Семейство Therizinosauridae Maleev, 1954

Therizinosauridae: Малеев, 1954, с. 106, Барсболд, 1976б, с. 76.

Диагноз. Эпифизы передних конечностей значительно расширенные, дельтовидные гребень сильно развитый, кисть со шкивным запястьем, разноразмерными метакарпальными костями и громадными, сжатыми с боков когтевыми фалангами.

Состав. Один род Therizinosaurus Maleev, 1954.

Сравнение. По крупной величине костей передних конечностей и плечевого пояса теризинозавры наиболее сходны с дейнохейридами, отличаясь чертами функционального усиления передних конечностей (расширенностью эпифизов, сильным развитием дельтовидного гребня, шкивным запястьем), размерами и особенностями строения пястья и когтевых фаланг.

Замечания. Впервые теризинозавриды были описаны на основании трех когтевых фаланг (две из них фрагментарные) и предположительно отождествлялись с гигантскими морскими черепахами, сходными с протостегидами из позднего мела Северной Америки. "Черепахоподобный ящер", как назвал его Е. А. Малеев (1954), по мнению первоисследователя, заслуживал выделения в качестве центральноазиатского семейства черепах. В. Б. Суханов (1964) относил теризинозавра к черепахам неясного систематического положения. А. К. Рождественский (1970), основываясь на сравнении различных крупных когтевых фаланг, счел возможным отнести теризинозавра к хищным динозаврам. Не последнюю роль при этом сыграло нахождение дейнохейруса, еще одного представителя теропод с крупными когтями. В работе, посвященной дейнохейрусу (Osmolska, Roniewicz, 1970), также сказано о принадлежности теризинозавра к тероподам. Теризинозавры с нередуцированными передними конечностями и плечевым поясом резко противопоставляются крупным тероподам, у которых подобные структуры подвержены нарастающей редукции. В этом плане теризинозавриды более сходны с мелкими тероподами, развивавшимися без редукции передних конечностей.

Теризинозавриды отнесены к данному инфраотряду пока условно на основании лишь размеров передних конечностей. Возможно, они формируют ветвь, не связанную близким родством с дейнохейридами.

Распространение. Поздний мел: Юго-Западная Монголия.

Род Therizinosaurus Maleev, 1954

Therizinosaurus: Малеев, 1954, с. 106; Суханов, 1964, с. 425; Барсболд, 1976в, с. 78.

Типовой вид - Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954; верхний сенон, Нэмэгэтская свита; Юго-Западная Монголия.

Диагноз. См. диагноз семейства.

Состав. Монотипический род.

Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954

Therizinosaurus cheloniformis: Малеев, 1954, с. 106, рис. 1; Суханов, 1964, с. 425; Барсболд, 1976в, с. 78, рис. 1-10.

Голотип - № 551-483, ПИН; три когтевые фаланги кисти (две из них неполные); верхний сенон, Нэмэгэтская свита; район Нэмэгэту, Юго-Западная Монголия.

Описание. Лопатка длиной 670 мм^*, с сильно расширенной вентральной частью, широким акромиальным отростком и суженной, относительно короткой и уплощенной дорзальной ветвью. Задний край вентрального расширения лопатки сильно утолщенный, акромиальный - тонкий, вероятно, переходивший по периферии в хрящевое обрамление. Вблизи переднего края лопаточного расширения около скапулокоракоидного шва расположено округлое отверстие, не отмеченное у других теропод, через которые предположительно проходили кровеносные сосуды и нервы. Дорзальная ветвь лопатки почти с параллельными передним и задним краями. Коракоид длиной 360 мм, с расширенной, выпуклой наружной поверхностью, образующей в районе скапулокоракоидного шва пологую вогнутость, переходящую к лопаточному расширению. По периферии коракоида, особенно вблизи скапулокоракоидного шва его край становится очень тонким и, как в случае с лопаточным краем, возможен переход в хрящ. Коракоидное отверстие крупное, косо пронизывающее утолщенную костную ткань выше коракоидной части гленоидной впадины. Место прикрепления двуглавой мышцы обозначено крупным бугром с уплощенной вершиной. Гленоидная впадина глубокая и широкая, слегка обращена наружу, с выпуклыми утолщенными гребневидными краями. Супрагленоидное утолщение в форме выпуклого гребня, разделенного вдоль по вершине скапулокоракоидным швом.

^* (Промеры здесь и далее сделаны по костям правой передней конечности и правой половины плечевого пояса, сохранившимися наиболее полно.)

Плечевая кость крупная, длиной 760 мм, массивная, с сильно расширенным проксимальным концом. Дельтовидный гребень высокий, сильно утолщенный, вершина его находится примерно на расстоянии 1/3 длины плечевой кости от проксимального конца, тогда как длина гребня не менее 2/3 всей кости. Дистальный конец плечевой кости также сильно расширен и уплощен спереди назад. Мыщелки вынесены на переднюю сторону дистального расширения. Надмыщелки сильно расширенные, выступающие за пределы суставного блока. Локтевая кость с удлиненным (620, 2 мм) стволом и расширенным локтевым отростком. Проксимальная суставная поверхность кости подразделяется на две части: латеральная - треугольного очертания, дорзально ограниченная вырезкой для проксимального конца лучевой кости, слабо вогнутая; медиальная образует полулунную вырезку, охватывающую локтевой мыщелок плечевой кости. Дистальный конец локтевой кости расширен и утолщен, повернут внутрь примерно на 30° по отношению к плоскости проксимального конца. Лучевая кость длиной 550, 4 мм слабо сигмоидально изогнута, с расширенным, уплощенным с боков проксимальным и массивным утолщенным дистальным концами.

Запястье состоит из шкива, в строении которого принимают участие два дистальных карпальных элемента. Первая дистальная карпальная кость высотой 82, 3 мм и шириной 85, 3 мм имеет две суставные поверхности на дистальном конце. Медиальная - треугольного очертания, прилегает к проксимальной поверхности первой метакарпальной кости и занимает несколько меньшую площадь, чем латеральная, имеющая сложную конфигурацию и прилегающая к суставной поверхности второй метакарпальной кости. Указанные две поверхности разделяются косо ориентированным выступом, образующимся при их пересечении. Проксимальная поверхность первой кости запястья выпуклая, разделенная широким поперечным пережимом, составляющим суставную поверхность шкивной борозды. Латеральный край кости с прямоугольной вырезкой, плотно вмещающей край второй дистальной кости запястья, высота которой 56, 0 мм, а шириной - 59, 3 мм. При этом дорзальный край этой кости значительно более утолщен, тогда как вентральный сужен. Поперечный пережим проксимальной поверхности второй дистальной карпальной кости не выражен, дистальная поверхность уплощена. При соединении обеих костей запястья шкивная суставная поверхность продолжается с первой на вторую. Проксимальная карпальная кость, входившая в шкивную борозду, не сохранилась.

Пясть состоит из трех элементов. Первая метакарпальная кость длиной 145, 5 мм, наиболее короткая, сильно расширенная и косо уплощенная. Латеральная сторона кости более широкая, особенно в проксимальной части, медиальный край сильно суженный. Проксимальная суставная поверхность первой метакарпальной кости трехраздельного строения. Дистальная суставная головка асимметричная, повернута несколько медиально, сагиттальная впадина широкая и глубокая. Боковые связочные ямки очень слабо выражены. Вторая метакарпальная кость длиной 286, 8 мм, наиболее удлиненная и массивная, ее проксимальная суставная поверхность скошенно-четырехугольная, уплощенная. Суставная поверхность дистальной головки с почти симметричными мыщелками, разделенными глубокой и широкой сагиттальной впадиной. Боковые связочные ямки очень слабо выражены. Третья метакарпальная кость длиной 191, 6 мм, с наиболее тонким стволом и трехраздельной проксимальной суставной поверхностью. Дистальная суставная головка резко асимметричная, с глубокой и широкой сагиттальной впадиной. Боковые связочные ямки очень слабо выражены.

В коллекции представлен полностью лишь второй палец правой кисти, состоящей из трех фаланг. Базальная и средняя предкогтевые фаланги близки по длине (соответственно 141, 7 и 143, 8 мм) и форме, массивные и укороченные. Их проксимальные суставные поверхности почти симметричные, с выпуклым сагиттальным гребнем, который у базальной фаланги более высокий. Дорзальные края сагиттальных гребней сильно выступающие и утолщенные, здесь прикреплялись сухожилия разгибателя пальцев. Дистальные головки фаланг почти симметричные, у базальной фаланги сагиттальный желоб значительно глубже и шире, чем у предкогтевой. Боковые связочные ямки слабо выражены, образованы гребневидными выступающими краями суставных мыщелков. Когтевая фаланга гигантского размера (длина около 520 мм), умеренно изогнутая, очень широкая, сильно сжатая и уплощенная с боков, ее поперечное сечение очень узкое, ланцетовидного очертания. Дистальный конец когтевой фаланги был заостренным (сохранился у фрагмента когтевой фаланги ПСТ 100/16). Проксимальный сустав когтевой фаланги симметричный, поперечный пережим разделяет его поверхность на две неравные части, в верхней сагиттальный гребень более выпуклый, чем в нижней. Размеры отдельно найденных когтевых фаланг (ПСТ № 100/16, 100/17) свидетельствуют о возможной принадлежности их соответственно первому и третьему пальцам кисти.

Замечания. В настоящее время известны находки крупных когтевых фаланг из разных мест - Казахстана, Забайкалья, Нигерии (Рождественский, 1970; Ricqles, 1967), однако почти втрое уступающих по длине теризинозавровым. Кроме того, немалое отличие составляют форма и большая степень изогнутости подобных фаланг. Крупная когтевая фаланга, отнесенная ранее к кисти алектрозавра (Gilmore, 1933), на самом деле не принадлежит ему (Перлэ, 1977) и, следовательно, поднимавшийся вопрос о сходстве в этом плане (Рождественский, 1970) теризинозавра и алектрозавра ныне полностью отпадает. Довольно крупными когтевыми фалангами обладали и чилантайзавры (Hu, 1964), однако отличие их от теризинозавровых вполне отчетливо. Специфичное строение передних конечностей у теризинозавра свидетельствует о том, что его нельзя идентифицировать с чилантайзавром и алектрозавром. До находки более полного материала по теризинозавру это считалось возможным (Барсболд, 1976). Нахождение различных крупных когтевых фаланг свидетельствует о разнообразии гигантских хищных динозавров с нередуцированными передними конечностями, однако заметно отличавшихся от теризинозавра.

Распространение. Поздний мел; Юго-Западная Монголия.

Материал. ПСТ ГИН АН МНР, № 100/15 - правый и левый скапулокоракоиды (левый плохой сохранности), правая и левая плечевые кости, правое предплечье и левая локтевая кость, две правые дистальные карпальные кости, правая кисть с фалангами второго пальца, в том числе и когтевой, обломки спинных и брюшных ребер; № 100/17 - когтевая фаланга без дистальной части; № 100/16 - когтевая фаланга без проксимальной части.