Межконтинентальные связи динозавровых фаун

Монгольские динозавровые фауны представляют лишь меловой (в большей мере даже только позднемеловой) этап их эволюции. Непродолжительность временного интервала, достижение большинством форм примерно одинакового эволюционного уровня и немало переработанный на местной почве облик монгольских динозавровых фаун не могли не повлиять на глубину охвата прослеживаемых связей. В равной мере ограничением служит относительно небольшое число сравниваемых фаунистических элементов (семейств, родов). Вместе с тем динозавровые фауны Монголии изучены ныне гораздо полнее, чем раньше, и это обусловливает необходимость рассмотрения их связей в свете новых (преимущественно по хищным группам) данных. Общий обзор развития и связей динозавровых фаун Азии был дан недавно (Рождественский, 1971, 1974).

В формировании сообществ меловых динозавровых фаун Монголии наряду с относительно недавними пришлыми элементами большую роль, по-видимому, сыграли более ранние, уже сильно видоизмененные, ставшие туземными корни, пока не получившие достаточного освещения вследствие пробелов в геологической летописи Центральной Азии. Другими словами, рассматриваемому интервалу предшествовала длительная предыстория вселения и дальнейшего развития своеобразных фаун, испытавших значительную переработку до того момента, с какого они становятся доступными исследованию.

Ограниченная пока информация о фаунах раннего мела Монголии свидетельствует об уже установившихся связях центральноазиатских и североамериканских теропод (орнитомимиды, дромеозавриды), а также некоторых орнитопод. При этом если несомненно близкие тероподовые ветви обоих регионов по степени специализации находятся на одинаковом уровне и остаются тем самым нейтральными в плане определения их филетических и зоогеографических связей, то игуанодонты рассматриваются как расселившиеся из Северной Америки (Gilmore, 1909) через Европу (Casier, 1960) в Центральную Азию и давшими здесь начало большой ветви орнитопод - гадрозаврам (Рождественский, 1952а, б, 1961, 1964, 1966, 1974; Brett-Surman, 1979). Однако эта ветвь получила исключительно пышное развитие не в Центральной Азии, где в середине мела произошел переход от игуанодонтид к гадрозаврам (Рождественский, 1966, 1974), а в Северной Америке, на территории которой подобного перехода не обнаружено, хотя раннемеловые игуанодонтиды там найдены (Ostrom, 1970b).

Пситтакозавриды представляют другую группу орнитопод, центральноазиатское происхождение которой свидетельствует о раннем появлении в этом регионе примитивных звеньев главного ствола эволюции орнитисхий, давших начало ряду своеобразных азиатских ветвей. Пситтакозавриды и цератопсии рассматриваются ныне в качестве различных, немало разошедшихся ветвей, восходящих, однако, к общей предковой группе (Russell L. 1970; Maryanska, Osmolska, 1975), в противовес распространенной версии о близких генетических связях между ними (Romer, 1956; Gregory, 1927; Young, 1958; Чжао-Си-Цзинь, 1962), хотя ответвление протоцератопсид, равно как и цератопсии в целом, от пситтакозаврид отрицалось на разных основаниях и ранее (Рождественский, 1955, 1960, 1964; Steel, 1969).

Допускается также, что в Центральной Азии происходила ранняя радиация анкилозаврид, имевшая место предположительно в начале мела. Во всяком случае, эти орнитисхии появляются в Северной Америке значительно позднее (Maryanska, 1977).

Таким образом, в конце раннего мела выявляются не только следы гораздо ранних зоогеографических связей Центральной Азии и Северной Америки, в немалой степени определявшие характер фаун этапа поздней эволюции, но и достаточно раннее заложение в центральноазиатском регионе начальных стадий радиации нескольких крупных орнитисхиевых ветвей.

Развитие позднемеловых групп в общем указывает на существование связей между фаунами обоих континентов. Фиксируются новые элементы, к примеру, пахиоцефадозавры, недавно еще считавшиеся преимущественно североамериканской группой и ныне найденные в Монголии (Maryanska, Osmolska, 1974) и в более раннее время - в Европе (Galton, 1971). Поздние анкилозавры представлены различными родами общего происхождения и сравнение азиатских и североамериканских представителей семейства допускает возможность эмиграции более примитивных центральноазиатских форм, близких к Talarurus, а также Pinacosaurus, в Северную Америку (Maryanska, 1977), хотя вопреки отдельным утверждениям (Charig, 1973), общих форм на обоих материках нет. Более тесные связи отмечены среди гадрозавров, у которых в отдельных случаях на обоих материках встречены близкие виды (Рождественский, 1952б 1957а, б, в). Основные ветви цератопсий (Lull, 1933), как и гадрозавров, характерны для позднего мела Северной Америки, хотя протоцератопсиды распространены на обоих континентах и представлены разными родами, не обнаруживающими прямой филогенетической связи. Наиболее известный монгольский представитель семейства - Protoceratops andrewsi - долго считался примитивной формой, давшей начало североамериканским цератопсидам (Brown, Schlaikjer, 1940; Granger, Gregory, 1923). Однако ныне показано, что он не был столь примитивным и не мог быть прямым предком "рогатых" динозавров (Maryanska, Osmolska, 1975). Допускается, что их предками могли быть примитивные протоцератопсиды, более сходные с центральноазиатскими Microceratops Bohlin, 1953, мигрировавшие в Северную Америку предположительно в начале позднего мела (Maryanska, Osmolska, 1975).

Таким образом, существенные звенья в развитии ряда поздних ветвей орнитисхий, по-видимому, закладывались на центральноазиатской почве в конце мезозоя и несли на себе ясный отпечаток более ранних зоогеографических связей с Северной Америкой. Обращение к позднемеловым хищным динозаврам во многом подтверждает эту картину. На обоих континентах вполне прослеживаются более ранние связи в развитии дромеозаврид. Вместе с тем среди дромеозаврид наблюдается большее расхождение в монгольских ветвях - помимо "высокоголовых" форм присутствуют еще и "узкоголовые" (Velociraptor), а также формы с редуцированным хищническим когтем стопы (Adasaurus), неизвестные в Северной Америке. Очень сходны тираннозавриды, в конце мела включавшие близкие роды (Tarbosaurus, Tyrannosaurus), а возможно, и виды (Малеев, 1955а, б, в). Среди них монгольский Alectrosaurus является наиболее ранним и относительно более примитивным представителем семейства, распространившегося на обоих материках. Прогрессивные орнитомимиды продолжали свое развитие, достигнув хорошо известного на североамериканских и центральноазиатских примерах уровня высокой специализации. Однако находка примитивной ветви гарудимимид в первой половине позднего мела Монголии в свою очередь свидетельствует о длительном, более раннем, чем известно ныне, развитии группы, возникшей, вероятно, в Центральной Азии. То же относится и к заурорнитоидидам, позднемеловым целурозаврам в узком смысле слова, по-видимому, представлявшим ветвь центрально-азиатского и североамериканского распространения (Barsbold, 1974).

На этом достоверные звенья тероподовых связей в позднем мелу обрываются, и остается целый ряд ветвей хищных динозавров, известных пока только из позднего мела Монголии (дейнохейриды, теризинозавриды, овирапториды, сегнозавриды, элмизавриды, авимимиды). Возможно, еще одну специфическую азиатскую ветвь представляли чилантайзавры (Hu, 1964), по существующим данным не подпадающие ни под одну из известных групп хищных динозавров, в том числе и дейнохейрозавров, хотя попытки сблизить их с последними и предпринимались (Рождественский, 1970). Находки единичных крупных когтевых фаланг в Нигерии, Забайкалье, Казахстане (Ricqles, 1967; Рождественский, 1970), по размерам не уступающих таковым у некоторых из дейнохейрозавров, свидетельствуют пока лишь в пользу развития и широкого распространения каких-то крупных динозавров с нередуцированными передними конечностями, но не обязательно близкородственных монгольским дейнохейрозаврам.

Данные по монгольским зауроподам (Osborn, 1924; Gilmore, 1933; Bohlin, 1953; Novinski, 1971; Borsuk-Bialynicka, 1977) пока недостаточны для каких-либо конкретных заключений в рассматриваемом направлении. Можно утверждать лишь, что в Центральной Азии имело место развитие двух (Atlantosauridae и Gamarasauridae) главных линий зауропод (Borsuk-Bialynicka, 1977), распространенных в более раннее время в Северной Америке, а также на других материках.

Существенно большее разнообразие по сравнению с поздними хищными ветвями Северной Америки, по-видимому, подтверждает немалую степень автохтонного развития центральноазиатских заурисхиевых групп в течение конца мезозоя. Сравнительно недавно вселившихся хищных ветвей, возможно, было и не так уж много, что хорошо согласуется с данными и по орнитисхиям. Главные стадии иммиграции, заложившие основы развития центральноазиатских фаун, вероятно, проходили гораздо раньше, преимущественно в домеловое время, тогда как в конце мезозоя фаунистический обмен, главным образом, с Северной Америкой, не приводил к каким-либо крупным сдвигам в относительно автохтонном развитии меловых монгольских фаун. В североамериканском же регионе положение было несколько иным, причем здесь доступен наблюдению гораздо более длительный интервал развития, практически с конца триаса. Предполагается, что гадрозавры, анкилозавриды, протоцератопсиды и прогрессивные орнитомимиды, составляющие значительную часть динозавровых фаун конца мезозоя, развивались в начале в Центральной Азии и получили дальнейший расцвет на североамериканской почве. И хотя фаунистические связи, безусловно, не носили однонаправленного характера, уровень автохтонности центральноазиатских фаун гораздо выше, чем у североамериканских и в большей степени определялся ранней иммиграцией предковых групп, позднемезозойские ветви которых становились уже собственно центральноазиатскими. Это в значительной мере справедливо и для хищных групп динозавров.