Классификация хищных динозавров

Краткий исторический очерк

Отряд динозавров был установлен Р. Оуэном более ста лет назад. По мере накопления данных разнообразие динозавров, в том числе и хищных групп, быстро возрастало. Росло и число выделенных на крайне недостаточном фактическом материале таксонов, особенно, низших. За столетие сфера исследования распространилась на западноевропейские, североамериканские, африканские, центральноазиатские фауны, создававшие все более расширявшуюся основу для классификации^*.

^* (Списки публикаций и выделенных таксонов приведены в известных сводках (Romer, 1956; Основы палеонтологии, 1964; Kuhn, 1965, 1966, а также Steel, 1969, 1970; White, 1973; Olshevsky, 1978 и др.))

Увеличение знаний о разнообразии динозавров, хищных и растительноядных, способствовало более широким обобщениям, устанавливавшимся в двух главных направлениях. Первое носило более узкий характер и ставило сравнительно частную задачу выделения новых таксонов преимущественно семейственного ранга. Это было как бы продолжением таксономических работ раннего этапа исследований, но на более высоком уровне. Второе направление более отвечало созданию филогенетической классификации. Работы Хюне (Huene, 1909, 1914а, b, 1915, 1920, 1932, 1956) определяли основополагающий путь в классификации заурисхий и плодотворность его идей нашла выражение в дальнейших исследованиях (Romer, 1956; Основы палеонтологии, 1964 и, т. д.). Хотя понятие о тероподах в системе Хюне исключалось, тем не менее, оно учитывалось в схемах исследователей, воспринявших его основные идеи. Перспективным оказалось и выделение вслед за Хюне инфраотрядов заурисхий, хотя ранг и связи таксонов выше семейства трактовались иногда существенно иначе, чем первоначально. Выделение двух главных ветвей хищных динозавров - карнозавров и целурозавров, отнесение их в целом к тероподам (рассматриваемых в рамках подотряда) - вот основа общепринятой классификации, независимо от того, какое место определялось всем им среди заурисхий и какой ранг придавался каждому из выделяемых подразделений. Тероподы как самостоятельная группа были выделены задолго до работ Ф. Хюне (Marsh, 1881) и многие старые авторы (Matthew, 1915; Abel, 1919) предпочитали принимать ее.

Хюне усматривал родственные связи между "карнозаврами" в широком смысле - как триасовыми, так и послетриасовыми и линией прозауропод и зауропод, что привело к разделению теропод на две группы, так как целурозавры считались обособленной линией. Другая концепция, допускавшая единство теропод, оставляла открытым вопрос об их связи с ранними заурисхиями. Колберт (Colbert, 1964, 1970) сделал перспективный шаг для преодоления трудностей подобного плана, разделив ранних хищных динозавров на палеопод, связанных родством с прозауроподами, и собственно теропод.

Предлагаемая в настоящей работе классификация основывается на этом разделении и рассматривает теропод как единый ствол хищных заурисхий, прогрессивно развивающихся в течение большей части мезозоя.

Поступление новых данных. Дальнейшее совершенствование классификации определялось, прежде всего, значительным расширением разнообразия позднемезозойских теропод, в особенности, из позднего мела Монголии. Материал последних лет гораздо полнее отражает не только специфику поздних ветвей. Его представительность сужает в ряде случаев казавшиеся слишком большими разрывы между ветвями и, что крайне важно, намечает возможные связи различных линий теропод. Новый материал позволил гораздо больше узнать о морфологии теропод и углубить понимание их эволюции. Рамки общепринятой таксономии оказались слишком тесными и новые данные должны были раздвинуть их.

Многообразие поздних монгольских теропод отчетливо выражено в установлении ряда их семейств, особенно, позднемеловых. Неполнота первоначального материала по хищным динозаврам, найденного в период открытия центральноазиатских фаун на территории Монголии, почти полвека не давала возможности разобраться в положении этих теропод в системе. Овираптор, велоцираптор, заурорнитоидес, равно как и алектрозавр и другие формы со смежной территории Китая так и оставались тероподами вообще, место и связи которых не были очерчены в общей таксономии группы со времени их первого описания исследователями центральноазиатских экспедиций (Osborn, 1924; Gilmore, 1933). Первоначальные представления о положении этих родов в системе теропод, опиравшиеся хотя и на явно новый, помимо Монголии еще нигде не встречавшийся, но часто несовершенный по сохранности материал, в дальнейшем оказались неправильными. Тем не менее, из одной крупной сводки в другую продолжали перекочевывать одни и те же семейства, к которым относили все впоследствии выделенные виды (см., к примеру, Huene, 1956; Romer, 1956; Piveteau, 1955; Основы палеонтологии, 1964; Kuhn, 1965., 1966 и др.).

Положение стало меняться в последние годы в связи с анализом новых данных по монгольским тероподам. Существенную роль в этом сыграла работа, прямо не относящаяся к ним, по описанию одного из американских дромеозаврид (Ostrom, 1969а, b), пожалуй, впервые давшая отчетливое представление о важной группе поздних хищных динозавров, ранее выделенных в качестве подсемейства (Matthew, Brown, 1922). Дж. Остром обосновал отнесение этой группы к самостоятельному семейству, что подтверждается и на монгольском материале (Барсболд, 1976а), причем оно становится, пожалуй, одним из наиболее обоснованных семейств, распространенных в Северной Америке и Центральной Азии. Накопление информации все продолжалось, появились новые роды, объединяемые в новые семейства, и разнообразие поздних теропод быстро увеличивалось. Публикации последних лет достаточно ярко отражают эту тенденцию и одновременно находящее все более прочную основу представление о связях тероподовых фаун Центральной Азии и Северной Америки (Рождественский, 1965, 1970, 1971; Russell, 1967, 1972; Osmolska, Roniewicz, 1970; Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972; Barsbold, 1974; Барсболд, 1976а, 1977; Перлэ, 1979). Рассматривалось также положение теропод среди заурисхий и их родственные связи (Charig, Attridge, Crompton, 1964; Walker, 1964), что в основном подтвердило обособленность и внутреннее единство теропод. В этом плане, как отмечалось, наиболее перспективной представляется концепция Колберта (Colbert, 1964, 1970) об отделении теропод от палеопод.

При пересмотре классификации теропод, уточнения и дополнения, произведенные в отношении семейств, были наряду с разделением теропод и палеопод, пожалуй, наиболее важными результатами.