Экологические типы и образ жизни теропод

Тираннозавриды могли быть падалеядами. Это допущение противоречит общим традиционным представлениям о крупных хищных динозаврах, как атакующих хищниках. Известно, что тираннозавриды заканчивали линию крупнейших хищников, когда-либо появлявшихся в истории эволюции органического мира. Вместе с тем подобные оценки нередко носят случайный, как бы импульсивный характер. Специфические структурные признаки тираннозаврид вполне допускают питание падалью. Об этом свидетельствуют черты заметного ослабления метакинетизма, план которого, однако, четко отражается в строении черепа. Ясно, что кинетизм становился практически излишним при таком неактивном (в смысле преодоления сопротивления жертвы) способе питания. Притупленность зубов отчасти также служит одним из доводов в этом направлении. Далее, передний и задний сегменты нижней челюсти соединены между собой крайне непрочной связью - тонкой и удлиненной венечной костью. Такое несовершенное соединение крупнейших (в длину значительно более 1 м) нижних челюстей, несмотря на остальные формы соединений и связок, должно было резко ограничивать прочность нижней челюсти на излом при боковых нагрузках, совершенно неизбежных при преодолевании сопротивляющейся жертвы, пытавшейся вырваться из пасти. При этом жертва, скорее всего, также относящаяся к динозаврам, едва ли была слишком малой и слабой. Следовательно, сопротивление схваченной пастью жертвы должно было создавать большую опасность повреждения челюстного аппарата, практически единственного эффективного органа нападения у тираннозаврид. Редукция передних конечностей и их почти полное исключение из сферы каких-либо более или менее значительных вспомогательных функций (нешкивной тип кисти вообще плохо приспособлен к хватанию) сильно ограничивают атакующие возможности, тираннозаврид и делают их в чем-то подобным хищным птицам, к примеру, грифам. По удачному выражению Колберта, тираннозавриды наиболее ярко выраженные хищники в том смысле, что они как бы представляли пасть, поставленную на две конечности. Мы считаем, что тираннозавриды могли поедать падаль, но охотиться и, тем более, вступать в борьбу, по крайней мере, с достаточно крупной жертвой вряд ли были в состоянии. Увеличение высоты черепа могло способствовать усилению сжимающего действия челюстей (через усиление челюстных аддукторов), что было бы небесполезным при питании трупами крупных животных. Высокоподнятая над землей голова и совершенный бипедализм обеспечивали как широкий обзор местности, так и хорошие локомоторные возможности, необходимые этим падалеядам для эффективных поисков пищи с охватом значительных площадей. Тем более кажется просто фантастическим предполагавшийся ударный способ умерщвления жертвы зубами верхних челюстей, усиливавшийся еще инерцией удара и весом тела якобы нападавших тираннозаврид (Ефремов, 1954), поскольку никакие зубы, ни челюсти, на череп в целом не выдержали бы возникавших при ударе нагрузок. В пище же для падалеядов и во времена динозавров, как и во все последующие, недостатка, вероятно, не было, особенно, если учесть, что современникам тираннозаврид были зауроподы, крупнейшие наземные животные. Так что тираннозавриды могли бы неплохо справляться с санитарными функциями.

Возникает вопрос, все ли крупные хищники питались только трупами павших животных. Можно предположить, что падалеядение совпадало с определенными тенденциями в развитии карнозавров, и выход в эту узкую адаптивную зону наиболее оформился лишь у самых поздних их линий, т. е. тираннозаврид. К примеру, ранние аллозавриды, как более примитивные, могли и не быть падалеядами в достаточно законченной форме.

Дромеозавриды вполне могли быть хищниками, находившими себе добычу в активной охоте. Во всяком случае, весь комплекс средств - заостренные зубы, совершенный метакинетизм, изогнутые острые когти и сильные передние конечности с кистями хватательного, шкивного типа и хищнический коготь стопы явно свидетельствуют в пользу атакующего способа добычи пищи. Уникальная находка сцепившихся скелетов хищного велоцираптора и растительноядного протоцератопса (Kielan-Jaworowska, Barsbold, 1972; Барсболд. 1974) позволила более определенно судить об образе жизни дромеозаврид. Прежние предположения о способах применения дромеозавридами своих наступательных средств, в частности, их хватательные способности конечностей и, в особенности, хищнического когтя стопы подтвердились найденным материалом. Примечательно, что эта находка служит яркой иллюстрацией к толкованию экологии дромеозаврид, данному чуть ранее Дж. Остромом (Ostrom, 1969а, b). По-видимому, дромеозавриды вели активный поиск добычи, возможно, даже преследовали ее перед нападением, во всяком случае, они были маневренными животными, что доказывается такой специфической структурой, обладавшей высокими инерционными свойствами, как хвост, служивший динамическим стабилизатором, в особенности, при резких остановках и поворотах (Ostrom, 1969a, b). Вместе с тем можно предположить, что в поздних линиях у дромеозаврид происходит некоторый сдвиг в сторону изменения способа питания. У "высокоголовых" представителей наблюдается дальнейшее увеличение высоты черепа, ослабевает кинетизм и, наиболее примечательное, хищнический коготь стопы сильно редуцируется до размеров обычного. Все это могло бы отражать снижение уровня активного хищничества и переход к падалеядению, что вызвало определенное сходство в отдельных чертах с тираннозавридами (Colbert, Russell, 1969). Наряду с этим ветвь "узкоголовых" дромеозаврид, представленных монгольским велоцирпатором, одним из партнеров в упоминавшейся выше схватке, сохраняла все черты нападающего хищника.

Орнитомимозавры представлены двумя ветвями, экологические возможности которых были, скорее всего, специфическими. Вместе с тем они характеризовались рядом общих черт - слабым челюстным аппаратом, одетым в роговой клюв, испытывающий расширение в ростральной части; соединение сегментов нижней челюсти было несовершенным, как и у тираннозаврид; передние конечности с кистью нешкивного типа испытывали явное ослабление, при этом их когти отличались большей выпрямленностью, тогда как когти стопы были расширенные. Ветвь прогрессивных орнитомимид, по-видимому, выделялась способностью к быстрому бегу по твердому субстрату, о чем свидетельствуют их сильно удлиненные метаподии и отсутствие первого пальца стопы. Можно допустить, что они были обитателями сравнительно сухих стаций и открытых пространств, экологически сближаясь со страусами. Пищей могли служить растения, мелкие животные (рептилии, млекопитающие, насекомые), добываемые с земли. Ветвь примитивных гарудимимид, напротив, характеризовалась укороченностью метаподии, сохранением первого пальца стопы, а также других отмечавшихся выше черт, указывающих на меньшую способность к быстрому и легкому бегу. Они могли предпочитать более обводненные стации, затопляемые пространства, как голенастые птицы. Пищей могли служить мелкие позвоночные и беспозвоночные, добываемые с земли и воды. По-видимому, подобный образ жизни не требует у обеих ветвей орнитомимозавров особого участия их передних конечностей в добыче пищи.

Овирапторидам, второй группе беззубых теропод, был свойствен челюстной аппарат, совершенно противоположный орнитомимидному. Их роговой клюв отличался массивностью, укороченностью, изогнутостью, во многом напоминая клюв крупных попугаев или некоторых орнитисхий - пситтакозавров и протоцератопсов. Челюстной аппарат, судя по всему, был способен к созданию сильных сжимающих усилий, что находит подтверждение в развитии необычно крупного аддуктивного выступа для прикрепления приводящих нижнюю челюсть мышц. Сила создаваемого челюстями давления должна была значительно увеличиваться в связи с крайне малыми размерами пасти, т. е. уменьшением площади давления. Все это свидетельствует в пользу питания достаточно твердыми пищевыми объектами, требовавшими размельчения путем раздавливания их. При первой находке этих своеобразных теропод сочли похитителями яиц рогатых динозавров - протоцератопсов, что и нашло отражение в их названии - Oviraptor philoceratops (Osborn, 1924). Однако ныне есть больше оснований считать, что пища овирапторид должна была быть более твердой, чем яйца. Ею скорее были крупные пресноводные моллюски - тригониодиды и другие с твердой раковиной, в изобилии обитавшие в водоемах позднего мела или, что менее вероятно, какие-то плоды и твердые части растений. Кисть у более специализированных овирапторид характеризовалась крайне сильным утончением второго и третьего пальцев, но без утери фаланг, что наводит на мысль о возможном присутствии кожистой (плавательной?) перепонки. Хвост с удлиненными остистыми отростками, расширявшими его, отличается способностью к более интенсивному боковому изгибанию на большем протяжении его длины, что может быть приспособлением для выполнения функций плавательного органа. Овирапториды могли бы быть амфибионтами, не столь обычными среди хищных динозавров, питавшимися моллюсками, что требовало бы у них отмеченных выше адаптации к водному образу жизни. Возможно, развитие у овирапторид очень крупных "открытых" глазниц, обеспечивающих высокую подвижность глаз, как у некоторых ночных птиц (совиных), представляет приспособление или к ночному образу жизни, или к видению в толще воды при нырянии за моллюсками.

Таким образом, рассмотрение только четырех морфологически более изученных групп поздних теропод показывает значительный диапазон занимавшихся ими экологических ниш и соответственно, особенностей образа жизни, поведения, использования ресурсов окружающей среды. Примечательно, что такое экологическое разнообразие основывается на морфологическом единстве хищных динозавров.

Вне рамок анализа остаются чрезвычайно интересные формы, об экологии которых нелегко строить даже самые общие предположения. В их числе "страшнорукие" дейнохейриды и теризинозавриды, остающиеся в этом плане наиболее непонятными. Громадные, сжатые с боков, слабо изогнутые когтевые фаланги на укороченных пальцах кисти "хватательного" типа с учетом сильных передних конечностей у теризинозаврид невольно вызывают представления о них, как носителях каких-то устрашающих средств нападения, которыми они тем не менее могли и не обладать. У дейнохейрид крупные массивные когтевые фаланги нехватательной кисти кажутся совершенно противоречащими их ослабленным удлиненным передним конечностям, функции которых столь же неизвестны, как и у теризинозаврид. К разряду не менее загадочных структур относится и нижняя челюсть некоторых сегнозавров с роговым клювом в ростральной части и мелкими ослабленными зубами в "щелочной" области. Как известно, челюстной аппарат одновременно с клювом и зубами - обычная черта орнитисхий - цератопсий, орнитопод, аллозавров и стегозавров. Означает ли присутствие такого, не свойственного хищным динозаврам челюстного аппарата, что сегнозавры перешли на растительную пищу? Ожидается, что все эти вопросы станут яснее с накоплением более полного материала. Какой бы ни был ответ на этот вопрос, совершенно ясно, что многообразие экологических типов хищных динозавров соответствовало многообразию занимавшихся ими экологических ниш.