Кинетизм черепа

Тероподы обладали кинетическим черепом, имевшим немало общего в отношении подвижности с тем, что установлено у ящериц, характеризовавшихся амфикинетизмом (Иорданский, 1966, 1968; Frazzetta, 1962). Вместе с тем с учетом исходной основы внутричерепной подвижности в черепе тероподового типа выделяются метакинетические черты (Versluys, 1910, 1912).

Метакинетизм теропод рассматривался раньше на очень ограниченном материале (Versluys, 1936). Монгольская тероподовая коллекция в определенной мере устраняет существовавший пробел и позволяет, пожалуй, впервые выявить общие и специфические черты кинетизма у хищных динозавров. Вместе с тем оказалось, что существуют своеобразные модификации в строении черепа, приводившие к почти полному исчезновению кинетизма у отдельных ветвей. До сих пор акинетический череп считался свойственным лишь растительноядным динозаврам.

Метакинетическая структура черепа. В метакинетическом черепе у ящериц выделяют два главных сегмента - максиллярный и затылочный (Versluys, 1910, 1912); последний иногда называют черепно-мозговым (Ostrom, 1961). Подвижное соединение сегментов характеризуется присутствием основной, метакинетической оси вращения максиллярного сегмента относительно затылочного. Вращение вокруг этой оси обусловлено подвижным метакинетическим соединением, расположенным дорзально в черепе между теменной (максиллярный сегмент) и верхнезатылочной (затылочный сегмент) костями, а также базальным соединением между птеригоидами (максиллярный сегмент) и базисфеноидом (затылочный сегмент), осуществляемым в базиптеригоидном сочленении (Frazzetta, 1962; Russell, 1964). По правилам кинетики вполне возможно было бы выделение, кроме упоминавшейся метакинетической, еще одной оси, проходящей через базиптеригоидное сочленение, однако установившийся способ описания кинетизма опирается, главным образом, на приведенную выше терминологию.

В крыше черепа у ящериц выделяется дополнительная мезокинетическая ось, расположенная между лобными и теменными костями. Однако у теропод эти кости чаще всего сращены прочно даже у сравнительно молодых экземпляров. Вместе с тем, подвижность как бы смещена более вперед и фиксируется на границе между лобными и носовыми костями. Например, у птиц, эту ось можно назвать прокинетической (Дзержинский, 1972; Воск, 1964). Еще одна ось подвижности - гипокинетическая между небными костями и птеригоидами была впервые выделена в черепе у мозазавров (Russell, 1964) . Подвижность между этими костями более или менее характерна и для теропод.

В метакинетическом черепе у теропод один из двух главных структурных сегментов - затылочный - скомпонован из следующих составляющих: комплекса затылочных, чешуйчатых, элементов среднего отдела боковой стенки мозгового черепа и базикрания, т.е. большей части мозговой коробки черепа (без крыши) и чешуйчатых костей. Подвижное соединение максиллярного сегмента с затылочным обеспечивается, как и у ящериц (Frazzetta, 1962), в трех главных пунктах: вверху - метакинетическим соединением, сзади - метакинетической осью, внизу - базальным соединением. В максиллярном сегменте возможно выделение структурных единиц более низкого порядка - секторов, что обусловлено их относительной функциональной самостоятельностью в рамках основной кинетической структуры. В максиллярном сегменте у теропод выделяются следующие единицы:

1. Теменной сектор, состоящий из теменных, лобных и заднеглазничных костей: сочленен подвижно с затылочным сегментом посредством метакинетического соединения и одноименной оси; впереди подвижно соединяется прокинетической осью с верхнечелюстным сектором.
2. Верхнечелюстной сектор, состоящий из межчелюстных, челюстных, носовых, сошников, слезных, предлобных, скуловых и небных костей; сочленен подвижно гипокинетической осью с птеригоидным сектором.
3. Птеригоидный сектор, состоящий из птеригоидов и эктоптеригоидов; отделяется от затылочного сегмента (базисфеноида) подвижным базальным, или базиптеригоидным, соединением; кроме того, подвижное птеригоидно-квадратное соединение отделяет его от квадратного сектора.
4. Квадратный сектор, состоящий из квадратных и квадратно-скуловых костей; отделяется от затылочного сегмента (чешуйчатых костей и парокципитальных отростков) квадратным суставом.
5. Эпиптеригоидный сектор, состоящий из эпиптеригоидов; подвижно соединен с птеригоидами и связочно с крышей черепа. Кинетическая роль его по сравнению с другими секторами незначительна.

Состав подразделений максиллярного сегмента у разных групп теропод обычно вполне постоянен. Однако у некоторых ветвей отмечены изменения положения подвижных границ, что отражается и на составе не только секторов, но и основных черепных сегментов. У тираннозаврид, возможно, аллозаврид, а также у заурорнитоиадд латеросфеноиды и орбитосфеноиды относятся не к затылочному сегменту, а к максиллярному, из-за того, что подвижная граница у них, по-видимому, смещена более вентрально по боковой стенке мозгового черепа. Признаками смещения служат: сильное, почти неразличимое внешне срастание теменных костей с латеросфеноидами (у тираннозаврид и заурорнитоидид) и прихотливо изогнутые швы между указанными элементами, а также орбитосфеноидами и лобными костями (у тираннозаврид и, возможно, аллозаврид). С другой стороны, более вентрально расположенная шовная линия между латеросфеноидами и переднеушными костями, хотя подвижность в этой зоне явно ослабевает с возрастом.

Метакинетическая структура черепа и соответствующий тип подвижности характерны для большинства хищных динозавров, обладавших столь казалось бы различным строением черепа - от крупного, высокого, с громадными зубами у тираннозаврид до небольшого, низкого, лишенного зубов у орнитомимид. Основное вращательное движение происходило по метакинетической оси, располагавшейся в наиболее задней области метакинетического соединения (между теменным сектором и затылочным сегментом). По другим подвижным соединениям и осям также осуществлялось движение кинетически самостоятельных секторов максиллярного сегмента. По прокинетической и гипокинетической осям происходило движение верхнечелюстного сектора относительно теменного и птеригоидного, что обусловливалось подвижностью по указанным осям между носовыми и лобными, а также небными и птеригоидами. Эпиптеригоидный сектор, как отмечалось, не играл существенной роли в кинетизме. Подвижность же квадратного сектора определяет несколько особую форму кинетизма - стрептостилию. Как отмечалось, в метакинетическом черепе у теропод квадратный сектор максиллярного сегмента соединен связочно с птеригоидным. Дорзально квадратный сустав подвижно соединяет сектор с затылочным сегментом (чешуйчатыми костями и парокципитальными отростками), что позволяет ему производить вращательные движения вокруг последнего. Эти движения вызывают поступательно-возвратные движения нижней челюсти, сопровождаемые движениями птеригоидного сектора.

Ограничение кинетизма. Череп одного из представителей сегнозавров - эрликозавра, по-видимому, показывает пути частичного исчезновения кинетизма. По ряду черт конструкция данного черепа сохраняет кинетическую структуру. В нем отмечается подвижное соединение теменных и верхнезатылочных костей, что служит одним из главных условий метакинетизма. Однако, как отмечалось выше, базиптеригоидное сочленение заблокировано появлением соединения птеригоидов и сошников с базисфеноидом, и это, естественно, сводит почти на нет возможность какого-либо движения. Даже если связь между задним окончанием сошников и основанием базисфеноидного ростра была недостаточно жесткой, все же это дополнительное соединение между основными сегментами едва ли способствовало подвижности. Однако частные проявления подвижности более или менее сохранялись. Так, условия для прокинетизма оставались достаточными из-за подвижного соединения лобных и носовых костей. Вместе с тем, развитие крупной костной полости среднего уха и площадное срастание с его наружной стенкой медиального отростка квадратной кости и птеригоида должны были полностью исключить поступательно-возвратные движения птеригоидов и подвижность квадратных костей, что означает монимостилию при ограниченно-кинетическом черепе. Поскольку близкой по строению, полостью среднего уха обладали и заурорнитоиды, то естественно допустить и у них монимостилию.

Акинетизм. Отсутствие внутричерепной подвижности обнаружено у овирапторид, хотя несколько ранее их черепу приписывалась способность к "инфракинетизму" (Барсболд, 1977). Более совершенный по сохранности черепной материал показывает, что своеобразные модификации ряда черепных структур скорее препятствовали подвижности, чем способствовали появлению новых кинетических возможностей.

Если попытаться выделить в черепе у овирапторид основные подразделения по метакинетическому образцу, то максиллярный сегмент составит у них лишь небольшую часть полного сегмента, тогда затылочный, кроме собственно черепно-мозговых составляющих, включает и элементы максиллярного. Эти изменения в составе сегментов сопровождались исчезновением или, по крайней мере, сильной редукцией метакинетической подвижности (Барсболд, 1977), т.е. сращением верхнезатылочной и теменных костей, базальное же соединение (базиптеригоидное сочленение), как отмечалось ранее, заблокировано. При первом описании подвижности в черепе овирапторид отмечалось, что сокращенный по числу составляющих максиллярный сегмент разделяется на два дополнительных сектора - ростральный и верхнечелюстной, кинетически будто бы самостоятельные (Барсболд, 1977). Возможно, у более молодых форм это в какой-то мере осуществлялось. Однако у взрослых экземпляров такая подвижность исключается в связи с жестким соединением (сращением) задне-боковых краев межчелюстных костей с челюстными. Необходимым условием подвижности этих двух секторов должно быть, кроме того, свободное соединение птеригоидов с зубовидным выступом сошников в области их срастания с челюстными костями. Внешне напоминавшее сустав, это соединение первоначально трактовалось как подвижное, что и определило выделение "инфракинетизма" в черепе овирапторов (Барсболд, 1977). Материал лучшей сохранности показывает, что такое соединение у взрослой особи, скорее всего, было жестким. В черепе овирапторид отсутствовал также прокинетизм и, скорее всего, ринхокинетизм (подвижность между межчелюстными и носовыми костями), несмотря на птичье во многом строение клюва. Развивающийся у взрослых форм (или самцов) высокий костный гребень также должен был сильно ограничивать ринхокинетизм, так как по сути дела этот гребень служит дополнительной связью между межчелюстными и носовыми костями. Отсюда следует, что первоначальные предположения о синдесмотическом соединении клюва у овирапторид кажутся маловероятными.

Таким образом, своеобразная конструкция черепа у овирапторид, скорее всего не оставляла места для подвижности. Жесткие связи в массивном комплексе, по всей вероятности, препятствовали протракции и ретракции птеригоидов. Поэтому квадратные кости были достаточно зафиксированными, и, следовательно, имела место монимостилия при акинетическом черепе.

Интрамандибулярная подвижность. Подвижность в нижней челюсти, скорее всего, не имеет особого значения вследствие малой амплитуды, однако при общей постановке вопроса о кинетизме ею нельзя пренебрегать.

В способе соединений двух основных подразделений нижней челюсти - переднего и заднего сегментов, существует общность, создающая более или менее единую кинетическую структуру, несмотря на немалые различия в ее строении у разных групп хищных динозавров. Эта общность состоит в том, что пазовое соединение в дорзальной части нижней челюсти позволяет вращательное движение ее переднего сегмента относительно заднего. Соединение сегментов по вентральному краю, также носившее в общем пазовый характер, допускало вращательное движение по дуге большого радиуса, что в рамках имевших место амплитуд практически означало поступательно-возвратное движение. О том, что нижняя челюсть при разных типах ее строения сохраняла способность к указанной подвижности, дополнительно демонстрируется конфигурацией и положением окончания переднего отростка предсочленовной кости. Оно построено таким образом, что служит как бы суставом, вокруг которого происходит вращательное движение соответствующих составляющих переднего сегмента. Лишь у овирапторид (и, возможно, ценагнатид) этот отросток совершенно видоизменен - выпрямлен и клиновидно заострен, что все же вполне допускает поступательно-возвратные движения на вентральном соединении сегментов нижней челюсти.

Подводя общие итоги по внутричерепной подвижности, следует отметить ее развитие в форме метакинетизма у многих групп хищных динозавров. Метакинетизм сопровождается стрептостилией. Помимо основной формы подвижности наблюдается и дополнительная в виде прокинетизма, связанного с подвижностью в лицевом отделе между лобными и носовыми костями. Как известно, метакинетизм свойствен черепу хищных ящериц, явления же прокинетизма в более выраженной форме характерны для птиц.

Своеобразные модификации в строении черепа у теропод ограничивают кинетизм вплоть до его исключения. Это достигается не просто зарастанием подвижных швов. Степень кинетизма, как правило, уменьшается и с возрастом животного.

Усиление жесткости соединений в черепе достигалось разными путями, направленными к упрочнению связей между основными кинетическими подразделениями - затылочным и максиллярным сегментами. У овирапторид это достигалось значительным расширением состава первого сегмента за счет второго и повышением жесткости связей в лицевом отделе. В немалой мере этому способствовали специфические преобразования в небном комплексе. У сегнозавров при большем или меньшем сохранении некоторых предпосылок метакинетизма последний практически сведен на нет связями с базикранием, однако прокинетизм мог сохраняться. Ограничение подвижности в черепе сопровождалось монимостилией, связанной с развитием костной полости среднего уха, приводившей к блокировке кости. У овирапторид потеря подвижности приводила к расширению состава затылочного сегмента за счет максиллярного и дальнейшим усилением жесткости соединений в лицевом отделе и базиптеригоидном сочленении. В определенной степени этому способствовали также специфические преобразования в небном комплексе. Акинетизм в данном случае сопровождался монимостилией, тогда как у гадрозавров допускается стрептостилия при внутричерепной неподвижности (Ostrom, 1961).

Таким образом, череп у хищных динозавров охватывал широкий ряд возможностей - от метакинетизма через ограниченную подвижность к акинетизму. Следует отметить, что череп именно у овирапторид и сегнозавров, обладавших акинетизмом и ограниченной подвижностью, наиболее отличается от типично тероподового.