Параллелизмы в структурной эволюции теропод

Вначале необходимо рассмотреть общие и специфические черты в развитии различных тероподовых ветвей. В линиях мелких и крупных теропод общность их исходной основы устанавливается, прежде всего, в формировании долихоилии. Переднезаднее удлинение подвздошной кости в этом типе таза, свойственном большинству ныне известных теропод, связывается с усовершенствованием топографии групп мышц, главным образом, разгибателей, получивших большое развитие и участие в локомоторных функциях (Colbert, 1964). Вероятно, долихоилический таз представляет собой более совершенную структуру, лучше соответствовавшую бипедальной постановке тела и локомоции теропод в противоположность брахиоилии палеопод, обладавших несовершенным двуногохождением. Механизм подобного улучшения еще неизвестен и самые приемлемые реконструкции мышц локомоторных структур у теропод (Romer, 1923, 1927; Ostrom, 1969; Russell, 1972), равно как и у других динозавров, остаются во многом предположительными; неясна качественная сторона усовершенствования и интенсификация функций при долихоилии. Однако невыясненность "технической" сущности долихоилии не снижает ее прогностической ценности. Вымирание палеопод и последующее длительное развитие собственно теропод, совершенных двуногоходящих хищников, вероятно, было обязано функциональным потенциям долихоилии, адаптивная перспективность которой проявилась в многообразии форм строения таза у различных позднемезозойских линий теропод. Эти модификации достигли значительной амплитуды и у мелких, и у крупных теропод, тем не менее, сохранился ряд определенных черт для каждого из них. К примеру, у мелких теропод подвздошная кость остается низкой, седалищная испытывает существенное сокращение, сопровождаемое развитие крупного и расширенного, низко расположенного обтюраторного отростка, характерного для поздних линий, в той или иной степени связанных с собственно целурозаврами. У карнозавров и других крупных теропод подвздошная кость относительно высокая, седалищная не укорачивается, обтюраторный отросток располагается более проксимально, лобковая кость с крупным дистальным окончанием, в подобной пропорции не встречаемым у мелких теропод. Одновременно долихоилия характеризуется тенденцией к увеличению числа крестцовых позвонков, которых имелось пять-семь у поздних групп и, вероятно, не менее четырех у ранних. При брахиоилии, по-видимому, имеется не более трех крестцовых позвонков (Colbert, 1964).

Помимо долихоилии обнаруживается значительное число других структурных черт, отражающих общность тенденций в развитии линий теропод. В этом плане немалое значение следует придавать строению автоподий. Давно известно, что в структуре стопы на протяжении всей долгой истории развития теропод прослеживается тенденция к редукции боковых пальцев, приводящая, в особенности на поздних стадиях к формированию "птичьего" типа ее строения. Эта тенденция осуществляется у всех известных линий значительной редукцией первого пальца и полной утратой пятого. У прогрессивных орнитомимид отсутствует и первый палец, хотя у примитивных он сохранялся. В кисти у теропод происходит редукция наружных пальцев, вследствие чего на поздних стадиях эволюции формируется трехпалость. Третий палец, как правило, несет признаки дальнейшей редукции, но все же он у преобладающего большинства линий полностью сохранялся. У тираннозаврид редукция приводит к сохранению лишь двух пальцев.

Нарастающая редукция пальцев стопы и кисти у разных ветвей теропод служит отражением общих тенденций в их эволюции, основанных на генетическом родстве всей группы. Однако эти тенденции в определенной мере распространяются и на остальные группы ранних заурисхий, не относящихся к тероподам. Можно полагать, что подобные явления также основываются на их общем родстве (как отмечалось, тероподы и палеоподы развивались параллельно от общих предков) и связаны с усовершенствованием на общей основе локомоторных и хватательных для передних конечностей функций. У теропод эти тенденции послужили основой для приобретения дополнительных многообразных специализаций, что столь ясно демонстрируется примерами морфологического разнообразия в строении автоподий, достигнутого на стадиях поздней эволюции тероподовых линий. Достаточно упомянуть развитие крайне модифицированного второго пальца стопы с "хищническим" когтем у некоторых мелких теропод и полное отсутствие первого пальца стопы у прогрессивных орнитомимид. Что же касается редукции наружных пальцев, то эта тенденция предположительно более отвечала дальнейшему усовершенствованию ее первично "хватательного" характера, сохранявшего общий структурный план при последующих эволюционных преобразованиях. Хорошей иллюстрацией этому служит различное строение трехпалой кисти с усиленной "хватательной" способностью у дромеозаврид, ослабленной у орнитомимид, предположительно приспособленной к плаванию у овирапторид (могли быть перепонки), с громадными когтевыми флангами у теризинозаврид и т. д.

Редукция пальцев стопы скоррелирована с редукцией соответствующих метатарзальных элементов, из которых первый и пятый испытывают четко прослеживаемую тенденцию к сокращению, способствующую формированию стопы "птичьего" типа. Это явление у отдельных поздних линий (авимимид) может зайти еще дальше с образованием проксимально сращенной плюсны, в целом сходной с цевкой у птиц (Курзанов, 1981).

Три основных метатарзальных элемента у разных линий сохраняют единый структурный план, выражающийся в относительном удлинении плюсны и тесном расположении по отношению друг к другу его составляющих. При этом обнаруживаются два возможных варианта в создании опоры для эпиподия. Первый состоит в сильном сужении проксимального конца третьего (среднего среди основных) метатарзального элемента, почти исключающем его из участия в образовании суставной эпиподиальной поверхности стопы, что характерно для собственно карнозавров, прогрессивных орнитомимид и заурорнитоидид. В этом случае опора создается, преимущественно вторым и четвертым метатарзальными элементами. Однако и здесь не обходится без отклонений - у заурорнитоидид четвертый элемент сильно расширен проксимально, вследствие чего он и формирует основную площадь всей опоры, тогда как у названных крупных теропод оба элемента входят в сустав почти на равных условиях. При втором варианте третий метатарзальный элемент испытывает лишь относительно малое сжатие, полноправно участвуя в создании опоры наряду с двумя смежными костями. Такая структура стопы свойственна ряду мелких теропод, начиная с наиболее древних собственно целурозавров. Отмеченные в стопе явления редукции сопровождаются сокращением числа тарзальных элементов. Как правило, на поздних стадиях сохраняется лишь два тарзальных элемента - медиальный и латеральный, вполне сходно построенные у различных тероподовых линий.

Сохранение единой основы в развитии способной к столь разным специализациям структуры, как кисть, подтверждается общностью шкивного строения карпальных костей, позволявших ее свободные движения в разных плоскостях, но, вероятно, ограничивавших вращение. Вместе с тем у тираннозаврид, кисть которых в сокращении числа наружных пальцев (до двух) достигла наивысшей степени, имеется четыре карпальных элемента достаточно несовершенной топографии, соответствовавшие примитивному, нешкивному типу, свойственному как более ранним, так и некоторым поздним хищным группам. Ныне известно, что хищники с нешкивной кистью обладали ослабленными передними конечностями с нехватательной кистью. У некоторых крупных "нешкивных" теропод (собственно карнозавров) четко прослеживается тенденция к прогрессирующей редукции передних конечностей, в другой группе этих теропод (орнитомимид) передняя конечность, не подвергаясь особой редукции, всеми чертами характеризует значительное функциональное ослабление. В настоящее время неизвестны случаи, в которых усиленная передняя конечность у теропод имела бы нешкивное строение запястья.

Нередуцированность передних конечностей также принадлежит к числу четко выраженных тенденций у большинства теропод. Известные в настоящее время группы мелких теропод достаточно ясно характеризуются подобной тенденцией, в последнее же время были обнаружены крупные тероподы, развивавшиеся в аналогичном направлении - теризинозавриды и дейнохейриды. Это явление в эволюции крупных теропод коррелируется с другими существенными признаками, к числу которых следует отнести развитие уже упоминавшейся шкивной структуры запястья, отвечавшей функциональному совершенствованию и усилению передней конечности и кисти. С другой стороны, устанавливается связь между нередуцированностью передних конечностей и относительной удлиненностью шеи, а также сравнительно небольшими размерами черепа. Вместе с тем существовали и иные направления - у дейнохейрид при нередуцированности конечностей отмечается их общее ослабление и кисть основана на нешкивном типе запястья. Собственно карнозавры характеризовались сильно редуцированными (особенно на поздних этапах эволюции) передними конечностями, укороченной шеей, сильно увеличенным черепом, становившимся более высоким. У мелких же теропод с небольшим черепом он относительно низкий, хотя на поздних этапах эволюции у отдельных групп их намечается тенденция к значительному увеличению, как общих размеров, так и высоты черепа ("высокоголовые" дромеозавриды).

Следует отметить постоянство общего числа шейных и спинных позвонков, которое у рептилий обычно подвержено существенным колебаниям. Устанавливаемое постоянство основано на данных по наиболее поздним группам различных теропод. Однако не исключается полностью возможность нарушения его у более ранних групп.