 г. Спикс показал существенное различие между искусственными и естественными системами. Искусственные системы, к которым относятся и отмеченные выше практические системы, строятся на отдельно взятых, обычно наиболее заметных признаках без учета их связей с другими признаками, без изучения их изменяемости в онтогенезе и филогенезе, без анализа соотношений организмов в целом со средой. Искусственные системы могут быть стройными, логичными, а иногда единственно возможными в отдельных группах.

Т. Г. Сарычева и В. Н. Шиманский (1956) различают следующие виды искусственных классификаций.

1. Утилитарные искусственные классификации, создающиеся для использования в практических целях неполных остатков организмов, например, таких, как членики морских лилий.

2. Искусственные классификации по необходимости, применяющиеся к еще недостаточно изученным или изолированным частям организмов, таким, как конодонты, аптихи, ринхолиты, ископаемые водоросли типа строматолитов и онколитов.

3. Временные искусственные классификации, строящиеся для группировки частей организмов, еще не нашедших точного положения в естественной системе, таких, как листья, плоды и стебли растений, их пыльца и споры.

4. Искусственные классификации по принципиальным соображениям, разрабатывающиеся при полном отрицании возможности филогенетической системы организмов. Эти классификации формальные. Они строятся по изолированно взятым морфологическим, биологическим, географическим и даже стратиграфическим критериям.

Не оспаривая возможности выделения перечисленных категорий искусственных систем, следует отметить, что, в принципе, необходимо различать лишь две категории их: 1) разрабатывающиеся по необходимости (из-за неполноты материала) и 2) разрабатывающиеся при убеждении, что все системы (как и все таксоны) являются искусственными. Ко второй категории должны быть отнесены и утилитарные классификации, создаваемые только для стратиграфии, для полевого определения вредителей сельского хозяйства и для быстрого опознавания переносчиков и возбудителей различных болезней. Многие исследователи считают, что для практических целей следует вообще пользоваться только искусственными системами, которые удобны для пользования, легко перестраиваются (усовершенствуются или заменяются новыми) и не претендуют на научность. Хислоп-Гаррисон [Heslop-Harrison, 1962] предлагает даже специальную терминологию для указания принципа, на котором основаны отдельные системы (суффикс "deme" прибавляется к понятию, на основе которого объединяются организмы, например: topodeme - обитающие совместно).

Известны случаи построения классификаций отдельных групп организмов неспециалистами по этим группам. В таких случаях ведущей является идея автора, его общие соображения. Обычно при этом используется минимальное количество признаков. Такие классификации приносят больше вреда, чем пользы.

Среди исследователей, разрабатывающих искусственные системы, имеются и убежденные приверженцы филогенетической концепции. Поскольку, по их мнению, построение филогенетических систем Далеко не всегда возможно, то в качестве временной меры для практических целей могут быть использованы любые системы, вне зависимости от принципа, положенного в основу их составления. По мнению некоторых исследователей, одна и та же группа организмов может иметь искусственную систему для одной части и естественную для другой.

Переходя к естественным системам, следует прежде всего отметить, что вопрос о них являлся и является объектом споров. Некоторые исследователи утверждают, что в природе нет тех таксонов, о которых говорят систематики. Все подразделения, дескать, придуманы исследователями и навязываются природе. Поэтому нет и не может быть естественной системы организмов - все системы искусственные. По мнению Сеттлера [Sattler, 1964], стремление к, естественной системе является лишенной сущности лжепроблемой. В его статье имеются указания на высказывания Джилмура о возможности создания общей классификации более естественной, чем существующие. Однако, по мнению Сеттлера, различия между такой естественной и искусственными классификациями не качественные, а количественные.

Многие исследователи, признавая возможность создания реальных систем, считают, что до сих пор нет ни одной общей системы, приближающейся к естественной, и нет ни одной группы, систематику которой можно было бы назвать естественной, так как все они имеют многие пробелы и недостатки и легко могут быть перестроены на принципиально иной основе. Говоря о естественной классификации, нельзя не упомянуть статью В. И. Василевич [1966], автор которой утверждает, что можно допустить существование ряда равноправных естественных классификаций одной и той же совокупности объектов. Например, используя для классификации один какой-либо признак ("одну черту"), можно построить естественную систему, полностью совпадающую с естественной же системой, выработанной на основе сходства в среде. Интересен вывод - системы будут естественными, если получаются единицы, отличающиеся друг от друга по многим существенным признакам. Система жизненных форм, по мнению В. И. Василевич, не совпадает и не может совпадать с филогенетической системой, но обе они являются естественными.

В последние годы наметилась тенденция считать естественными такие системы, которые основаны на большом количестве признаков сходства и различия. Вместо термина "естественная система" часто употребляется термин "фенетическая система".

Знакомство с различными взглядами на естественную классификацию, а равно и рассмотрение многих классификаций, считающихся естественными, приводит к заключению, что вопрос о естественных классификациях излишне усложнен. Этот вопрос можно пояснить с общих философских позиций. Если считать, что само наличие организмов в природе и закономерности их развития, взаимосвязей и взаимоотношения со средой являются объективной реальностью, то надо признать таковой и наличие естественного порядка в их пространственном и временном соподчинении, т. е. признать наличие объективной системы соотношения между отдельными организмами и между закономерно обособленными их группами. Следуя диалектическому учению об истине, т. е. признавая безусловное существование истины и условность пределов приближения наших знаний к объективной истине, надо принять, что существующая в данное время система организмов, отвечающая всем требованиям современной науки, должна рассматриваться как единственно возможное при современном состоянии науки приближение к объективной реальности. Если принять эту точку зрения, то естественными следует считать те системы, при построении которых учитываются все современные сведения об изучаемой группе организмов, в том числе и данные об их филогении. Такие системы в той или иной мере будут приближаться к объективной реальности. В этом отношении интересны случаи построения классификаций отдельных групп организмов опытными специалистами по этим группам, но отрицательно относящимися к возможности построения естественных классификаций. Глубокие знания всех особенностей организмов данной группы позволяют этим исследователям строить такие системы, которые с полным правом считаются естественными.

Некоторые исследователи утверждают, что естественные системы в отличие от искусственных должны быть стабильными. Это не совсем так. Основа таких систем стабильна, но система в целом не может быть постоянной, так как с появлением новых сведений о группе она может быть усовершенствована, а в некоторых случаях и переработана. Важно, чтобы на момент составления, усовершенствования или переработки схема находилась в соответствии с состоянием биологической науки.

При построении естественных систем надо учитывать как обычные морфологические, так экологические и другие биологические признаки. Безусловно, прав Хислоп-Гаррисон [Heslop-Harrison, 1962], утверждая, что систематик обязан учитывать все аспекты внутривидовой изменчивости - как генетически обусловленный полиморфизм, так и ненаследуемые изменения, вызванные реакцией организма на среду.

Естественные классификации, по меткому определению Блекуэльдера [Blackwelder, 1964], являются омниспективными, т. е. многосторонними. Нельзя понимать, что будто бы естественная система должна строиться на огромном количестве отдельных признаков. При построении естественной системы фактически могут быть использованы немногочисленные, но важные в систематическом отношении признаки, находящиеся в коррелятивной зависимости от множества других, иногда даже несистематических признаков. В том-то и заключается всестороннее знание группы, когда из тысяч признаков могут быть избраны для построения системы лишь немногочисленные, но весьма важные в систематическом отношении.

Часто специалисты по отдельным группам организмов не объясняют причин выбора тех или иных систематических признаков для построения естественной системы. Однако проверка валидностн этих признаков показывает, что они являются коррелятивно связанными со многими, даже, казалось бы, незаметными, морфологическими и биологическими признаками. Выбор таких признаков, получивших от Е. С. Смирнова [1924] название признаков-индикаторов, опытным специалистом производится интуитивно. Глубоки знания и опыт заменяют такому специалисту трудоемкий анализ множества признаков, выяснение корреляционных взаимосвязей между ними, выделение и оценку групп признаков, связанных наиболее высокой корреляцией (так называемых корреляционных плеяд, по П. В. Терентьеву [1959]).

Рассматривая общие схемы классификации животных (Ходжи, Ремане, Маркуса, Норсалла, Догеля, Матвеева, Беклемишева), а равно и схемы, принятые в общих руководствах по палеозоологии (Traite de paleontologie; Treatis on invertebr. paleont.; Основы палеонтологии), можно заметить, что несмотря на различия в деталях, основной стержень схем одинаков. Каждая из них строилась на большом количестве систематических признаков, разрабатывалась с учетом филогенетических связей и каждая отражала состояние систематики отдельных групп на время составления схем. Являясь итогом работ многих поколений систематиков, эти схемы классификации, вопреки мнению Сеттлера [Sattler, 1964], с полным основанием могут называться естественными системами.