Родственные связи теропод

В последнее время выдвигается немало интересных интерпретаций, рассматривающих с разных, нередко противоположных позиций, проблемы родственных взаимоотношений динозавров. Вкратце эти связи замыкаются следующим кругом основных вопросов: текодонты (среди них чаще всего псевдозухии) и динозавры; степень родства заурисхий и орнитисхий; предполагаемые связи динозавров (теропод) и птиц.

Текодонты отличаются от динозавров структурой тарзальных и тазобедренных суставов, отвечающих расставленным конечностям и стопохождению (Charig, Reig, 1970; Bakker, 1971a, b; Bakker, Galton, 1974; Walker, 1961, 1964). Псевдозухиево-крокодилоидный тип тарзального сустава не был столь жестко фиксированным, как мезотарзальный у динозавров (Krebs, 1963, 1965, 1973; Romer, 1972; Charig, 1972; Reig, 1970; Thulborn, 1971; Ostrom, 1976a). Расставленности конечностей соответствовало перфорированное ацетабулярное отверстие в отличие от перфорированного у динозавров (Romer, 1956; Thulborn, 1975). Более ранние текодонты, в том числе и псевдозухии, имеют большее отличие от динозавров, однако некоторые поздние представители (типа лагерпетон и лагозухус) с мезотарзальным соединением выглядят как "почти динозавры" (Romer, 1971; Bakker, Galton, 1974). Считается маловероятным, что сходные скелетные адаптации и суставные соединения у динозавров могут быть результатом конвергентного развития нерасставленной позиции конечностей у различных текодонтов и потому динозавры, по-видимому, монофилетическая группа. Это доказывается большим сходством ранних заурисхий и орнитисхий (Casamiquela, 1967; Bonaparte, 1969; Thulborn, 1970a, b, 1975; Galton, 1970a, 1971, 1972; Bakker, Galton, 1974).

Признавая это сходство и общее отличие динозавров от текодонтов, ряд исследователей придерживается полифилетического взгляда на происхождение динозавров. Речь идет не только об орнитисхиях и заурисхиях (Romer, 1956), но и подразделениях внутри каждой из этих групп. Иногда полагают, что зауроподы, тероподы, прозауроподы и орнитисхии произошли от разных текодонтных предков (Charig, Attridge, Crompton, 1964; Thulborn, 1975). Сходство отдельных ранних орнитисхий и заурисхий еще не свидетельствует в пользу сходства всех динозавров триасового этапа, развивавшихся во многих самых разных направлениях (Romer, 1971). Вместе с тем сходство различных групп динозавров связано не с "прозауроподовой стадией", которая, как считают, составляла единую основу динозавровых ветвей, а с "текодонтно-динозавровым переходом" в их развитии (Thulborn, 1975). Высказывается мнение, что трудно вывести мезотарзальное соединение динозавров от крокодилоидного типа, свойственного поздним псевдозухиям (типа Euparkeria) и крокодилам (Krebs, 1963, Reig, 1970; Thulborn, 1971). Отсюда вывод, что динозавры не происходили от таких псевдозухий (Krebs, 1963, 1974). Отмечается также, что мезотарзальное соединение служит единственным и едва ли не самым серьезным доводом в пользу монофилии динозавров (Thulborn, 1975).

В последнее время сходство теропод и археоптерикса было показано с наибольшей детальностью, которую только допускали существовавшие материалы (Ostrom, 1973, 1974, 1975, 1976а). Отдельные анатомические (нерасставленность конечностей), гистологические (плотность гаверсовых систем) и экологические (соотношение хищник-жертва) данные интерпретировались в пользу теплокровности динозавров (Ostrom, 1969, 1972; Bakker, 1971, 1972; Ricqles, 1967), отрицаемой рядом исследователей (Будыко, 1978; Feduccia, 1973; Bennet, Dalzell, 1973; Thulborn, 1973 и др.). На признании теплокровности динозавров и родства с ними птиц основано выделение или полностью самостоятельного класса динозавров, или частично объединяемого с птицами (Bakker, Galton, 1974; Thulborn, 1971, 1975; Galton, 1970a, b).

Монгольский тероподовый материал показал морфологическое разнообразие скелетных структур хищных динозавров в широком спектре модификаций. В этой области удалось расширить фактическую основу при рассмотрении очерченных выше проблем.

В представлениях о монофилии динозавров обычно признается возможное происхождение опистопубического орнитисхиевого таза от препубического заурисхиевого (Charig, 1972) посредством переориентировки лобковых костей. Примеры подобного обращения ранее не были известны, если не считать подвергавшегося сомнению переориентированного положения в тазу у археоптерикса, наиболее четко фиксируемого у берлинского экземпляра. Определенное внешнее сходство таза у орнитисхий и птиц нередко служило одной из основ принятия близких связей между ними. Вместе с тем гомологизация лобково-костных структур в тазу орнитисхиевого типа рассматривалась по-разному. Так, препубис иногда отождествляли с лобковой костью, считая постпубис новообразованием (De Beer, 1964). Более распространенное противоположное мнение состоит в том, что постпубис гомолог лобковой кости рептилий, тогда как препубис относится к новообразованиям (Huene, 1909; Abel, 1909; Romer, 1927, 1956; Galton, 1970b). Постпубис у орнитисхий отождествляется с лобковой костью птичьего таза, а препубис - с пектинеальным отростком последнего. При этом задний поворот лобковых костей в орнитисхиевом и птичьем тазах связывался с развитием бипедализма и допускался как однократное явление в эволюции группы, имевшей общего предка. Эта позиция предполагает родственную связь орнитисхий и птиц (Galton, 1970b).

Однако явление переориентировки лобковых костей, как отмечалось, имеет место и в заурисхиевом тазу, причем двух совершенно различных типов - долихоилическом и археоптериксов. В силу этого, возможность обращенного положения в тазу у археоптерикса получает существенное подкрепление. При этом таз археоптерикса полностью соответствует опистопубической долихоилии, ранее виденной у дромеозаврид (Барсболд, 1976а). Надо отметить, что у пятого эйштатского экземпляра археоптерикса принимается лишь частично обращенное положение лобковых костей (Wellnhofer, 1974). Дж. Остром (Ostrom, 1976a) в своей последней сводке о происхождении птиц также принимает лишь частичное обращение лобковых костей у археоптериксов. На основании изучения дополнительных материалов по американскому дромеозавриду-дейнонихусу, Остром (Ostrom, 1976) придает также частично обращенное положение его лобковым костям. Отдавая должное Дж. Острому в разработке этой интересной проблемы, все же замечу, что связь между приведенными выше примерами неслучайна и безусловно отражает его взгляд о близком родстве между мелкими хищными динозаврами типа дейнонихус и археоптериксом (Ostrom, 1973, 1976а). Неполные данные, которыми располагал Остром по динозавровой (тероподовой) части поднимаемой проблемы (тазовые кости дейнонихуса фрагментарны) и невозможность полностью отрицать заднее положение лобковых костей у археоптерикса, по-видимому, заставили его принять половинчатое решение - предположить поворот лобковых костей вперед как у дейнонихуса, так и археоптерикса. Этим было преодолено самое существенное препятствие на пути устанавливаемого родства между мелкими тероподами (типа дейнонихус) и археоптериксом, которое в остальном показано с большой убедительностью.

Другой исследователь, придерживающийся совершенно иной концепции - родства крокодилов и птиц (Walker, 1977), предложил искусственно повернуть лобковые кости у одного из древних крокодилов (Hallopus) назад по типу археоптериксовых, тем самым пытаясь прочнее обосновать свою точку зрения. Совершенно очевидно, что и Остром и Уокер в стремлении доказать правоту именно своей концепции, резко отличавшейся от другой, поступили в общем вполне единообразно - приняли лишь то, что казалось отвечавшим их позиции (в данном случае пошли против фактов). Однако надо учесть, что явление опистопубии еще не было известно исследователям, незнакомым с монгольским материалом. Уокер (Walker, 1977) даже сделал ударение на том, что для признания родства теропод (заурисхий) и птиц необходимо, чтобы в тазу у первых лобковые кости испытали переориентировку, чего, как казалось ему, не может быть.

Первые сомнения в обращенном положении лобковых костей в тазу у археоптерикса, традиционно устанавливаемом на основании берлинского экземпляра, появились при изучении тейлорского экземпляра (Ostrom, 1970a, 1972а), у которого дистальная часть лобковой кости сохранилась в положении, параллельном бедренной кости; имеются и другие доводы в пользу невозможности столь сильного обращения лобковой кости в тазу у археоптерикса. Совершенно ясно, что положение дистальной части лобковой кости у тейлорского экземпляра могло как раз отражать сильное смещение и потому не может служить доводом против него. Остром (Ostrom, 1976a) считает также, что детальное, в том числе и рентгеноскопическое, изучение экземпляра археоптерикса показывает наличие разломов в основании лобковых костей и таза в целом, свидетельствующих о возможности перемещения отдельных структур. Однако ископаемому скелетному материалу свойственны многие разломы и без каких-либо существенных сдвигов и перемещений, так что приводимые данные также не являются, на мой взгляд, достаточно вескими. Существующий археоптериксовый материал вполне допускает принятие не только частичной (Ostrom, 1976а), но более значительной переориентации лобковых костей аналогично положению, имеющему место у берлинского экземпляра, а также в тазу у дейнонихозавров и сегнозавров. Установление заурисхиевых опистопубических структур различных типов у хищных динозавров, а также у археоптерикса, служит неплохой иллюстрацией их родства и путей возможного перехода заурисхиевого таза в орнитисхиевый. Следует отметить, что именно заурисхиевому тазу была свойственно высокая степень вариабельности. Вероятно, модификации тазовых структур были связаны с изменениями в мускулатуре, и в этом плане опистопубический заурисхиевый таз мог бы более напоминать орнитисхиевый (Барсболд, Перлэ, 1979). Галтону (Galton, 1970b) принадлежит замечание, кажущееся сейчас не лишенным интереса, что предки орнитисхий и птиц должны обладать удлиненным передним крылом подвздошной и обращенным назад лобковой костями. Это в точности соответствует явлению опистопубической долихоилии, найденной в тазовом поясе монгольских дромеозаврид. Судя по всему, переориентации в тазовом поясе совершались многократно в эволюции заурисхий.

К числу других признаков, заслуживающих пристального внимания, следует отнести развитие у некоторых теропод костного гребня, покрытого роговым шлемом и оформленной костной полости среднего уха, имеющихся и у ряда птиц. У сегнозавров впервые отмечено строение небного комплекса, предположительно характеризовавшегося чертами, свойственными исходному типу палеогнатического неба казуаров.

Помимо таза в числе доводов морфологического характера, обычно рассматривавшихся в качестве свидетельства против принятия тероподового происхождения археоптерикса, приводились ныне полностью потерявшие силу представления об отсутствии ключиц и окостеневшей грудины у теропод. Еще давно отмечалось присутствие частично сохранившейся ключицы у сегнозавра (Camp, 1936). Овирапториды обладали сращенными V-образными ключицами, обладавшими большим сходством с подобной структурой у археоптерикса и сравнимыми с вилочкой у птиц. Существенно, что специфический способ соединения V-образных ключиц с акромиальными отростками, найденный впервые у овирапторид, почти наверняка свойствен и археоптериксу. Уплощенная грудина ныне известна у дромеозаврид и овирапторид.

Подведем основные итоги. Переориентация в тазу лобковых костей происходила неоднократно в процессе эволюции у разных групп заурисхий. Возможность осуществления подобной тенденции у нескольких ветвей, по-видимому, свидетельствует об их сравнительно близком генетическом родстве и, следовательно, происхождении от единой предковой группы. Вероятно, орнитисхии с таким тазом возникли еще в триасе, указанием на что служат находки в верхнем триасе достаточно дифференцированных орнитисхий (Crompton, Charig, 1962; Charig, Attridge, Crompton, 1964; Galton, 1972). Орнитисхии испытывали глубокие морфологические преобразования, вызванные эволюционным сдвигом, открывшим им вход в адаптивные зоны, отвечавшие специфическому образу жизни, растительноядности и т. д. Развитие других групп, перестройки таза которых осуществлялись в рамках заурисхиевого типа, шло в своеобразных адаптивных зонах, способствовавших осуществлению параллельных специализаций тероподовых линий. Вместе с тем структурные модификации характеризовались иногда значительной амплитудой, хорошо демонстрируемой дейнонихозаврами и сегнозаврами с опистопубической формой таза. Первые, несмотря на немалые преобразования, продолжают оставаться во многом сходными с линиями целурозавров, вторые же представляют существенное отклонение от главного эволюционного направления теропод. Линия археоптерикса оставалась морфологически крайне близкой к тероподам. В ней нашли яркое выражение практически все черты, реализованные разными ветвями поздних теропод (Ostrom, 1976a), и это явление свидетельствует в пользу близкого родства археоптерикса и теропод. Археоптерикс едва ли мог начать восхождение непосредственно от псевдозухий, как широко принято считать (Beer, 1954. 1964; Bock, 1965, 1969; Piveteau, 1955; Romer, 1966 и др.), не пройдя динозавровой или точнее, тероподовой стадии. Как самостоятельная, линия археоптерикса предположительно сформировалась где-то на границе триаса и юры среди других параллельных линий поздних теропод, однако отделяясь от родственных ветвей все возраставшим эволюционным сдвигом, приведшим их к развитию в специфической адаптивной зоне, несвойственной тероподам.

В параллельных линиях послетриасовых хищных динозавров "диффузно" распространяется ряд "птичьих" черт. Ни в одной из линий поздних теропод нет полного набора подобных признаков, причем четко выделяются два аспекта: 1) одни признаки имеют всеобщее развитие у хищных динозавров, составляя тем самым тероподовую основу их строения - это птичий тип стопы, а также строение передних конечностей и т. д., характерные для поздних линий (Барсболд, 1977); 2) другие признаки более специфичны - среднее ухо птичьего типа отмечено у заурорнитоидид и сегнозавров, v-образные ключицы - у овирапторид (и археоптериксов) и т. д. Можно допустить, что в линии, подобной археоптериксовой, как бы совместились воедино главнейшие черты птичьего характера (Simpson, 1946; De Beer, 1956, 1964). Это означает, что в динозавровых, точнее - тероподовых линиях достаточно рано намечается "орнитизация", в процессе которой уже в начальные стадии послетриасового развития теропод формировались линии, приведшие в итоге к птицам. Вполне допустимо, что археоптерикс представляет лишь одну из них, возможно, тупиковую, но независимо от степени отклонения от "настоящих" птиц, он в достаточной мере указывает на близость их к тероподам.

Вместе с тем бескилевая грудина и палеогнатическое нёбо у некоторых хищных динозавров, вероятно, свидетельствуют, что переход к птицам мог совершаться более чем одной из параллельных линий, восходивших к тероподам пограничного триасово-юрского интервала. В таком случае, бескилевые птицы могут представлять собой линию, отошедшую достаточно рано от общих тероподовых предков и развивавшуюся во многом параллельно килевым птицам, но во все более отклонявшейся адаптивной зоне.

В общей форме филогенетическая схема тероподовых ветвей представляется рядом параллельных линий, восходивших к единой предковой группе и характеризовавшейся многообразными модификациями и неодинаковой степенью расхождения в процессе эволюции. По-видимому, археоптерикс не столько звено в последовательном ряду Pseudosuchia - Coelurosauria - Archaeopteryx - Aves (Ostrom, 1973. 1976a), сколько одна из параллельных линий, аберрантно развивавшихся на общей с тероподами основе и отражающих родство теропод и птиц (см. рис. 30).