Введение

Анкилозавры - своеобразная группа динозавров, достоверно известных из мелового периода, распространенных практически по всему земному шару.

Морфология анкилозавров указывает на их сильную специализированность и большую примитивность по сравнению с остальными динозаврами.

До последнего времени находки этих животных были представлены, как правило, щитками и шипами панциря или фрагментами посткраниального скелета, черепной материал отличался обычно плохой сохранностью. В силу этого изученность группы оставалась достаточно низкой, а описания носили в основном поверхностный характер. Лишь в последние годы появились монография и отдельные статьи, в которых значительно детальнее рассматривается морфология монгольских (Maryanska, 1971, 1977) и североамериканских (Coombs, 1972,1978а, б, в, 1979) панцирных динозавров. Сильным тормозом в изучении морфологии черепа анкилозавров явилось сплошное перекрытие крыши черепа остеодермальными щитками, прочно срастающимися с подстилающими костями. В этом отношении удачной оказалась находка Польско-Монгольской палеонтологической экспедиции в Баин-Дзаке (МНР) молодого экземпляра Pinacosaurus grangery (Maryanska, 1971, 1977), на крыше черепа которого еще различимы швы.

Детальное изучение морфологии анкилозавров, их сопоставление с другими динозаврами и рептилиями вообще дают возможность решить более определенно вопрос об их систематическом положении, родственных связях, происхождении, о взаимоотношениях североамериканских и азиатских представителей, позволяет ставить вопросы по эволюции динозавров в целом. Целью настоящей работы является попытка детального изучения морфологии анкилозавров, в частности черепа, что может дать ключ к выяснению происхождения и филогении этой своеобразной группы животных.

Из-за слабой изученности морфологии анкилозавров открытыми оставались не только вопросы об их происхождении и связях с родственными группами, но и о взаимоотношениях внутри группы.

В настоящей работе подробно рассмотрены лишь наименее изученные представители анкилозавров Монголии: известный почти только по описанию посткраниального скелета таларурус, новый одновозрастный с таларурусом род Amtosaurus, ревизован диагноз рода Maleevus, установлен новый, практически единственный раннемеловой род анкилозаврид - Shamosaurus, семейство Аnkylosauridae разделено на два подсемейства: наиболее древнее Shamosaurinae, представленное пока лишь одним родом Shamosaurus из нижнего мела, и Ankylosaurinae, включившее всех остальных известных анкилозаврид. Sauroplites из нижнего мела Китая, возможно, относится к первому подсемейству, но определенно решить этот вопрос не удается из-за неполноты его остатков (Bohlin, 1953). Критериями для такого разделения явились как разница в форме передней, рыльной части черепа, ориентировке глазниц, удаленности глазниц от затылка, так и некоторая промежуточность строения черепа шамозаврин между анкилозавридами и нодозавридами, сказавшаяся в суженной премаксиллярной части морды, несколько большем повороте вперед птеригоидных флангов, сращении птеригоидов с базисфеноидом, а также квадратных костей и парокципитальных отростков, круглой форме затылочного мыщелка. Все эти "промежуточные" признаки объясняются, очевидно, наибольшей древностью шамозавра и соответственно близостью к общему предку обоих семейств. В результате изучения имеющихся в нашем распоряжении находок получен некоторый предварительный материал, который позволил поддержать заявление У. Кумбса о большой изолированности анкилозавров внутри птицетазовых динозавров, говорит о сильном морфологическом своеобразии этой группы, а поэтому, возможно, дает повод несколько с иных позиций рассматривать филогенетические связи анкилозавров.

Детальная морфологическая изученность способствует также палеоэкологическим исследованиям. Естественно, результаты морфологического анализа должны быть подкреплены данными по стратиграфии вмещающих пород, их литологии и т.д. Очевидно, чем более изучена группа, тем большее значение приобретают ее представители для стратиграфии. То, что в последнее время остатки анкилозавров обнаружены почти во всех свитах верхнего мела, выделяемых на территории МНР, дает возможность введения анкилозавров в состав фаунистических комплексов, характерных для той или иной свиты. Анкилозавры могут стать немаловажным элементом фаунистических комплексов для корреляции меловых отложений Монголии и других районов Азии (разрозненные остатки анкилозавров встречены на территории Казахстана, но в силу фрагментарности находок пока не изучены), а также Азии и Северной Америки.

Изучение монгольских анкилозавров приобретает все большее значение. Прежде всего, они помогают выявить необходимые закономерности в развитии группы, поскольку являются ее естественной представительной выборкой. Кроме того, благодаря работам, развернутым в последнее время экспедициями ряда стран, в том числе Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией, коллекции по монгольским анкилозаврам оказались достаточно многочисленными, находки сравнительно полными. Вместе с тем по степени сохранности монгольский материал является уникальным и, пожалуй, превосходит в этом отношении все известные мировые находки животных этой группы.

Изученная коллекция, находящаяся в Палеонтологическом институте АН СССР, содержит материал по семи родам; из них автором установлено три, два рода ревизованы, описания других родов дополнены благодаря наличию более полного материала по ним в упомянутой коллекции.

Кроме того, для сравнения были использованы находки Польско-Монгольской палеонтологической экспедиции, хранящиеся в Варшаве, в Музее Земли и в Институте палеобиологии ПАН, и любезно предоставленные для изучения Польской академией наук.

Работа выполнена в лаборатории низших тетрапод Палеонтологического института АН СССР под руководством академика Л.П. Татаринова, которому автор выражает сердечную благодарность. Автор глубоко признателен А.К. Рождественскому за постановку темы и руководство на первых этапах ее разработки.

Автор искренне благодарит сотрудников Палеонтологического института за ряд ценных советов. Кроме того, хочется от всей души поблагодарить заместителя директора Музея Земли ПАН доктора Т. Марианскую за помощь и ценные консультации.

Рисунки к работе выполнены художниками Т.Д. Раковой, К.П. Мешковым и В.Д. Колгановым.

МАТЕРИАЛ

Shamosaurus scutatus

3779/2 - череп с неполным посткраниальным скелетом и частью панциря. Хамрын-Ус, нижний мел, дзунбаинская свита.

? Shamosaurus

3779/1 - часть черепа, Хамрын-Ус, нижний мел, дзунбаинская свита.

? Shamosaurus

3101 - нижняя челюсть, отдельные фрагменты. Хобур, нижний мел.

Talarurus plicatospineus

557 - фрагменты посткраниальных скелетов шести индивидуумов и два фрагмента черепа. Баин-Ширэ, Восточная Гоби, верхний мел, баинширэинская свита (сеноман - нижний сантон по: Барсболд, 1972).

3780/1 - неполный череп с крышей черепа, затылочной частью и мозговой коробкой. Байшин-Цав, Юго-Восточная Гоби, верхний мел, баинширэинская свита.

Maleevus disparoserratus

554/1-2 - фрагменты правой верхней челюсти.

554/1-1 - левая верхняя челюсть экземпляра, описанного Е.А. Малеевым (19526) как голотип Syrmosaurus disparoserratus. Ширэгин-Гашун, Монголия, верхний мел, баинширэинская свита.

554/2-1 - фрагмент эндокрания с затылочным мыщелком.

Amtosaurus magnus

3780/2 - часть черепа - эндокраний. Амтгай, верхний мел, баинширэинская свита.

Pinacosaurus grangeri

614 - полный посткраниальный скелет животного, описанного Е.А. Малеевым (1952) как голотип Syrmosaurus viminicaudus Баин-Дзак, верхний мел, джадохтская свита, сантон по Kielan-Jaworowska (1974а, б).

4046 - фрагменты черепов. Бага-Тариач, верхний мел.

3780/3 -Череп Pinacosaurus. Шилт-Ула, верхний мел.

3144 - Фрагменты черепов и посткраниальных скелетов. Алаг-Тэг, верхний мел.

Saichania chulsanensis

3142/231 - полный скелет с черепом. Хэрмин-Цав II, верхний мел, барунгойотская свита.

Tarchia gigantea

3142/250 - череп с неполным посткраниальным скелетом. Хэрмин-Цав, верхний мел, нэмэгэтинская свита.

551-29 - свободные хвостовые позвонки, метакарпалии и фаланги manus, фрагменты панциря. Этот образец описан Е. А. Малеевым как голотип Dyoplosaurus giganteus. Нэмэгэту, верхний мел, нэмэгэтинская свита.