Родственные связи древнейших заурисхий

В основе разработанных Хюне (Huene, 1914, 1920, 1932, 1956) представлений о ранней эволюции заурисхий лежит принятие родства триасовых "карнозавров" и прозауропод. Считалось, что после триаса дивергируют две главные линии, ведущие к "настоящим" карнозаврам и зауроподам позднего мезозоя. Целурозавры же, составлявшие в конце триаса достаточно обособленную линию, эволюционировали отдельно вплоть до конца мела. Поэтому линии "карнозавров" и прозауропод - зауропод рассматривались как филогенетически связанные, и их объединение было формализовано в рамках подотряда Pachypodosauria. Целурозавры же представлялись самостоятельным таксоном эквивалентного ранга (Huene, 1914, 1932, 1956). Такая позиция позволяет обходиться без традиционного понятия о тероподах, первоначально рассматривавшихся как более или менее единая ветвь хищных динозавров (Marsh, 1881). Однако концепция Хюне несет в себе внутренние противоречия. Сомнения вызывает самое главное в ней - принятие прямых связей триасовых и послетриасовых "карнозавров" и оторванность позднемезозойских "настоящих" карнозавров от целурозавров, т. е. отрицание теропод. Вместе с тем родство прозауропод и триасовых "карнозавров", по-видимому, неплохо обосновано; в равной мере большинство авторов считает связанными близким родством послетриасовые хищные ветви - "настоящих" карнозавров и целурозавров.

Отмеченные противоречия пытались обойти принятием трех главных эволюционных линий в развитии заурисхий: целурозавров, "карнозавров" в широком смысле и прозауропод - зауропод. Считалось, что все они установились в триасе и продолжались в течение мезозоя, за исключением прозауропод, не перешедших границы триаса и юры. Линии целурозавров и карнозавров, а также базальная часть третьей - собственно прозауроподы, принимались достаточно близкими (зауроподы рассматривались как далеко отошедшая ветвь) и объединялись в составе подотряда Theropoda (Romer, 1956). Подобная группировка носит частично "вертикальный" и частично "горизонтальный" характер, так как объединяет все три линии триасового и две линии послетриасового (целурозавров и собственно карнозавров) этапов. Одновременно линия прозауропод - зауропод разрывается на две части, поскольку зауроподы выделены в самостоятельный подотряд. Следовательно, в системе Ромера тероподам придается крайне широкий смысл, вместе с тем его система устраняет предполагавшийся Хюне разрыв между целурозаврами и "настоящими" карнозаврами, хотя сохраняет архаичную идею о наличии прямого родства триасовых и послетриасовых "карнозавров".

По существу мало чем отличается от рассмотренного и схема, принимающая целурозавров и "карнозавров" в широком смысле как теропод, а прозауроподам отводящая "промежуточное" положение между тероподами и зауроподами, придающая всем трем крупным группам ранг подотряда (Основы палеонтологии, 1964). В тероподовой части этой схемы "карнозавры" триаса и позднего мезозоя рассматриваются как единая линия. Одновременно признается и связь триасовых "карнозавров", но употребление совершенно неясного (и по существу неправильного в данном смысле) термина "промежуточное положение" в отношении прозауропод лишь усиливает их неопределенность. В этой схеме сохраняется отзвук идеи Хюне об "изначальности" хищных динозавров и дальнейшем развитии их связей через "промежуточных" прозауропод к зауроподам, что сейчас едва ли может быть принято (Charig, Attridge, Crompton, 1964).

Таким образом, проблема состоит преимущественно в установлении степени родства триасовых "карнозавров" с прозауроподами, а также с "настоящими" карнозаврами позднего мезозоя. Видимо, неплохое решение состоит в признании сравнительно близкого родства и, следовательно, объединении триасовых "карнозавров" с прозауроподами (Colbert, 1964, 1970). Такая схема родственных связей в главных чертах учитывает существенные особенности морфологической эволюции хищных заурисхий раннего этапа. Выделение Колбертом брахиоилического и долихоилического типов тазового пояса у хищных заурисхий послужило основой для разделения их на две группы. Подобный подход позволил более обоснованно проводить демаркацию ранних и поздних хищных заурисхий, в равной мере открывая возможности для более ясной оценки собственно теропод. Хотя концепция Колберта о выделении типов тазового пояса, кажется, не вызвала особого воодушевления у ряда исследователей (см. например, Charig, Attridge, Crompton, 1964), после обнаружения новейшего монгольского материала этот путь должен оцениваться как несомненно плодотворный. Известно, что еще с начального периода изучения динозавров они подразделяются по типу тазового пояса (Seeley, 1888), и этот принцип сохраняет силу и поныне в разделении заурисхий и орнитисхий. Упомянутые работы Колберта оправдали себя традиционным подходом, и ставшее известным широкое разнообразие тазовых структур поздних теропод показывает, что его возможности еще далеко не исчерпаны. В отношении же триасовых групп заурисхий различия в строении таза - брахиоилия и долихоилия, оказываются едва ли не единственной основой, позволяющей удовлетворительно оценивать родство этих динозавров как между собой, так и с послетриасовыми хищными группами.

Иные взгляды на возможное происхождение и степень родства заурисхий в целом, но достаточно близкие в части связей их хищных групп, были изложены Черигом и др. (Charig, Attridge, Crompton, 1964). Триасовые "карнозавры" объединялись ими с прозауроподами, собственно же тероподы (по мнению авторов, мегалозавриды и тираннозавриды позднего мезозоя, а также целурозавры) отделялись от первых и составляли единую ветвь. Как и у Колберта триасовые "карнозавры" отделяются от "настоящих", послетриасовых. Эта позиция в целом поддерживается и Уокером (Walker, 1964), хотя в остальном его интерпретации существенно отличны.