Палеоподы и тероподы

Как показано Колбертом (Colbert, 1964, 1970), брахиоилия свойственна прозауроподам и триасовым "карнозаврам", что дало основание предполагать их родственную связь, таксономически выраженную выделением подотряда Palaeopoda. Послетриасовые "настоящие" карнозавры и начавшие свое развитие еще в триасе целурозавры, характеризующиеся долихоилией, выделяются в подотряд Theropoda. Разделение по типу строения таза древних заурисхий само по себе крайне существенно, однако далеко не решает всего круга вопросов, связанных с происхождением и эволюцией обеих групп. Поэтому необходимо более внимательно обратиться к особенностям морфологического развития палеопод и теропод.

Обе группы заурисхий имели сходство по ряду значительных признаков. Очень важно отметить, что уже на ранних этапах эволюции у них проявлялись сходные тенденции, выражавшиеся в развитии скоррелированных между собой черт у каждой из двух групп - приспособление к плотоядности, укорочение передних конечностей, бипедализм разной степени совершенства и вытекающие отсюда последствия. Едва ли эти признаки имеют характер только лишь общих адаптации к сходным требованиям среды. Они свидетельствуют об общности самой основы, на которой осуществлялись рано заложенные сходные эволюционные тенденции, вместе с тем достаточно рано начавшие испытывать расхождение. По крайней мере в позднем триасе (а этот временной интервал в настоящее время охватывает основной фактический материал по древнейшим заурисхиям, в том числе и по хищным) палеоподы и тероподы уже достигли значительной степени дивергенции, указанием чего служат брахиоилия и долихоилия, с сохранением общего эволюционного направления - плотоядности и бипедализма. Поэтому едва ли можно утверждать, что сходство палеопод и теропод только лишь конвергентно. Если принять это мнение, то признание полифилии заурисхий, как идеи, высказываемой уже давно, будет необоснованно. К примеру, Ромер (Romer, 1956) допускает возможность развития заурисхий от двух или более групп текодонтов. Предполагаемые связи отдельных заурисхий с различными псевдозухиями также приводят к взглядам о возможной полифилии группы в целом (Charig, Attridge, Crompton, 1964). Однако брахиоилия известна у бипедальных псевдозухий (Colbert, 1964), согласно наиболее распространенной точке зрения, давших предков заурисхий, т. е. вероятно, брахиоилия является исходным типом в строении таза у всех заурисхий. Среди них она сохранилась в дальнейшем лишь у одной ветви - палеопод, тогда как тероподы характеризовались долихоилией, по-видимому, производной по отношению к брахиоилии. Вероятно, брахиоилические палеоподы и долихоилические тероподы развивались параллельно от общих брахиоилических предков. Нельзя не отметить, что долихоилия была благоприятной для многообразных модификаций, свидетельствующих о пластичности данного типа структуры. По всей вероятности, долихоилия наиболее отвечала одной из главных тенденций в эволюции теропод - усовершенствованию бипедализма (Colbert, 1964), и в этом плане она имела значительные преимущества перед брахиоилией, соответствовавшей несовершенному бипедализму предполагаемых предков заурисхий.

Скорее всего, дивергенция палеопод и теропод произошла еще до позднего триаса, хотя свидетельств об этом на сегодня еще нет. Поздний триас уже можно считать этапом эволюции разошедшихся ветвей заурисхий. Находки вполне установившихся палеопод и теропод (целурозавров) служат тому доказательством. Более того, достаточно установленное в общих чертах сходство внутри самих палеопод (брахиоилия, пропорции передних конечностей, строение автоподий) не скрывает различий, несмотря на недостаточную пока фиксированность, свидетельствующих в пользу довольно далеко зашедшей позднетриасовой дивергенции внутри группы. Допускаемая вероятность приспособления палеопод к различной пище - растительноядной и плотоядной, различные способы локомоции - несовершенный бипедализм и возможное четвероногохождение, дают основание усматривать во всем этом проявления их дифференциации. Подобные явления достаточно известны на примерах ранних стадий эволюции палеогеновых млекопитающих, приведшей к формированию таксономически четко обособленных групп - хищных и растительноядных (Mayr, 1963). В случае с палеоподами определенные эволюционные тенденции тероподового характера, отмечавшиеся у их хищных групп, приводили к проявлению неродственного сходства в ряде черт, что в известной мере скрывало различную основу, на которой осуществлялась морфологическая эволюция палеопод и теропод. Подобное сходство усложняет рассмотрение связей ранних хищных заурисхий, заставляя предполагать прямую генетическую преемственность у параллельно специализированных групп различной степени родства, с одной стороны, хищных палеопод, т. е. прозауропод, или триасовых "карнозавров" и, с другой - собственно карнозавров. Как заметил тот же Майр, опытный систематик должен увидеть в намечавшейся дифференциации возможное разделение некогда единой группы, и Колберт (Colbert, 1970) сделал соответствующий шаг в отношении палеопод, подразделив их на платеозавров (с тенденцией к растительноядности и четвероногохождению) и тератозавров (хищных двуногоходящих). Расплывчатые границы этих групп и не совсем ясная принадлежность к каждой из них отдельных семейств палеопод не играют в данном случае решающего значения, так как важно наметить лишь принципиально возможный путь в направлении эволюции этих заурисхий. Платеозавры выходят за рамки нашей темы, тератозавры же имеют прямое отношение при определении особенностей раннего этапа эволюции хищных заурисхий, включающих и собственно теропод.

В этом плане необходимо уточнить вопрос о линии развития собственно карнозавров. Выше отмечалось, что триасовые "карнозавры" относятся к палеоподам и, следовательно, отделяются от базальной части тероподового ствола. Предков карнозавров обычно видели в целурозаврах, существовавших еще в триасе. Такая позиция отражает представление о целурозаврах как наиболее древней и обособленной группы заурисхий начальной радиации, предки которых считались общими и для всех остальных линий заурисхий - прозауропод, зауропод и "карнозавров" в широком смысле (Huene, 1932, 1956). Однако мнение о том, что карнозавры произошли от целурозавров, основанное лишь на большей древности последних и общности облика бипедальных хищников (Colbert, 1964), наталкивается на ряд трудностей. Карнозавры пока неизвестны из триаса, тем не менее, далеко зашедшая специализация их наиболее ранних послетриасовых ветвей ясно показывает, что направление их эволюции было существенно иным, чем у триасовых (равно как и послетриасовых) целурозавров. Следовательно, можно предположить, что расщепление двух длительно развивающихся тероподовых линий произошло на более ранних стадиях радиации заурисхий, чем принимается ныне по датированным находкам.

Общность ряда эволюционных тенденций палеопод и теропод основана на их предполагаемом родстве, т. е. возможном происхождении от общих предков. Эволюция теропод осуществлялась в направлении приобретения все усовершенствовавшегося бипедализма и хищничества. В значительной мере это отражается в строении таза, в котором долихоилия более соответствовала указанным тероподовым адаптациям, чем брахиоилия. Другие существенные признаки сходства скелетных структур подтверждают общее генетическое родство все более отдалявшихся групп, развитие которых стало происходить уже на различном субстрате. В этом плане палеоподы выступают, вероятно, на путях "инадаптивной" эволюции по отношению к тероподам, вставшим уже в конце триаса, как показывают целурозавры, на путь прогрессивной, "адаптивной", эволюции. Это расхождение носило глубокий характер, обеспечивавший не только выживание теропод после триаса, но и широкую радиацию в течение позднего мезозоя. Относительную прогрессивность теропод показывает их родство с птицами, широко дискутируемое в последние годы.

Ранняя радиация теропод скорее всего происходила в конце триаса; к примеру, целурозавры были хорошо обособлены и направление их эволюции достаточно оформлено. Ранние линии теропод в триасовый этап развития уже далеко отошли от примитивных палеопод и, вероятно, полностью освоили адаптивную зону, в которой плотоядность и совершенствовавшийся бипедализм в рамках долихоилии стали общей основой их дальнейшего прогресса. Столь ранний выход в эту адаптивную зону определил во многом последующую эволюцию целурозавров (в широком смысле - всех теропод) в течение позднего мезозоя в условиях "все более усложнявшейся жизни" (Colbert, 1964). Собственно карнозавры, имевшие общих с целурозаврами предков, развивались в иной адаптивной зоне, но также шли по пути плотоядности и совершенного бипедализма, что вызвало в их структурной организации ряд общих преобразований. Специфические структурные особенности, рано и устойчиво определявшиеся у целурозавров и карнозавров - размеры тела и черепа, пропорции передних конечностей, существенные элементы в строении препубического таза - зачастую прямо противоположны у обеих групп. Это дает основание считать, что расхождение ряда параллельных ветвей происходило гораздо раньше, чем принимается по находкам останков карнозавров. Последние могли осуществить эволюционный прорыв в соответствующую зону раньше, возможно, где-то вблизи границы триаса и юры, если даже не в позднем триасе.

Общие эволюционные тенденции оказывали на развитие прогрессивных групп теропод значительное влияние и на протяжении позднего мезозоя. Эволюция их протекала по многосложному плану, о чем свидетельствуют также находки в Монголии новых групп теропод, неизвестных ранее - дейнохейрид, теризинозаврид, сегнозаврид и т. д. (Osmolska, Roniewicz, 1970; Малеев, 1954; Основы палеонтологии, 1964; Рождественский, 1970; Барсболд, 1976а, в; Перлэ, 1979). Ограничиваться выделением только крупных (карнозавры) и мелких (целурозавры) теропод теперь уже невозможно. Выделение своеобразных "некарнозавровых" крупных и "нецелурозавровых" мелких теропод углубляет общее понимание эволюции хищных динозавров. Хотя понятие о мелких и крупных тероподах в связи с установлением новых групп стало, пожалуй, еще более условным, чем ранее, тем не менее, полностью отказываться от него нет смысла - в целях краткости вполне удобно применять эти обобщенные названия.