Осевой скелет

Позвоночник

Устанавливается следующее число позвонков у ряда групп поздних теропод: предкрестцовых 23, крестцовых 5-7, хвостовых едва ли более 40. Среди предкрестцовых к шейному ряду относится 10 или 11 позвонков, к спинному 12 или 13, при этом их общая сумма, по-видимому, не меняется и остается равной 23. Вариации в числе шейных позвонков обусловлены присутствием среди них "переходных" позвонков, отождествление которых основывается на большем или меньшем морфологическом сходстве с типичными элементами обоих рядов. Иногда для определения таких "переходных" позвонков прибегают к предположениям об их функциональной роли.

В целом же на примере поздних теропод, у которых число "переходных" позвонков едва ли превышает один - два, достаточно ясно видно, что отнесение их к шейным или спинным носит вполне условный характер. Более значительным фактом представляется постоянство числа предкрестцовых позвонков независимо от относительного удлинения или укорочения шеи у разных теропод, что отмечалось по данным изучения ряда их групп (Osborn, 1917; Gilmore, 1920; Romer, 1956; Ostrom, 1973). Следует отметить, что сходная картина наблюдается и на границе спинных и крестцовых позвонков; "переходный" последний спинной функционально в большей или меньшей степени входит в состав крестца, хотя его чаше относят к спинным (Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972; Russell, 1972; Малеев, 1974). В любом случае более важно видеть динамику перехода различных составных участков осевого скелета.

Шейные позвонки. Шейные позвонки обычно слабо или умеренно платицельные, в том числе и у многих тираннозаврид, у которых они ошибочно определялись, как опистоцельные (Малеев, 1974). Плевроцели присутствуют на всех позвонках. По степени удлиненности тел позвонков и ширине невральных дуг отчетливо различаются три типа шейных позвонков.

Первый состоит из сильно сжатых в передне-заднем направлении, дисковидных в поперечном сечении крупных тел позвонков с высокими невральными дугами. Ими характеризуется относительно очень короткая шея тираннозаврид, а также аллозаврид. Для тел позвонков подобного типа свойственна сильная смещенность в вертикальной плоскости суставных поверхностей так, что в каждом из них задняя располагается на гораздо более низком уровне, чем передняя. Такое смещение прослеживается на большем протяжении ряда и лишь к его заднему концу шеи достигается выравнивание уровней. Плоскости суставных поверхностей более или менее параллельны у большинства позвонков и лишь у наиболее передних они сходятся вентрально под острым углом. Остистые отростки сильно развиты, отличались дифференцированностью. Смещенность суставных поверхностей и укороченность тел позвонков должны существенным образом приближать к вертикали наиболее выпрямленный срединный участок шеи у тираннозаврид.

Второй тип шейного ряда представлен умеренно удлиненными и расширенными, относительно низкими и небольшими телами позвонков, наиболее ярко выраженными у дромеозаврид, овирапторид и т.д. Позвонки такого рода формируют шею, относительно более длинную, чем у тираннозаврид. Для тел позвонков характерны последовательное увеличение размеров задних суставных поверхностей по сравнению с передними. У дромеозаврид плоскости суставных поверхностей ориентированы под разными углами к длинной оси их тела и достигают значительной разницы в одном и том же позвонке. При этом передняя плоскость скошена под меньшим углом, чем задняя и схождение плоскостей дорзальное. Данные по американскому дейнонихусу колеблются в рамках 40-75°, у монгольских дромеозаврид наблюдается близкая картина со всеми переходами между крайними значениями (Ostrom, 1969b). Остистые отростки достаточно развиты, однообразно построены. Шейный ряд заметно отклонялся от вертикали вследствие меньшей, чем у тираннозаврид смещенности суставных плоскостей и большего удлинения тел позвонков.

Третий тип шейной серии состоит из сильно удлиненных позвонков с низкими невральными дугами, значительно расширявшимися и удлинявшимися к заднему концу ряда. Такие позвонки наиболее ярко выражены у орнитомимид. Последовательно удлинявшиеся тела позвонков характеризовались сравнительно малой смещенностью суставных плоскостей и их схождением под разными углами. Суставные плоскости задних шейных позвонков становятся все более близкими к параллельным. Остистые отростки заметно редуцированы. Шейный ряд, образованный такими позвонками, отличался от первых двух наибольшей удлиненностью и значительным отклонением от вертикали.

Спинные позвонки. Тела спинных позвонков последовательно увеличиваются по длине в каудальном направлении, причем интенсивность этого увеличения сравнительно слабая и, возможно, лишь у орнитомимид она достигает значительной степени. Позвонки почти платицельные или слабо амфицельные, при этом у тираннозаврид передняя вогнутость сильнее задней. В передней части вентральной поверхности тел позвонков развивается утолщенный, сжатый с боков, притуплённый в вершине киль, наиболее рельефно выраженный на четырех - пяти передних позвонках. Килеватость отсутствует у орнитомимид и овирапторид. Плевроцели обычно на всех спинных позвонках, однако у примитивных орнитомимид они отсутствуют. Дополнительное соединение (гипосфен-гипантр) имеется в позвонках у тираннозаврид, овирапторид и дромеозаврид, но отсутствует или сильно ослаблен у орнитомимид.

Крестцовые позвонки. Обычно тела крестцовых позвонков плотно срастаются друг с другом и соединяются с подвздошными костями при помощи поперечных отростков (диапофизов) и существенно модифицированных крестцовых ребер. Тела позвонков более или менее однообразны по строению. Невральные дуги в основании сращены друг с другом, зигапофизы в срединном комплексе позвонков обычно не выделяются. Плевроцели имеются почти на всех телах. Поперечные отростки срединной компактной части крестцового ряда вентрально сращены с крестцовыми ребрами, медиально - с основаниями невральных отростков. Крестцовые ребра обычно сильно укорочены, особенно у передних позвонков, однако у сегнозавров они выделяются значительной удлиненностью. У примитивных орнитомимид найдены сильно редуцированные утонченные ребра переднего крестцового позвонка, прилегающие к медиальной поверхности подвздошных костей.

В литературе общее число крестцовых позвонков даже по одной и той же группе теропод дается по-разному. К примеру, по орнитомимидам известны следующие данные о числе крестцовых позвонков: четыре (Gilmore, 1920), пять (Osborn, 1917; Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972), шесть (Parks, 1933; Russell, 1972). Если исходить из того, что функционально крестцовыми следует считать сросшиеся между собой и соединенные с подвздошными костями позвонки, то их число у поздних теропод равняется шести. У овирапторид ингений их число достигает даже семи, т.е. у поздних линий явно намечается тенденция к формированию синсакрума, ось симметрии которого приближалась к горизонтали.

Хвостовые позвонки. По ряду существенных черт выделяются три модификации хвостовых позвонков. Первая из них наиболее распространена и представляет собой как бы типовой пример хвостовых позвонков у теропод, хотя они немало изменяются в рамках данной модификации у разных форм. Как и позвонки двух других модификаций, они платицельные, последовательно уменьшаются в размерах, плевроцели в них отсутствуют. Хотя изменения в ряду позвонков нарастают кзади большей частью постепенно, тем не менее можно выделить границу перехода между передним и задним отделами хвоста, отличающуюся своим местоположением у разных групп. За признаки перехода принимаются отсутствие или сильная редукция поперечных отростков, относительное удлинение тел позвонков, резкое понижение невральных отростков. На этой основе у тираннозаврид и орнитомимид переход намечается между 15-м и 16-м позвонками. Как правило, после перехода позвонки испытывают значительное боковое сжатие. Характерно также сильное удлинение презигапофизов, достигающих у названных групп длины почти всего позвонка.

Вторая модификация позвонков хвостового рада найдена у овирапторид. Она отличается большим однообразием, постепенностью изменения черт позвонков на протяжении всего ряда. Почти на всех позвонках, исключая самые задние, отмечено присутствие плевроцелей и поперечных отростков. Тела позвонков, а также презигапофизы более укорочены, чем в рассмотренных выше случаях. Вследствие значительного большего единообразия позвонков точная граница между передним и задним отделами хвоста не фиксируется.

Третья модификация хвостовых позвонков впервые установлена у дейнонихуса (Ostrom, 1969a) и полностью подтверждена на примерах монгольских дромеозаврид. Начиная с первого позвонка заднего отдела (или, возможно, последних переднего), происходит необычно сильное удлинение передних концов презигапофизов, имеющих форму длинных костяных струн. Постзигапофизы сохраняют вполне нормальное строение. Каждый презигапофиз образует струну из сдвоенных ветвей, плотно соединенных на большем протяжении. Струны протягиваются вперед вдоль хвостового ряда не менее, чем на длину 8-10 позвонков, причем струны у более передних из них расположены над струнами задних. В аналогичные костные струны из сдвоенных ветвей продолжаются и передние окончания вентральной части шевронов, преимущественно заднего отдела хвоста. В итоге по обе стороны невральных дуг и шевронов образуются компактные тяжи, составленные из плотно упакованных костных струн и протягивающиеся на протяжении длины почти всего хвоста. Позвонки как бы одеты в оболочку из этих струн, несомненно, придававшую прочность и жесткость хвосту. Струны презигапофизов и шевронов представляют окостеневшие сухожилия хвостатых мышц (Ostrom, 1969a, b).

Надо отметить, что позвоночник у хищных динозавров отражает специфику функций, свойственных его разным частям. Три модификации шейных позвонков, формировавшие ряды, неодинаковые по длине и различной степени изогнутости, достаточно ясно отражают величину нагрузки (вес головы), а также в известной мере гибкость и ориентировку шеи у различных групп. У тираннозаврид, обладавших крупным и потому тяжелым черепом, шея наиболее укорочена, дисковидные позвонки составляют ряд, наиболее приближавшийся к вертикали. Удлиненная, несшая малую нагрузку, полуизогнутая, состоящая из удлиненных тел позвонков шея у орнитомимид представляет полную противоположность тираннозавридной. Шея у дромеозаврид (Ostrom, 1969b) и овирапторид занимала, вероятно, какое-то среднее положение между этими типами. Отсутствие у спинных позвонков смещения и скошенности суставных поверхностей, а также их параллельное положение показывает более или менее горизонтальную ориентировку спинного ряда. Хвостовые позвонки свидетельствуют в пользу того, что ряд, составленный ими, имел горизонтальную ориентировку наподобие несущей фермы, а не служил третьей опорой бипедального животного, как традиционно считается. Удлиненность презигапофизов, усилившая прочность соединения позвонков, отсутствие каких-либо следов опорной функции хвостовых позвонков укрепляет такое мнение. У дромеозаврид костные тяжи хвоста должны были придавать ему соответствующую жесткость, столь необходимую для динамического балансирования. Хвостовой ряд более укороченных позвонков у овирапторид, несущих на большом его протяжении поперечные отростки, вероятно, был связан с более мошной хвостовой мускулатурой, обеспечивавшей латеральные изгибы хвоста. При такой структуре хвоста инерционность его дистальной части должна была существенно уменьшаться по сравнению с выше рассмотренными модификациями.