Семейства теропод

Вне рамок нового монгольского материала, но с учетом неполной ревизии преимущественно ранних послетриасовых ветвей Колбертом и Расселлом (Colbert, Russell, 1969) была предложена следующая классификация теропод:

Классификация теропод, предложенная Колбертом и Расселлом.

Авторы не привели каких-либо аргументов, но можно предположить, что компсогнатиды и прокомпсогнатиды, ранее принимавшиеся как семейства, по-видимому, рассматриваются недействительными, а относившиеся к ним виды разделяются между целуридами и подокезавридами, что на уровне валидных родов кажется приемлемым лишь отчасти.

Как видно из приведенной схемы, позднемеловые группы представлены довольно скромным числом семейств. Монгольская тероподовая коллекция в систематическом отношении значительно расширяет именно этот интервал. В дополнение к уже имеющимся семействам в последнее время прибавлены заурорнитоидиды, овирапториды, гарудимимиды, дейнохейриды, теризинозавриды, сегнозавриды, элмизавриды и авимимиды (Barsbold, 1974; Барсболд, 1976а, б; Osmolska, Roniewicz, 1970; Перлэ, 1979; Osmolska, 1980; Курзанов, 1981). Число семейств поздних теропод ныне превысило десять, при этом практически все известные позднемеловые ветви теропод широко представлены в Монголии, вне ее в этом интервале распространено всего четыре-пять семейств - дромеозавриды, орнитомимиды, тираннозавриды, возможно, заурорнитоидиды, а также неизвестные пока в Монголии ценагнатиды; все эти семейства описаны из Северной Америки. Ранние же группы теропод в Монголии до сих пор не найдены и постановка исследований в этом направлении становится важной проблемой.

Здесь надо отметить, что из нынешнего числа монгольских тероподовых групп лишь дейнохейриды, гарудимимиды, сегнозавриды, элмизавриды и авимимиды стали известны в последнее время. Представители остальных семейств были найдены еще во время работ Центральноазиатских экспедиций (1922-1925 гг.) и Монгольской палеонтологической экспедиции АН СССР (1946, 1948-1949 гг.), однако установление их таксономического положения задержалось на долгие годы. И лишь поступление нового материала сдвинуло, наконец, с места изучение этих динозавров. Можно вспомнить, что овирапторид относили к орнитомимидам - старое предположение Осборна (Osborn, 1924), прошедшее через десятилетия и многие сводки, пока последние новые данные не исправили положение. При этом потребовалась немалая работа над орнитомимидами, как монгольскими, так и над североамериканскими (Osmolska, Roniewicz, Barsbold, 1972; Russell, 1972). Теризинозаврид (Малеев, 1954) относили к морским черепахам (Основы палеонтологии, 1964), позднее в них опознали хищных динозавров (Рождественский, 1970), хотя имевшийся в то время материал был сильно ограниченным, и лишь новые сборы подтвердили правильность последнего заключения (Барсболд, 1976б). Далее, заурорнитоидес лишь в последнее время был определен как представитель самостоятельного семейства (Barsbold, 1974) и еще недавно его относили к дромеозавридам (Colbert, Russell, 1969; Ostrom, 1969a, b). Североамериканских ценагнатид вначале относили к птицам (Sternberg, 1940; Cracraft, 1971) и лишь недавно было высказано предположение о принадлежности их к тероподам, объединяя с монгольскими овирапторами в семействе ценагнатид (Osmolska, 1976). Однако более правильно считать ценагнатид вторым самостоятельным семейством единой группы овирапторозавров (Барсболд, 1981).

Инфраотряды.Применение этого ранга позволяет очерчивать общее направление в развитии основных линий теропод. Как отмечалось, инфраотряды среди заурисхий были выделены Хюне (Huene, 1914, 1920), при этом карнозавры в начале были отделены от целурозавров и в ранге инфраотряда включены в группу, объединявшую прозауропод и зауропод (подотряд Pachypodosauria). Целурозавры и карнозавры в качестве двух основных подразделений теропод вошли в научный обиход, равно как и соответствовавшие им описательные понятия "мелкие" и "крупные" тероподы. Позднее двум высшим подразделениям теропод придавался ранг надсемейств (Основы палеонтологии, 1964), что в принципе не изменяло общего содержания двураздельной классификации. Однако присвоение такого ранга кажется не совсем удачным, главным образом, из-за крупных специфических различий целурозавровых и карнозавровых линий. Их прогрессивное развитие в позднем мезозое привело к осуществлению крайне узких специализаций, тенденции к которым оказались заложенными достаточно рано. Некоторые линии, реализовавшие близкие тенденции, развивались параллельно. Предлагаемая классификация сохраняет подход Хюне и его последователей и основывается на выделении инфраотрядов, объединяющих семейства, осуществлявшие подобные тенденции. Число инфраотрядов значительно увеличивается, инфраотряды отражают крупные эволюционные сдвиги, произошедшие в линиях теропод, и в этом отношении применение подобного ранга в классификации представляется вполне оправданным. Семейства отражают развитие групп в определенных жизненных зонах, что достаточно ясно показано высокой специфичностью приспособлений каждого из них.

Таксономическая представительность классификации. Ряд более ранних семейств, не встреченных в Монголии, не мог быть подвергнут сколько-нибудь существенной ревизии из-за отсутствия новых данных. Исходя из общепринятого подхода - опоры на достаточно валидные таксоны, в предлагаемой классификации заранее оговаривается неопределенность таких групп - это, прежде всего, сегизавриды и спинозавриды. Ныне, когда знания о тероподах стали более глубокими, неопределенность положения этих двух групп бросается в глаза.

Включение в число теропод своеобразной ветви - сегнозавров, в последнее время заметно расширило границы группы^*. Можно допустить на основании особенностей таза, автоподий и т. д., что и сегизавриды и спинозавриды представляют или какие-то довольно значительные отклонения в развитии ветвей теропод, или вообще выходят за пределы группы. Все это приводит к тому, что сегизаврид и спинозаврид целесообразнее пока отнести к хищным динозаврам неопределенного систематического положения.

^* (Определенная условность отнесения сегнозавров (Segnosauria) к тероподам сохраняется; возможно, это эквивалентная им по рангу группа.)

Во многом неясно также соотношение между мегалозавридами, аллозавридами и цератозавридами. В смысле типового материала первые из них европейские формы, представлены крайне фрагментарно, остальные, происходящие из Северной Америки, хорошо известны. Нередко предпочитают выделять мегалозаврид в широком смысле, включая аллозаврид, но отделяя цератозаврид. Поскольку, однако, твердых оснований для принятия такой позиции все же нет, в приводимой ниже классификации сохранены все три семейства. По-видимому, карнозавровые ветви, как показывают новые данные (Welles, 1970: Madsen, 1974, 1976а, b), были гораздо более разнообразными, чем обычно представлялось. Объединение дейнохейрид и теризинозаврид в составе одного инфраотряда носит весьма условный характер и основывается практически на единственной особенности - гипертрофии передних конечностей (Барсболд, 1976б, 1977).

Положение компсогнатид стало более ясным после детального повторного изучения (Ostrom, 1978) и это семейство сохранено в предлагаемой системе. Заурорнитоидид, условно относившихся к дейнонихозаврам (Барсболд, 1976а), возможно, целесообразнее включать в состав целурозавров. Сюда же, вероятно, следует относить и элмизаврид. Систематическое положение авимимид, еще одного семейства мелких теропод, выделенного совсем недавно, менее определенно, может быть, и их следует относить к целурозаврам, отделяя от беззубых орнитомимид и гарудимимид, примерно так, как и поступает первоисследователь этой группы (Курзанов, 1981).

Предлагаемая классификация охватывает 19 семейств теропод, объединяемых в семь инфраотрядов, из которых четыре установлены преимущественно на монгольском материале. Карнозавры и целурозавры сохраняются в нашей системе, но в гораздо более узком смысле, чем обычно принималось. Это позволяет сохранить "равновесие" таксонов в схеме. Дейнонихозавры, выделенные недавно на основании преимущественно американских дромеозаврид (Ostrom, 1969a; Colbert, Russell, 1969), находят подтверждение и на монгольском материале.

Число более или менее валидных видов теропод, имеющих существенное значение для сравнительной анатомии группы, едва ли превышает 45-50. Из них почти половина (около 20, при этом наиболее обоснованные виды) происходит из позднего мезозоя (преимущественно позднего мела) Монголии. В целях удобства в приводимой ниже классификации сохранены традиционные названия "мелкие" и "крупные" тероподы, не имеющие таксономического значения.

Подотряд тероподы